第2章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)3-7

第2章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)3-7第二章母畜生殖功能的發(fā)生、發(fā)展與調(diào)節(jié)Occurring,developmentandregulationofreproductionfunctionoffemaleanimal第二章母畜生殖功能的發(fā)生、發(fā)展與調(diào)節(jié)第一節(jié)卵子的發(fā)生與卵泡的發(fā)育第二節(jié)生殖機(jī)能的發(fā)展階段第三節(jié)發(fā)情周期第四節(jié)母畜發(fā)情周期的特點(diǎn)及發(fā)情鑒定第一節(jié)卵子的發(fā)生與卵泡的發(fā)育

Oogenesisandfolliculardevelopment

一、卵子發(fā)生及其調(diào)節(jié)二、卵泡生長(zhǎng)及發(fā)育三、卵泡發(fā)生的動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)四、卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)一、卵子發(fā)生及其調(diào)節(jié)原始生殖細(xì)胞形成卵原細(xì)胞經(jīng)過(guò)增殖期形成初級(jí)卵母細(xì)胞充分生長(zhǎng)減數(shù)分裂，形成次級(jí)卵母細(xì)胞次級(jí)卵母細(xì)胞受精后而激活，最終完成減數(shù)分裂的全過(guò)程。（一）卵子發(fā)生第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)一、卵子發(fā)生及其調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)來(lái)源不同發(fā)生的連續(xù)性形成的數(shù)量不同排出時(shí)兩者成熟度不同最終兩者形態(tài)不同相對(duì)而言,卵母細(xì)胞在卵巢中的儲(chǔ)備是有限的,而精子的產(chǎn)生是無(wú)限的精子與卵子發(fā)生過(guò)程比較一、卵子發(fā)生及其調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)1、原始生殖細(xì)胞的起源與遷移2、卵原細(xì)胞的形成3、初級(jí)卵母細(xì)胞的形成和原始卵泡發(fā)生PrimaryOocyteFollicularCellsNucleusPrimaryFollicleFollicularCellsPrimaryOocyteFormingZonaPellucida一、卵子發(fā)生及其調(diào)節(jié)（一）卵子發(fā)生第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)一、卵子發(fā)生及其調(diào)節(jié)（二）卵子發(fā)生的調(diào)節(jié)1、卵母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂能力的獲得

在核轉(zhuǎn)錄結(jié)束和合成必需蛋白質(zhì)后，就獲能了減數(shù)分裂的能力，該能力的獲得常常發(fā)生在GII期向M期發(fā)展的過(guò)程中。2、卵母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂的調(diào)節(jié)

FSH、LH刺激后，激發(fā)成熟促進(jìn)因子（MPF）、細(xì)胞靜止因子（CSF）和促細(xì)胞分裂激動(dòng)蛋白（MAP）激酶等調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞的分裂。3、卵子激活的調(diào)節(jié)次級(jí)卵母細(xì)胞在GII期休止，必須經(jīng)過(guò)受精或人工激活，才能誘導(dǎo)其完成第二次減數(shù)分裂。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、卵泡生長(zhǎng)及發(fā)育原始卵泡（單層扁平的卵泡細(xì)胞，核心是初級(jí)卵母細(xì)胞，始于胎兒期）第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)初級(jí)卵泡（2-3層立方形卵泡細(xì)胞，核心是初級(jí)卵母細(xì)胞）第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、卵泡生長(zhǎng)及發(fā)育次級(jí)卵泡（復(fù)層多角形卵泡細(xì)胞，核心是初級(jí)卵母細(xì)胞，透明帶出現(xiàn)）第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、卵泡生長(zhǎng)及發(fā)育三級(jí)卵泡（出現(xiàn)卵泡腔，放射冠，核心是初級(jí)卵母細(xì)胞）卵泡腔第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、卵泡生長(zhǎng)及發(fā)育成熟卵泡（卵泡腔充滿卵泡液，卵泡壁變薄，出現(xiàn)卵丘，核心是次級(jí)卵母細(xì)胞。包圍在卵母細(xì)胞周圍的卵泡細(xì)胞稱卵丘細(xì)胞，卵丘細(xì)胞以外的卵泡細(xì)胞稱顆粒細(xì)胞。）第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、卵泡生長(zhǎng)及發(fā)育

