鵝掌楸生理生態(tài)研究現(xiàn)狀綜述

PAGEPAGE6鵝掌楸(Liriodendronchinense)生理生態(tài)研究現(xiàn)狀綜述摘要木蘭科鵝掌楸屬，目前僅存2個(gè)物種，即中國(guó)鵝掌楸(Liriodendronchinense)和北美鵝掌楸(Liriodendrontulipifera)。中國(guó)鵝掌楸是國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物，國(guó)內(nèi)許多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了研究。但對(duì)鵝掌楸生理生態(tài)研究的較少，本文將從鵝掌楸生殖生理生態(tài)、生長(zhǎng)生理生態(tài)、光合生理生態(tài)、逆境生理生態(tài)、林分生理生態(tài)等五個(gè)方面介紹鵝掌楸生理生態(tài)研究的概況。同時(shí)，在已有研究的基礎(chǔ)上，探討未來(lái)研究的重點(diǎn)，促進(jìn)中國(guó)鵝掌楸生理生態(tài)研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞中國(guó)鵝掌楸；生理生態(tài)；研究拓展ResearchReviewonPhysiologicandEcologicCharacteristicsofLiriodendronchinenseAbstractMagnoliaceae

Liriodendronhas，only

twospeciesatpresent，whichareLiriodendronchinenseandLiriodendrontulipifera.Liriodendronchinenseis

thesecondarynational

rareandendangeredplants，manydomesticscholars

havedoneresearchonit.Butthe

studyon

thephysiologicalecologyof

Liriodendronchinense

isless.Thisreview

focusedontheresearchadvanceonreproductivephysiologyecology，growthandphysiological

ecology，photosyntheticphysiologicalecology，stressphysiological

ecology，forest

physiologicalecologyofLiriodendronchinense.Atthesametime，

thispaperhasexploredthefocusoffutureresearchonthebasisoftheexistingresearch，promotingtheresearchprogressonphysiologicalecologyofLiriodendron