成熟卵泡模式圖卵泡腔卵泡膜外層卵泡膜內(nèi)層基膜顆粒層次級(jí)卵母細(xì)胞放射冠透明帶卵丘原始卵泡初級(jí)卵泡初級(jí)卵泡次級(jí)卵泡成熟卵泡二、卵泡生長(zhǎng)及發(fā)育第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)三、卵泡發(fā)生的動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)卵泡波：是指一組有腔卵泡同時(shí)生長(zhǎng)，共同進(jìn)入生長(zhǎng)卵泡庫(kù)，形成一個(gè)生長(zhǎng)卵泡群體。優(yōu)勢(shì)卵泡：從卵泡波中率先發(fā)育的卵泡。卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程包括：補(bǔ)充——選擇——優(yōu)勢(shì)化——排卵（閉鎖）牛、羊卵泡波有兩波或三波，每波都有優(yōu)勢(shì)卵泡產(chǎn)生，但只有在黃體溶解時(shí)存在的優(yōu)勢(shì)卵泡才能成為該周期的排卵卵泡。三、卵泡發(fā)生的動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)卵泡選擇與優(yōu)化的機(jī)理：1）一是被動(dòng)途徑：大的卵泡產(chǎn)生較多的E2和抑制素（Inh），反饋抑制FSH分泌，F(xiàn)SH降到小卵泡的閾值以下，而小卵泡不得生長(zhǎng)，此外，大卵泡轉(zhuǎn)向?qū)H的依賴，增加顆粒細(xì)胞上FSH和LH受體，從而使促性腺激素對(duì)這些大卵泡的作用更強(qiáng)。2）主動(dòng)途徑：優(yōu)勢(shì)卵泡可能產(chǎn)生一些尚未鑒明的“優(yōu)勢(shì)化因子”，直接抑制次要卵泡發(fā)育。原始卵泡庫(kù)啟動(dòng)卵泡生長(zhǎng)形成卵泡腔促性腺激素反應(yīng)性促性腺激素依賴性排卵卵泡排卵閉鎖閉鎖卵泡發(fā)育的連續(xù)變化單排卵動(dòng)物多排卵動(dòng)物三、卵泡發(fā)生的動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)2、卵泡閉鎖

1）閉鎖現(xiàn)象卵泡閉鎖是指卵泡發(fā)育到一定階段后停止發(fā)育并退化、形成黃體的現(xiàn)象。卵泡閉鎖后，卵母細(xì)胞退化。在出生前，卵巢上便含有大量原始卵泡，初生后隨著年齡的增長(zhǎng)而不斷減少，多數(shù)卵泡中途閉鎖而死亡，少數(shù)卵泡發(fā)育成熟而排卵。牛：初生有75，000個(gè)卵泡，10--14歲時(shí)有25000，20歲時(shí)，只有3000個(gè)，約有200個(gè)卵泡可發(fā)育成熟。每個(gè)發(fā)情周期，可發(fā)育的卵泡多達(dá)幾十個(gè)，但成熟卵泡一般只有一個(gè)。

大鼠和小鼠在出生后最初幾周有50％～60％的卵泡發(fā)生閉鎖。豬在發(fā)情周期第16—21d期間，約有40％～50％的生長(zhǎng)卵泡發(fā)生閉鎖。卵泡發(fā)育的調(diào)控：GTH不依賴期和依賴期。在這兩個(gè)時(shí)期，顆粒細(xì)胞和內(nèi)膜細(xì)胞的增殖類型可以明顯區(qū)分開(kāi)來(lái)。

GTH不依賴期：在不依賴期，主要受生長(zhǎng)因子的調(diào)節(jié)。

GTH依賴期：FSH和LH起主要調(diào)節(jié)作用。此外，與GTH分泌和釋放有關(guān)的GnRH、雌激素、孕激素等，也直接或間接參與卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)。四、卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第二節(jié)生殖機(jī)能的發(fā)展階段第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第二節(jié)生殖機(jī)能的發(fā)展階段一、初情期二、性成熟三、繁殖適齡期四、繁殖年限第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第二節(jié)生殖機(jī)能的發(fā)展階段一、初情期(puberty)初情期是母畜初次表現(xiàn)發(fā)情并發(fā)生排卵的時(shí)期。（一）激素軸作用系統(tǒng)下丘腦GnRH垂體前葉垂體后葉FSHLHProlactinOXT卵泡黃體雌激素孕酮（二）與初情期相關(guān)的因素大多數(shù)家畜的初情期與體重有關(guān)營(yíng)養(yǎng)地方型的與引進(jìn)型品種品種的基因型飼養(yǎng)管理健康狀況氣候條件光照發(fā)情季節(jié)及出生季節(jié)等因素第二節(jié)生殖機(jī)能的發(fā)展階段一、初情期(puberty)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、性成熟(sexualmaturity)

生殖器官已經(jīng)發(fā)育完全，生殖機(jī)能達(dá)到了比較成熟的階段，基本具備了正常的繁殖功能，稱為性成熟（sexualmaturation）。三、繁殖適齡期（Theperiodofreproductionoftherightage)初情期(月)性成熟(月)繁殖適齡期(月)絕情期(年)奶牛6～128～1416～2213～15水牛10～1515～2325～3013～15綿羊6～810～1212～188～10山羊4～610～1212～1812～13豬3～75～88～126～8馬12183618～20驢8～121530～3615～17駱駝24～36484820～25兔3～43～47～84～5第二節(jié)生殖機(jī)能的發(fā)展階段第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)四、繁殖年限(fixednumberofyearreproduction)奶牛：8～10年，也有的到16～18歲，甚至25歲；肉牛：10～12年；馬：18～22年；也有25～33歲仍有產(chǎn)駒的報(bào)道；羊：6～10年，也有16～20歲仍能產(chǎn)羔；豬：6～8年，偶爾在10～15歲仍能產(chǎn)仔。第二節(jié)生殖機(jī)能的發(fā)展階段第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第三節(jié)發(fā)情周期

母畜達(dá)到發(fā)情期以后，其生殖器官和性行為將重復(fù)發(fā)生一系列明顯的周期性變化，稱為發(fā)情周期（estrouscycle）。

發(fā)情周期指的是從本次發(fā)情開(kāi)始到下一次發(fā)情開(kāi)始的前一天為止的一段時(shí)間。根據(jù)發(fā)情周期的表現(xiàn)形式，可將動(dòng)物分為三類：第一類為單次發(fā)情動(dòng)物（monstrousanimals），這類動(dòng)物每年只發(fā)情一次，如大多數(shù)野生動(dòng)物；第二類為多次發(fā)情動(dòng)物（polyestrousanimals），如牛、豬在全年大部分時(shí)間都有發(fā)情周期循環(huán)；第三類為季節(jié)性多次發(fā)情動(dòng)物（seasonalpolyestrousanimals），其發(fā)情具有明顯的季節(jié)性，如馬、綿羊、犬等。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第三節(jié)發(fā)情周期一、發(fā)情周期的分期二、發(fā)情周期中生殖內(nèi)分泌的變化三、發(fā)情周期中卵巢的變化四、發(fā)情周期中生殖道的變化五、發(fā)情周期中性行為的變化六、發(fā)情周期的調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)一、發(fā)情周期的分期

根據(jù)機(jī)體在發(fā)情周期中所發(fā)生的一系列生理變化，一般多采用四期分法和二期分法來(lái)劃分發(fā)情周期的階段。二期分法:卵泡期和黃體期。四期分法:發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期、間情期。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)一、發(fā)情周期的分期（一）發(fā)情前期（proestrus）follicleFSHE2輸卵管內(nèi)膜細(xì)胞和微絨毛增長(zhǎng)子宮粘膜血管增生，粘膜變厚陰道上皮水腫；犬、貓陰道上皮發(fā)生角化子宮頸逐漸松馳，子宮腺子宮頸和陰道的分泌液增多第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（二）發(fā)情期（oestrus）