Chinese.KeywordsLiriodendronchinense;physiologicalecology;studyprospect中國(guó)鵝掌楸(Liriodendronchinense(Hemsl)Sarg.)又稱馬褂木、鴨腳木、九層皮、楓荷樹等，屬木蘭科(Magnoliaceae)鵝掌楸屬(Liriodendron)的殘遺樹種[1]。由于地理的變遷、殘存種群生態(tài)系統(tǒng)的變化、樹種本身的生物學(xué)特性、天然群體種子萌發(fā)率低以及人為因素等影響，中國(guó)鵝掌楸目前處于瀕危狀態(tài)[2，-4]。它具有樹干通直、生長(zhǎng)迅速、木材用途廣泛、葉形奇特、觀賞價(jià)值高、二氧化硫和氯氣抗性較強(qiáng)等特點(diǎn)[5]。近20年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)鵝掌楸屬植物進(jìn)行了大量的研究工作。1963年，我國(guó)著名植物育種家葉培忠教授以鵝掌楸為母本、北美鵝掌楸為父本進(jìn)行了人工雜交試驗(yàn)，獲得了鵝掌楸屬的種間人工雜種[6]。此后，眾多學(xué)者對(duì)雜交鵝掌楸進(jìn)行了研究，取得了重要成果。目前，中國(guó)鵝掌楸研究多集中在生物學(xué)特征及其生殖生物學(xué)、地理分布及遺傳變異、雜交育種等方面[7-8]。本文對(duì)中國(guó)鵝掌楸生理生態(tài)研究進(jìn)行了歸納。1關(guān)于生殖生理生態(tài)的研究生殖是生物繁衍后代延續(xù)種族最基本的行為和過(guò)程。它不僅是種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問(wèn)題之一，也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)。生殖生態(tài)學(xué)(reproductiveecology)是研究生物的生殖行為和過(guò)程與環(huán)境間的相互關(guān)系及其規(guī)律的科學(xué)，它是種群生態(tài)學(xué)中迅速發(fā)展的一個(gè)研究領(lǐng)域，，已引起生物學(xué)家們的廣泛關(guān)注，，并從不同角度開展研究工作[9]。彭冶等[10]研究了中國(guó)鵝掌楸果實(shí)與種子變異格局，發(fā)現(xiàn)不同群居的鵝掌楸的生殖包裝格局、翅果重、聚合果重、翅果長(zhǎng)、聚合果長(zhǎng)也有明顯差別。方炎明等[11]就中國(guó)鵝掌楸的生殖分配與生活史對(duì)策的研究表明鵝掌楸初次結(jié)實(shí)年齡10a以上，，為多次結(jié)實(shí)，，可大量結(jié)實(shí)，種子中等大??；植物個(gè)體壽命達(dá)100a以上，有性生殖過(guò)程持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。從生活史特征組合分析可知，鵝掌楸是需要遷移的種(即r-對(duì)策者)。2關(guān)于生長(zhǎng)生理生態(tài)的研究鵝掌楸是一種早期速生樹種[12]，在我國(guó)長(zhǎng)江流域以南形成東北—西南的一條帶狀分布和中東部孤立的五個(gè)“島”狀分布的格局，即“一帶五島”，鵝掌揪的分布形式反映了一個(gè)瀕危的物種在數(shù)量上的減少過(guò)程。鵝掌揪在大地理空間上，呈聚集分布，在小空間范圍內(nèi)多呈均勻分布，個(gè)別地方呈聚集分布[13]。這種分布格局，使其處于不同立地條件、不同地理種源、不同生境。因此，鵝掌楸生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)存在差異。學(xué)者對(duì)中國(guó)鵝掌楸生長(zhǎng)生理生態(tài)的研究主要在苗期生長(zhǎng)規(guī)律。有人進(jìn)行過(guò)不同種源鵝掌楸的發(fā)芽率、苗期生長(zhǎng)量和幼苗生長(zhǎng)適應(yīng)性比較等研究。張琰[14]對(duì)江西廬山種源的鵝掌楸實(shí)生苗生長(zhǎng)規(guī)律研究顯示，鵝掌楸1年生播種苗高生長(zhǎng)過(guò)程分為4個(gè)時(shí)期：出苗期3月14日至5月14日；生長(zhǎng)初期5月15日至6月30日；速生期7月1日至9月30日；生長(zhǎng)后期10月1日至11月15日。不同生長(zhǎng)階段苗高生長(zhǎng)差異顯著，從苗木出苗整齊開始生長(zhǎng)到生長(zhǎng)初期，，生長(zhǎng)緩慢；速生期苗木迅速生長(zhǎng)，，生長(zhǎng)量達(dá)全年的83.56%；生長(zhǎng)后期苗高生長(zhǎng)明顯降低。俞良亮等鵝掌楸年生長(zhǎng)規(guī)律的研究還很少見報(bào)道。