是母畜表現(xiàn)明顯的性欲并接受交配的時(shí)期。此期卵巢上的卵泡增大成熟，卵母細(xì)胞發(fā)生成熟性變化。卵泡素和雌激素促使生殖道發(fā)生明顯的變化，輸卵管上皮成熟，微絨毛活動(dòng)性增強(qiáng)。子宮出現(xiàn)收縮子宮頸松馳，輕度水腫陰道粘膜增厚，出現(xiàn)許多角化的上皮奶牛的陰門處粘液呈線狀懸于陰門和尾根大多數(shù)動(dòng)物在發(fā)情期臨近結(jié)束時(shí)發(fā)生排卵排卵在發(fā)情開(kāi)始后的時(shí)間如下：牛、羊：24～30h

豬：35～45h

馬：4～6h

犬：24～48h

貓：24～30h發(fā)情期生殖器官的特點(diǎn)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（三）發(fā)情后期（metestrus）

是在LH的作用下，黃體迅速發(fā)育的時(shí)期。牛在發(fā)情后期的早期，子宮阜覆蓋的上皮充血，毛細(xì)血管充血，形成發(fā)情后期出血。發(fā)情后期生殖器官的特點(diǎn)牛在發(fā)情后期，子宮內(nèi)膜粘液分泌減少內(nèi)膜的腺體迅速增長(zhǎng)子宮變得松軟黃體退化，出現(xiàn)長(zhǎng)短不同的乏情期（四）發(fā)情間期（diestrus）

是家畜發(fā)情周期中最長(zhǎng)一段時(shí)間，在此階段黃體發(fā)育達(dá)成熟，孕酮對(duì)生殖器官的作用更加明顯，子宮內(nèi)膜增厚，腺體肥大。子宮頸收縮，陰道粘液黏稠，子宮肌松馳。在該期的后期，黃體開(kāi)始退化，逐漸發(fā)生空泡化，子宮內(nèi)膜及其腺體萎縮，卵巢上開(kāi)始有新的卵泡產(chǎn)生。動(dòng)物發(fā)情周期中各生殖器官的變化卵巢輸卵管子宮子宮頸陰道發(fā)情前期卵泡開(kāi)始明顯生長(zhǎng)內(nèi)膜細(xì)胞和微絨毛增長(zhǎng)粘膜血管增生，粘膜增厚，子宮腺粘液分泌增多逐漸松馳，稍有開(kāi)張上皮水腫，犬貓發(fā)生角質(zhì)化發(fā)情期格拉夫細(xì)胞增大成熟，卵母細(xì)胞發(fā)生成熟性變化分泌物增多血液供應(yīng)增加，粘膜生長(zhǎng)加快，粘液分泌增多松馳，輕度水腫粘膜增厚，陰門外有粘液懸掛發(fā)情后期排卵，排卵后出現(xiàn)黃體上皮充血，毛細(xì)血管出血，形成后行性出血。子宮內(nèi)膜粘液分泌減少，內(nèi)膜腺體增大，松軟陰道上皮脫落發(fā)情間期黃體發(fā)育達(dá)到成熟，在后期黃體退化，開(kāi)始有新的卵泡發(fā)育內(nèi)膜增厚，腺體肥大，肌松馳收縮，有栓塞粘液粘稠第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、發(fā)情周期中生殖內(nèi)分泌的變化發(fā)情周期中生殖內(nèi)分泌呈現(xiàn)明顯的周期性變化，內(nèi)分泌的變化可能是引起卵巢和其他生殖器官及性行為出現(xiàn)周期性變化的主要的原因。該類激素包括垂體分泌的FSH和LH，以及卵巢分泌的P4和E2的周期性變化息息相關(guān)。牛在發(fā)情周期的16-19d孕酮濃度突然下降,E濃度上升。發(fā)情開(kāi)始后12h有LH高峰,導(dǎo)致排卵?！秳?dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、發(fā)情周期中生殖內(nèi)分泌的變化

羊《動(dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、發(fā)情周期中生殖內(nèi)分泌的變化《動(dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年

豬第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、發(fā)情周期中生殖內(nèi)分泌的變化第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)三、發(fā)情周期卵巢的變化卵巢和子宮內(nèi)膜周期性變化的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（一）排卵（ovulation）排卵（ovulation）是指卵泡發(fā)育成熟后，突出卵巢表面的卵泡破裂，卵子隨同其周圍的粒細(xì)胞和卵泡液排出的生理現(xiàn)象。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)1、排卵方式（1）自發(fā)性排卵spontaneousovulationA.排卵后自然形成功能性的黃體牛、羊、豬、馬B.排卵后需交配才能形成功能性黃體小鼠、大鼠（2）誘導(dǎo)排卵inducedovulation按剌激性質(zhì)不同，可分為兩種情況A.由交配引起排卵，如貓、兔。B.由精液引起排卵，如駱駝。（一）排卵（ovulation）第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)2、排卵過(guò)程

突出的卵泡壁擴(kuò)張，細(xì)胞間質(zhì)分解，卵泡膜血管分布增加、充血、毛細(xì)血管通透性增強(qiáng)，血液成分向卵泡腔滲入。

隨著卵泡液增多，卵泡外膜的膠原纖維分解，卵泡壁變得柔軟，富有彈性。

排卵前，卵泡外膜分離，內(nèi)膜通過(guò)裂口而突出，形成乳頭狀突起的排卵點(diǎn)。

排卵點(diǎn)膨脹，頂端發(fā)生局部貧血，導(dǎo)致上皮細(xì)胞死亡，死亡的細(xì)胞釋放出水解酶，使周圍的細(xì)胞層破裂。

卵泡液把卵母細(xì)胞及周圍的放射冠細(xì)胞沖出，被輸卵管傘接受。由于輸卵管纖毛上皮的擺動(dòng)，將卵母細(xì)胞送入輸卵管中。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)3、排卵的機(jī)理及其調(diào)節(jié)（1）卵泡成熟時(shí)，GnRH水平升高，促使FSH、LH分泌，出現(xiàn)LH分泌峰（與FSH達(dá)到一定比例）后，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間（羊26小時(shí)、牛3－4小時(shí)、豬40小時(shí)、狗24小時(shí)）發(fā)生排卵。另外，導(dǎo)致卵泡（包括卵母細(xì)胞）結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變。（2）卵泡成熟時(shí)，PGF2α水平亦升高，使卵泡的血流量增加，卵泡液增多，產(chǎn)生大量的透明質(zhì)酸，對(duì)卵泡上皮白膜和卵泡上皮的破裂起主要作用。（3）卵泡成熟時(shí)，顆粒細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生纖維蛋白溶解酶原激活劑和cAMP，前者使纖維蛋白溶解酶原變成纖維蛋白溶解酶，后者是促性腺激素起作用的重要細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì)。（4）卵巢平滑肌收縮。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（二）黃體的形成及功能調(diào)節(jié)

卵細(xì)胞排出后殘余的卵泡壁內(nèi)陷，血管破裂，血液進(jìn)入腔內(nèi)凝固，形成紅體。血液被吸收后，大量新生血管長(zhǎng)入，血體轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)血管豐富的內(nèi)分泌腺細(xì)胞團(tuán)，外觀呈黃色，故稱為黃體（corpusluteum）。牛黃體的形態(tài)及其特點(diǎn)：排卵后3～5d直徑約為1cm，質(zhì)地柔軟；排卵后10天發(fā)育最大，直徑為2～2.5cm，質(zhì)地變硬；排卵后14～15d開(kāi)始萎縮，18天后迅速縮小，與此同時(shí)，黃素濃縮，顏色逐漸變?yōu)轷r亮的橘紅色，此遺跡可存在數(shù)個(gè)情期，最后變成白體而消失。

出血現(xiàn)象:

綿羊、山羊流血較少，馬、豬流血較多，并充滿卵泡腔。黃體的顏色:

牛、羊、馬因黃素多，黃體呈黃色水牛黃體在發(fā)育過(guò)程中呈粉紅色，萎縮變成灰色豬黃體發(fā)育過(guò)程中為肉色，萎縮時(shí)稍帶黃色第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（二）黃體的形成及功能調(diào)節(jié)周期黃體：雌性動(dòng)物如果沒(méi)有妊娠，所形成的黃體在黃體期末退化。退化時(shí)間:牛：14-15d；羊：12-14d；豬：13d；馬：17d。妊娠黃體：如果雌性動(dòng)物妊娠后轉(zhuǎn)為妊娠黃體。黃體類型：第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（二）黃體的形成及功能調(diào)節(jié)黃體退化時(shí)，由顆粒細(xì)胞轉(zhuǎn)化的黃體細(xì)胞退化很快，表現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)空泡化及核萎縮。隨著微血管退化，供血減少，黃體體積逐漸變小，黃體細(xì)胞的數(shù)量也顯著減少，顆粒層細(xì)胞逐漸被纖維細(xì)胞所代替，黃體細(xì)胞間結(jié)締組織侵入、增殖，最后整個(gè)黃體細(xì)胞被結(jié)締組織所代替，形成一個(gè)斑痂，顏色變白，稱為白體，殘留在卵巢上。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（三）黃體的退化