張琰等[17]通過(guò)對(duì)河南大別山引種鵝掌楸試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)鵝掌楸年生長(zhǎng)過(guò)程中，樹高有1個(gè)生長(zhǎng)高峰，胸徑有2個(gè)生長(zhǎng)高峰；幼林階段樹高生長(zhǎng)較快，前12a的年均生長(zhǎng)量在1m以上，生長(zhǎng)高峰期出現(xiàn)在第4年，年生長(zhǎng)量1.65m；胸徑生長(zhǎng)速生期為前10a，從第2年開始即進(jìn)入生長(zhǎng)高峰，年生長(zhǎng)量達(dá)到1.2cm以上，一直持續(xù)至第10年；在前18a，材積增長(zhǎng)一直處于上升階段，并隨樹齡增大而加快，18年生時(shí)，還未見有減慢現(xiàn)象。鵝掌楸樹高、胸徑、單株材積呈Logistic增長(zhǎng)。孫虹等[18]以湖北省京山縣鵝掌楸屬種源試驗(yàn)林鵝掌楸與北美鵝掌楸共20個(gè)種源為對(duì)象，進(jìn)行了14a時(shí)的生長(zhǎng)和主要木材性狀的研究。結(jié)果表明：北美鵝掌楸的生長(zhǎng)優(yōu)于鵝掌楸，而木材性狀則不及鵝掌楸。而胸徑、樹高、材積、基本密度和纖維長(zhǎng)度在各種源之間存在顯著或者極顯著差異。3關(guān)于光合生理生態(tài)的研究光合作用在植物界甚至全球生態(tài)系統(tǒng)能量與物質(zhì)循環(huán)中的作用極為重要，光合作用是內(nèi)因和外因共同作用的結(jié)果，是植物產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素，同時(shí)又是一個(gè)對(duì)環(huán)境條件變化十分敏感的生理過(guò)程[19]。光合作用是植物吸收光能把CO2和H2O合成為有機(jī)物質(zhì)并貯存能量的生理過(guò)程[20]，最早是由芝加哥大學(xué)的Barnes在上世紀(jì)初提出來(lái)的。光合作用為地球上一切動(dòng)物提供了最終的食物來(lái)源，并且是世界上一切化石燃料的來(lái)源[21]。中國(guó)鵝掌楸分布在陜西、安徽以南，西至四川、云南，南至南嶺山地；生于海拔800-2000m山地疏林或林緣，呈星散分布，也有組成小片純林[22]，在較為廣泛的分布區(qū)內(nèi)，由于立地條件的不同，鵝掌楸及其林分光合生理生態(tài)也會(huì)有差異，進(jìn)而影響到林木生產(chǎn)力和生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益。鵝掌楸的光合特性與內(nèi)部的生理因子和外部的生態(tài)環(huán)境因子密切相關(guān)。鵝掌楸種群在地理分布上區(qū)分為西部亞區(qū)和東部亞區(qū)，西部亞區(qū)種群的光合適應(yīng)能力和生長(zhǎng)勢(shì)總體上強(qiáng)于東部亞區(qū)的種群。在西部亞區(qū)中又以金平、鹽津種群的適應(yīng)力和生存力更強(qiáng)[23]。鵝掌楸各種源苗木光合特性間存在顯著的遺傳變異，氣孔導(dǎo)度可能是導(dǎo)致馬褂木凈光合速率差異的重要因素，馬褂木苗木的良好生長(zhǎng)需要較高的光強(qiáng)和較充足的水分支持[24]。采用多元統(tǒng)計(jì)分析，可得出凈光合速率與光強(qiáng)、溫度和相對(duì)濕度等環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系，找出不同條件下影響凈光合速率的主導(dǎo)因子，分析不同方位及冠層對(duì)凈光合速率的影響[25]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)方位和冠層對(duì)鵝掌楸各個(gè)生長(zhǎng)階段凈光合速率的影響均不顯著[26]。光合有效輻射、氣孔阻力和胞間CO2濃度等對(duì)鵝掌楸葉片光合速率的影響最大[27]。鵝掌楸向陽(yáng)葉片的光能利用率較低，約為0.94%；鵝掌楸苗期葉片的蒸騰速率、氣孔阻力和胞間CO2濃度對(duì)遮蔭的響應(yīng)在一天中隨時(shí)間而變化；鵝掌楸葉綠素含量表現(xiàn)為陰面大于陽(yáng)面，生長(zhǎng)盛期最高，生長(zhǎng)末期次之，生長(zhǎng)初期最少[25，27]。在不同生長(zhǎng)季節(jié)，凈光合速率的日變化呈單峰曲線(可能因測(cè)定日多云，未出現(xiàn)明顯的雙峰曲線)；在夏季晴天、土壤供水充足的條件下，鵝掌楸苗期向陽(yáng)葉片的光合速率有明顯的午休現(xiàn)象，這可能與氣孔限制和光抑制有關(guān)；生長(zhǎng)盛期凈光合速率最大，生長(zhǎng)末期次之，生長(zhǎng)初期最??；總體上，鵝掌楸屬樹種苗期的凈光合速率呈現(xiàn)生長(zhǎng)前期高、后期低的動(dòng)態(tài)變化，大多數(shù)家系的最大凈光合速率出現(xiàn)在7、8月份，9月下旬開始下降[25-26]。鵝掌楸為C3型植物，苗期葉片的羧化效率為0.02左右，CO2補(bǔ)償點(diǎn)為60μmol/mol。