黃體退化的機(jī)制：

主要由于子宮黏膜產(chǎn)生的PGF2作用所致。最近的研究表明，17β-E2也是牛和羊的溶黃體因子，如在發(fā)情周期中給予17β-E2會(huì)引起黃體溶解。但在豬結(jié)果相反，雌激素對(duì)黃體有促進(jìn)作用，使血漿孕酮水平升高。

第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)（三）黃體的退化PG-CLdiagram卵泡的發(fā)育.排卵.黃體形成及退化原始卵泡初級(jí)卵泡次級(jí)卵泡三級(jí)卵泡成熟卵泡排卵紅體黃體白體生長(zhǎng)卵泡有腔卵泡周期黃體妊娠黃體四、發(fā)情周期中生殖道的變化第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)輸卵管子宮子宮頸陰道備注發(fā)情前期雌激素的作用下，充血水腫，上皮細(xì)胞纖毛增多，黏液分泌增多粘膜水腫變厚，腺體增大延長(zhǎng)，分泌增多，觸有硬感逐漸松馳，稍有開(kāi)張上皮水腫，犬貓發(fā)生角質(zhì)化雌激素水平上升發(fā)情時(shí)分泌、蠕動(dòng)及纖毛波動(dòng)增強(qiáng)，輸卵管傘充血、腫脹血液供應(yīng)增加，粘膜生長(zhǎng)加快，粘液分泌增多腫大，松馳柔軟粘膜增厚，充血潮紅，陰唇充血、水腫、松軟，陰門外有粘液懸掛雌激素分沁迅速增加排卵后子宮粘膜增厚，子宮腺體開(kāi)始肥大增生，腺體分泌液增多，蠕動(dòng)減弱收縮，分泌物減少而粘稠陰道上皮脫落，黏液少而黏稠，陰門腫脹消退雌激素分泌減少五、發(fā)情周期中性行為的變化第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)發(fā)情時(shí)，E分泌增多，并在少量P4的協(xié)同作用下，刺激母畜的性中樞，使之產(chǎn)生性欲及性興奮。性欲是母畜愿意接受交配的一種性反射。性欲明顯時(shí)母畜表現(xiàn)不安，常鳴叫亂轉(zhuǎn)，甚至翻墻跳圈，主動(dòng)尋找公畜等。第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)六、發(fā)情周期的調(diào)節(jié)（一）內(nèi)在因素的調(diào)節(jié)與母畜發(fā)情直接有關(guān)的生殖激素：丘腦下部分泌的GnRH；垂體前葉分泌的FSH和LH；性腺分泌的雌激素（ESG）、孕激素（progestogen）、和催產(chǎn)素（OXT）；子宮分泌的前列腺素（PG）；（妊娠期由胎盤產(chǎn)生hCG）1、生殖內(nèi)分泌的調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)2、神經(jīng)調(diào)節(jié)第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)季節(jié)性（白晝長(zhǎng)短）母畜感覺(jué)器官接受性刺激（二）外在因素的調(diào)節(jié)1、季節(jié)自發(fā)排卵動(dòng)物誘導(dǎo)排卵動(dòng)物季節(jié)性多次發(fā)情季節(jié)性一次發(fā)情全年發(fā)情季節(jié)性發(fā)情全年發(fā)情馬、驢（春、夏、秋）犬（晚春、早冬）牛、豬部分品種、綿羊（如湖羊、寒羊）貓（春、秋）家兔綿羊（秋、冬）野兔（1～8月）山羊（秋、冬）水貂（3～4）牦牛（夏）雪貂（春、夏）吉林鹿（秋、冬）駱駝（冬、春）第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)2、幼畜吸乳3、飼養(yǎng)管理4、公畜吮乳抑制發(fā)情的機(jī)理飼料的營(yíng)養(yǎng)水平影響卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育飼料的營(yíng)養(yǎng)水平影響動(dòng)物的發(fā)情飼料的營(yíng)養(yǎng)水平影響產(chǎn)仔數(shù)

公畜對(duì)母畜是天然的強(qiáng)烈刺激。公畜的行為、外貌、聲音以及氣味等，都能通過(guò)母畜的感覺(jué)器官，刺激其神經(jīng)系統(tǒng)，并通過(guò)激素軸的作用，加速卵泡的發(fā)育和排卵。雌性動(dòng)物生殖生理《動(dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年第四節(jié)母畜發(fā)情周期的特點(diǎn)及發(fā)情鑒定二、牛的發(fā)情周期三、羊的發(fā)情周期四、豬的發(fā)情周期五、其他動(dòng)物的發(fā)情周期第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)一、發(fā)情鑒定方法發(fā)情鑒定方法在發(fā)情鑒定前，均應(yīng)了解動(dòng)物繁殖歷史和發(fā)情過(guò)程。1.外部觀察法

觀察動(dòng)物的外部表現(xiàn)和精神狀態(tài)，判斷其是否發(fā)情或發(fā)情進(jìn)程。精神不安，鳴叫，食欲減退；外陰部充血腫脹、濕潤(rùn)，有黏液流出；對(duì)周圍環(huán)境和雄性動(dòng)物的反應(yīng)敏感，如母牛爬跨；母豬鬧圈；母馬揚(yáng)頭嘶叫，陰唇不斷外翻，露出陰蒂;母驢“叭叭嘴”等。2.試情法

以雄性動(dòng)物檢測(cè)雌畜的性欲及性行為判斷其發(fā)情程度。發(fā)情時(shí)，愿意接近雄性，弓腰舉尾，后肢開(kāi)張，頻頻排尿，有求配種動(dòng)作等；而不發(fā)情或發(fā)情結(jié)束后則表現(xiàn)為遠(yuǎn)離雄性，當(dāng)強(qiáng)行牽引接近時(shí)，往往會(huì)出現(xiàn)躲避，甚至踢、咬等抗拒行為。

用陰道開(kāi)張器檢查陰道黏膜顏色、充血程度，子宮頸松弛狀態(tài)、外口顏色、充血腫脹程度及開(kāi)口大小，分泌液的顏色、黏稠度及量的多少、有無(wú)黏液流出等來(lái)判斷發(fā)情的方法。3.陰道檢查法Vaginalexamination4.直腸檢查法

卵巢的大小、形狀、質(zhì)地，卵泡發(fā)育的部位、大小、彈性、卵泡壁厚薄以及卵泡是否破裂，有無(wú)黃體等。通過(guò)直腸檢查并結(jié)合外部發(fā)情癥狀，可以準(zhǔn)確判斷卵泡發(fā)育程度及排卵時(shí)間，以便準(zhǔn)確地判定適宜配種期。主要應(yīng)用于牛、馬等大家畜，因直接可靠，在生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。雌性動(dòng)物生殖生理5.生殖激素檢測(cè)法

應(yīng)用EIA和RIA等，測(cè)定體液(血漿、血清、乳汁、尿液等)中生殖激素(FSH、LH、雌激素、孕酮等)水平，依據(jù)發(fā)情周期中生殖激素的變化規(guī)律來(lái)判斷發(fā)情的方法?？删_測(cè)定出激素的含量，如用RIA測(cè)定母牛血清中孕酮的含量為，輸精后情期受胎率可達(dá)51%。已有多種激素ELISA檢測(cè)試劑盒用于發(fā)情鑒定。雌性動(dòng)物生殖生理雌性動(dòng)物生殖生理

模擬公畜的聲音(放錄音磁帶)和氣味(天然或人工合成的氣霧制劑)刺激母畜的聽(tīng)覺(jué)和嗅覺(jué)器官，觀察其受到刺激后的反應(yīng)情況，判斷母畜是否發(fā)情的方法。在生產(chǎn)實(shí)踐中采用該法對(duì)豬的發(fā)情鑒定試驗(yàn)較多果。6.仿生學(xué)法