鵝掌楸苗期是具有一定耐蔭能力的陽(yáng)性植物，它的光飽和點(diǎn)為1200μmolphotons/m2?s左右，光補(bǔ)償點(diǎn)為20μmolphotons/m2?s左右[26]。鵝掌楸生長(zhǎng)初期，影響其光合作用的主導(dǎo)因子是光照，但由于持續(xù)晴天，空氣相對(duì)濕度也成為主導(dǎo)因子之一；而生長(zhǎng)盛期，溫度是限制的主導(dǎo)因子；生長(zhǎng)末期，光強(qiáng)是影響凈光合速率的主導(dǎo)因子[27]。4關(guān)于逆境生理生態(tài)的研究植物生存于自然環(huán)境，對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境成為逆境，又稱為脅迫。植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力，稱為植物的抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。抗性是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)逆境的適應(yīng)形成的[28]。近年來(lái)，植物的逆境生理生態(tài)研究主要在干旱脅迫、極端溫度（高低溫）脅迫以及對(duì)污染環(huán)境的抗性研究幾個(gè)方面[29]。鵝掌楸屬植物的抗逆性研究主要在干旱脅迫[30-31]、水分脅迫[32-34]、鎘脅迫[35]及低溫脅迫[36]。而對(duì)中國(guó)鵝掌揪的淹水脅迫的響應(yīng)以及提高其抗?jié)承缘难芯可线€很少。張曉平[37-38]對(duì)鵝掌揪屬植物在淹水脅迫條件下，其光合特征、生理變化以及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化的研究表明：鵝掌楸隨著淹水時(shí)間的增長(zhǎng)，大部分葉片脫落，頂芽干枯甚至死亡，高生長(zhǎng)受抑制越嚴(yán)重，存活率越低，細(xì)胞膜受損傷越深，葉綠素造成一定的破壞，導(dǎo)致葉綠素的降解，MDA的含量增加，膜質(zhì)過(guò)氧化程度加深，細(xì)胞膜受到的傷害加深，鵝掌揪受到的傷害越深，所需的保護(hù)物質(zhì)越多。在淹水脅迫時(shí)，最初反應(yīng)的是氣孔，淹水處理48h后，氣孔導(dǎo)度降到最低值，與氣孔密切相關(guān)的光合作用、蒸騰作用也相應(yīng)地受到了影響。凈光合速率大幅度下降，而蒸騰速率呈現(xiàn)同樣變化。由此可見氣孔的變化會(huì)導(dǎo)致與之密切相關(guān)的光合作用、蒸騰作用相應(yīng)的變化。而胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率變化相反。在逆境脅迫下，蛋白質(zhì)含量的變化相當(dāng)復(fù)雜。大量研究表明，不同材料，在不同逆境脅迫時(shí)，其體內(nèi)蛋白質(zhì)含量變化不一。在淹水逆境情況下，細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，對(duì)細(xì)胞帶來(lái)一定的傷害。黃韶承[39]研究了鵝掌揪屬植物在水分脅迫下的酶活性、氣體交換參數(shù)、小分子有機(jī)化合物含量等生理指標(biāo)，結(jié)果顯示在水分脅迫逆境下，不同種(種源)鵝掌揪在外部形態(tài)、光合特征、生理生化特征等方面均受到一定影響。5關(guān)于鵝掌楸林分生理生態(tài)的研究鵝掌楸呈星散間斷分布型式、種群規(guī)模較小、種群結(jié)構(gòu)呈衰退趨勢(shì)而且正處在瀕危狀態(tài)。應(yīng)借助于人為幫助，改善生境條件，將不同種群的鵝掌楸引種到合適的生境中，擴(kuò)大其種群規(guī)模，促進(jìn)不同種群之間的基因交流[5]。方炎明等[40]對(duì)浙江龍王山和九龍山鵝掌楸群落研究表明：龍王山，鵝掌楸—青錢柳—千金榆群落的空間結(jié)構(gòu)分為喬木層和灌木層兩層。鵝掌楸的重要值達(dá)36.0%，列各樹種之冠。該群落的多樣性指數(shù)(D)為3.0232，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度(C)為0.156，物種均勻度(I)為40.11%，群落均勻度(Is)為79.29%，群落相時(shí)較穩(wěn)定。在九龍山，鶴掌楸—多脈青岡—連蕊茶群落的空間結(jié)構(gòu)分為上層喬木、中層喬木和灌木層3層。鵝掌楸的重要位為16.5%，列喬木樹種第3位。該群落相應(yīng)的數(shù)量指標(biāo)分別是：D為3.0976，C為0.128，I為26.79%，IS為75.67%，群落相對(duì)較不穩(wěn)定。郭治友等[41]研究表明螺絲殼鵝掌楸種群的大小結(jié)構(gòu)類型為衰退型。S1級(jí)株數(shù)少，種群增長(zhǎng)的能力極弱，S3~S6級(jí)的繁殖株數(shù)少，產(chǎn)生種子的能力受到影響，更新困難。陳錫雄[42]研究發(fā)現(xiàn)福建柘榮石山洋鵝掌楸天然林，是以鵝掌楸、柳杉、杉木為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林。在群落結(jié)構(gòu)組成中，鵝掌楸占有最高的重要值，其不同年齡個(gè)體占據(jù)不同林層，種群年齡分布合理，屬增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，正處于旺盛生長(zhǎng)階段，人為干擾較輕的群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。李博等[43]對(duì)廣西貓兒山鵝掌楸天然種群動(dòng)態(tài)的研究顯示鵝掌楸種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)為金字塔型，幼齡個(gè)體數(shù)量較多，中齡個(gè)體數(shù)居中，而老齡個(gè)體則相對(duì)數(shù)量較少，表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群；在第Ⅳ齡級(jí)時(shí)該種群出現(xiàn)死亡高峰，其種群存活曲線屬Deevey-Ⅱ型；貓兒山鵝掌楸天然種群具有前期種群數(shù)量快速減少，中后期穩(wěn)定，末期衰退的特點(diǎn)。6研究展望近年來(lái)，由于人類不斷追逐經(jīng)濟(jì)利益最大化，人與生態(tài)環(huán)境之間的矛盾越來(lái)越尖銳。不斷惡化的環(huán)境問(wèn)題已引起各國(guó)政府以及科學(xué)家的廣泛關(guān)注。植物生理生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)因子與植物生理現(xiàn)象之間關(guān)系的科學(xué)。它從生理機(jī)制上探討植物與環(huán)境的關(guān)系、物質(zhì)代謝和能量流動(dòng)規(guī)律以及植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性。因而，它能夠從生理機(jī)制上解釋許多環(huán)境問(wèn)題，得到了廣泛的重視和應(yīng)用[29]。鵝掌楸屬以其獨(dú)特的生物學(xué)特征及其在植物分類地位中的特殊位置，不僅是研究系統(tǒng)進(jìn)化、遺傳多樣性和雜交育種的好材料，也是探討物種地理分布、居群與群落生態(tài)等的重要研究對(duì)象[44]。近20年來(lái)，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，許多學(xué)者對(duì)鵝掌楸屬植物進(jìn)行了大量研究，但對(duì)鵝掌楸的生理生態(tài)研究還不夠全面深入。今后對(duì)鵝掌楸生理生態(tài)的研究應(yīng)重視以下幾點(diǎn)：（1）中國(guó)鵝掌楸分布廣泛，不同地方的環(huán)境差異較大，不同的環(huán)境對(duì)鵝掌楸生殖生理會(huì)產(chǎn)生不同的影響，進(jìn)而造成鵝掌楸在非適宜的環(huán)境下生長(zhǎng)受限。所以，今后對(duì)鵝掌楸生殖生理生態(tài)的研究要注重環(huán)境對(duì)其生殖生理生態(tài)的影響，為人們改善其生長(zhǎng)環(huán)境提供理論依據(jù)。（2）中國(guó)鵝掌楸生長(zhǎng)生理生態(tài)的研究大部分處于苗期。對(duì)鵝掌楸的生長(zhǎng)規(guī)律研究缺少長(zhǎng)時(shí)間的定位觀測(cè)與研究，以后應(yīng)著眼于不同時(shí)期的鵝掌楸進(jìn)行研究。不同種源、不同地區(qū)、不同立地條件對(duì)鵝掌楸的生長(zhǎng)生理生態(tài)會(huì)產(chǎn)生不同影響，因此這些方面應(yīng)做進(jìn)一步研究。此外，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)整個(gè)鵝掌楸生長(zhǎng)史的研究，以便更好地認(rèn)識(shí)鵝掌楸的生長(zhǎng)生理生態(tài)。（3）中國(guó)鵝掌楸光合生理生態(tài)的研究集中于不同種源苗期光合生理生態(tài)。對(duì)大樹及種群間的光合生理生態(tài)研究還非常少。今后要加強(qiáng)對(duì)鵝掌楸大樹光合生理生態(tài)研究，以更加科學(xué)而全面地認(rèn)識(shí)鵝掌楸的光合生理；種群間的光合生理生態(tài)的研究可以作為人們估算鵝掌楸生產(chǎn)量的依據(jù)之一，必須引起足夠重視。（4）近年來(lái)，隨著環(huán)境的變化，逆境生理生態(tài)成了一個(gè)研究熱點(diǎn)。