應(yīng)用電阻表測(cè)定雄性動(dòng)物陰道黏液的電阻值來(lái)進(jìn)行發(fā)情鑒定的方法。用黏液電阻法進(jìn)行發(fā)情鑒定的研究始于20世紀(jì)50年代，經(jīng)反復(fù)研究證實(shí)，黏液和黏膜的總電阻變化與卵泡發(fā)育程度以及黏液中的鹽類、糖、酶等含量有關(guān)。一般地說(shuō)，在發(fā)情期電阻值降低，而在周期其他階段則趨升高。7.電測(cè)法

生殖道黏液pH一般在發(fā)情盛期為中性或偏堿性，黃體期偏酸性。母牛子宮頸液pH在之間，當(dāng)經(jīng)產(chǎn)母牛pH在時(shí)輸精受胎率最高，處女牛的pH在6.7時(shí)輸精受胎率最高;

發(fā)情鑒定除了上述方法外，另外還有顏色標(biāo)記法、子宮頸黏液透析法、離子選擇性電極法、宮頸黏液結(jié)晶法和陰道上皮細(xì)胞抹片法等。8.生殖道黏液pH測(cè)定法第二章母畜生殖功能的發(fā)生發(fā)展與調(diào)節(jié)二、奶牛和黃牛的發(fā)情周期（一）初情期Puberty7-12月齡，卵巢上有卵泡發(fā)育，第一次大多為安靜發(fā)情。（二）發(fā)情季節(jié)Sexualseason

全年發(fā)情，但以春秋兩季明顯。（三）發(fā)情周期Estrouscycle

平均21天（17-24天）。（四）發(fā)情期Estrus1.發(fā)情時(shí)間：發(fā)情有性欲及性興奮時(shí)間平均為18小時(shí)（10-24小時(shí)）。2.排卵時(shí)間：發(fā)生在發(fā)情開(kāi)始后28-32小時(shí)，發(fā)情結(jié)束后12（小時(shí)）。LH峰出現(xiàn)在發(fā)情后2-5小時(shí)，LH峰后20-24小時(shí)排卵。大多排一個(gè)卵。1.外部表現(xiàn)：發(fā)情開(kāi)始時(shí)興奮不安，哞叫，爬跨其它牛；性興奮后常作排尿姿勢(shì)，出現(xiàn)靜立反射等。2.陰道、子宮頸及其分泌物的變化子宮頸及陰道充血、水腫，鮮紅色；分泌物透明、量多。發(fā)情旺期排出的黏液牽縷性強(qiáng)，并垂于陰門之外，俗稱“吊線”。（五）牛發(fā)情鑒定Estrusappraisement3.卵泡發(fā)育Folliculardevelopment

（1）卵泡出現(xiàn)期：從發(fā)情開(kāi)始算，持續(xù)10小時(shí)（有些牛發(fā)情以前已開(kāi)始卵泡發(fā)育）。直徑厘米。

（2）卵泡增大期：直徑1-1.5厘米，波動(dòng)明顯，持續(xù)10-12小時(shí)。此期后期母牛發(fā)情表現(xiàn)減退甚至消失。（3）卵泡成熟期：卵泡壁變薄，緊張度增強(qiáng)，有一觸即破的感覺(jué)。本期持續(xù)6-8小時(shí)。（4）排卵期：卵泡破裂，排卵，排卵后8小時(shí)形成血體（紅體）。（五）牛發(fā)情鑒定Estrusappraisement4.直檢Directexamination

子宮壁緊張,水腫明顯,質(zhì)硬有彈性。卵巢上有卵泡發(fā)育，排卵后有黃體形成。（五）牛發(fā)情鑒定Estrusappraisement（六）最佳配種時(shí)間Thebestbreedingtime

發(fā)情中期到發(fā)情結(jié)束時(shí)6小時(shí)或靜立反射后6-24小時(shí)。（七）產(chǎn)后發(fā)情Estrusafterpostpartum

產(chǎn)后35-50天。第一次發(fā)情多為安靜發(fā)情。（一）初情期Puberty:

綿羊8--12月齡，山羊6-8月齡。（二）發(fā)情季節(jié)Sexualseason

季節(jié)性多次發(fā)情動(dòng)物。綿羊6-12月，山羊8-來(lái)年3月。（三）發(fā)情周期