鵝掌楸的逆境生理生態(tài)的研究在高溫、病蟲害的脅迫下的生理生態(tài)變化還很少見報(bào)道，今后應(yīng)加強(qiáng)這些方面的研究；對(duì)鵝掌楸抗性研究大多在人為控制下進(jìn)行的試驗(yàn)，而且很多是對(duì)苗期的抗逆性的研究，對(duì)于處于自然環(huán)境下的鵝掌楸林的抗逆性研究非常少。這主要是由于自然條件難以控制，研究較困難。但是，林木生于自然，只有了解自然環(huán)境下鵝掌楸的抗逆性，才能真正抓住關(guān)鍵，為鵝掌楸提供適宜的生存環(huán)境；自工業(yè)革命以來(lái)，由于工業(yè)廢氣排放，大氣污染嚴(yán)重。解決大氣污染等問(wèn)題，林木有著十分重要的作用。所以，研究鵝掌楸對(duì)二氧化硫和氯氣有較強(qiáng)的抗性有重要意義。此外，還要加強(qiáng)鵝掌楸對(duì)一些重金屬物質(zhì)、污染氣體的抗逆性研究。（5）鵝掌楸林分生理生態(tài)的研究今后應(yīng)是一個(gè)重點(diǎn)研究方向。鵝掌楸林分的穩(wěn)定性與其群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，群落中各種生物在空間上的配置狀況，即為群落的結(jié)構(gòu)。群落結(jié)構(gòu)反應(yīng)了各個(gè)群落的分布格局及在整個(gè)環(huán)境中的地位。特別對(duì)鵝掌楸天然群落結(jié)構(gòu)的研究意義重大，了解鵝掌楸天然林群落結(jié)構(gòu)狀態(tài)，有利于我們了解它所處的階段，便于人們改善生境條件，保護(hù)稀有的鵝掌楸天然群落。近年來(lái)為了增加鵝掌楸的面積，營(yíng)造鵝掌楸人工林成為重要途徑，因而對(duì)鵝掌楸人工林群落結(jié)構(gòu)的研究十分重要，有利于鵝掌楸人工林質(zhì)量的提高和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。（6）近年溫室氣體的排放呈上升趨勢(shì)，許多學(xué)者把目光聚焦在如何減少空氣中的碳。減少大氣中碳總量的方法有兩種，一是減少碳排放，二是固碳。所以應(yīng)對(duì)鵝掌楸的固碳能力進(jìn)行研究。參考文獻(xiàn)[1]葉桂艷.編中國(guó)木蘭科樹種.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1986.[2]王章榮.鵝掌楸屬樹種雜交育種與利用[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2005:70-73.[3]賀善安,郝日明.中國(guó)鵝掌楸自然種群動(dòng)態(tài)及其致危生境的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1999,23(1):87-95.[4]俞豐.我國(guó)鵝掌揪的研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景[J].中國(guó)花卉園藝,2003,(23):30-31.[5]傅立國(guó)主編1中國(guó)植物紅皮書-稀有瀕危植物(第一冊(cè))1北京:科學(xué)出版社,1992.[6]王章榮.鵝掌揪屬雜交育種成就與育種策略[J].林業(yè)科技開發(fā),2008,22(5):1-4.[7]李周歧,王章榮.中國(guó)馬褂木的研究現(xiàn)狀[J].林業(yè)科技開發(fā),2000,14(6):3-6.[8]朱秋生,葉金山.孑遺植物鵝掌楸的研究現(xiàn)狀與保護(hù)對(duì)策[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2010,(9):202-203,206.[9]蘇智先,張素蘭等.植物生殖生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,1998,17(1):39–46.[10]彭冶,方炎明.鵝掌楸生殖生態(tài)研究：果實(shí)與種子變異格局[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004,28(3):75-78.[11]方炎明,張曉平,王中生.鵝掌楸生殖生態(tài)研究:生殖分配與生活史對(duì)策[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004,28(5):71-74.[12]譚觸靈,何斌等.杉木采伐跡地鵝掌楸和杉木生長(zhǎng)特性的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(36):200930-200931.[13]方炎明.鵝掌揪的地理分布和空間格局[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1994,18(2):13-8.[14]張琰.鵝掌楸實(shí)生苗生長(zhǎng)規(guī)律研究初報(bào)[J].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