第3章光合作用(下)

在葉綠體基質(zhì)進(jìn)行?！?條途徑：※①C3

途徑（卡爾文循環(huán)）②C4

途徑③景天酸代謝（CAM）只能固定、轉(zhuǎn)移CO2

不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物三、碳同化（CO2assimilation）

碳同化(二氧化碳同化)：※植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過(guò)程。

㈠C3

途徑（卡爾文循環(huán)）

卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。這個(gè)途徑的CO2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物(PGA)，故又稱C3途徑；CO2的受體是一種戊糖(RuBP)，故稱為還原戊糖磷酸途徑。沿著C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物，多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。

C3途徑大致可分為三個(gè)階段※

：①羧化階段②還原階段③更新（再生）階段諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)Dr.MelvinCalvinOctober26,1961NobelPrizeforChemistry

⒈羧化階段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA（1,5-二磷酸核酮糖）（3-磷酸甘油酸）⒉還原階段(Retuctionphase)PGADPGAPGAld

（1，3–二磷酸甘油酸）（3–磷酸甘油醛）

從PGA到PGAld過(guò)程中，由光合作用生成的ATP與NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲(chǔ)能過(guò)程便完成。RubiscoCO2受體初產(chǎn)物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH3-磷酸甘油醛脫氫酶PGAld?在葉綠體內(nèi)合成淀粉?轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖

?用于RuBP的再生，加速CO2的固定⒊更新階段(Regenerationphase)

G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構(gòu)酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase（磷酸二羥丙酮）（6-磷酸果糖）（6-磷酸葡萄糖）RuBP①是羧化階段②，③是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH3-磷酸甘油醛+6NADP++3H++9ADP+8Pi⒋

C3

途徑的調(diào)節(jié)⑴自身催化代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度⑵光的調(diào)節(jié)

5種需光調(diào)節(jié)的酶；光增加Rubisco的活性⑶光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi

（葉綠體）（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）（葉綠體）磷酸運(yùn)送體㈡C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch/Slack）

60年代，發(fā)現(xiàn)玉米等植物固定CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸（OAA）—四碳二羧酸途徑，即C4途徑。把具有C4途徑的植物稱為C4植物，多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。

C4途徑可分為羧化、還原、轉(zhuǎn)移、脫羧與更新5個(gè)階段※

CO2受體：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

初產(chǎn)物：草酰乙酸（OAA）

酶：PEP羧化酶（PEPC）

PEP+HCO3-OAA+Pi

發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3

均不同※

PEPC1.C4途徑的反應(yīng)步驟(丙酮酸或丙氨酸)Asp轉(zhuǎn)氨酶谷氨酸NADP-蘋果酸脫氫酶酮戊二酸ATP+Pi類型進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的C4酸脫羧部位脫羧酶返回葉肉細(xì)胞的主要C3酸植物種類NADP-蘋果酸酶型蘋果酸葉綠體NADP+蘋果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD-蘋果酸酶型天冬氨酸線粒體NAD+蘋果酸酶丙氨酸狗尾草馬齒莧PEP-羧化酶型天冬氨酸細(xì)胞質(zhì)PEP羧化激酶丙氨酸和丙酮酸羊草衛(wèi)矛非洲鼠尾粟2.C4途徑的類型3、C4途徑的調(diào)節(jié)：

光，效應(yīng)劑，二價(jià)金屬離子等可調(diào)節(jié)C4途徑的酶活性。(三)景天酸代謝途徑（CAM途徑）

Crassulaceaeacidmetabolism

景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）等。鳳梨（菠蘿）仙人球CAM植物：按CAM途徑固定CO2的植物。氣孔白天關(guān)閉，夜間開放---固定二氧化碳夜間氣孔開放PEP+CO2OAA+PiOAA蘋果酸積累在液泡白天氣孔關(guān)閉蘋果酸丙酮酸+CO2PEPC蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶NADPNADPH發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、液泡發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、葉綠體1.CAM的過(guò)程CO2參與C3循環(huán)；丙酮酸可轉(zhuǎn)化為PEP，再次進(jìn)入此循環(huán)，也可進(jìn)入線粒體被氧化脫羧生成CO2，參與C3循環(huán)。線粒體氧化脫羧葉綠體2、CAM途徑的調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)：短期（晝夜）調(diào)節(jié)，PEP羧化酶夜晚起作用，脫羧酶白天起作用。長(zhǎng)期調(diào)節(jié)：長(zhǎng)期干旱下，某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物，如冰葉日中花保持CAM類型，但水分充足時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比較

光合產(chǎn)物的直接產(chǎn)物主要是糖類，還有氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸。四、光合作用的產(chǎn)物

大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉(棉花、大豆、煙草等)，洋蔥、大蒜的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，小麥、蠶豆等主要是蔗糖。

糖類以蔗糖和淀粉最為普遍。(一)光合作用的直接產(chǎn)物1、淀粉的合成（1）場(chǎng)所：葉綠體※（2）原料：來(lái)自于C3途徑的磷酸丙糖

DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+ATPADPG淀粉2、蔗糖的合成（1）場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)※（2）原料：來(lái)自于C3途徑的磷酸丙糖（磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體）

DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+UTP→UDPG蔗糖淀粉合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶(二)淀粉與蔗糖的合成（三）蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)※二者合成原料相同，呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。1、Pi濃度調(diào)節(jié)：胞質(zhì)Pi濃度高時(shí)利于蔗糖合成2、晝夜調(diào)節(jié)：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制，白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活躍，晚上或暗處則主要合成蔗糖。且白天合成滯留于葉綠體的淀粉晚上水解為麥芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。

第五節(jié)光呼吸Photorespiration光呼吸：植物綠色細(xì)胞在光下吸收O2，放出

CO2的過(guò)程。也稱為C2環(huán)※

一、光呼吸的生化歷程※

光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸底物乙醇酸的生物合成：

RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸+H2O乙醇酸+磷酸Rubisco具有雙重活性，既催化RuBP的羧化反應(yīng)，又催化RuBP的加氧反應(yīng)。其活性及相對(duì)速率完全決定于CO2和O2的相對(duì)濃度。

Rubisco磷酸酶光呼吸代謝途徑線粒體

過(guò)氧化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸光呼吸—C2循環(huán)：在葉綠體、過(guò)氧化物酶體、線粒體3種細(xì)胞器中進(jìn)行※(一)消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能※(二)為C3途徑提供CO2，維持C3循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。(四)補(bǔ)充氮代謝：甘氨酸、絲氨酸等的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。(三)防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：消耗過(guò)剩的同化力，減少O2-.的形成，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。(五)減少碳的損失：2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2。一、結(jié)構(gòu)特征※

1.C4植物維管束鞘細(xì)胞有葉綠體，沒有基粒。

2.C4植物葉肉細(xì)胞排列緊密，有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，含有基粒。

3.C4植物維管束鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞間有大量的胞間連絲聯(lián)系。——C4植物光合過(guò)程由葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞共同完成

（C3植物維管束鞘細(xì)胞較小，不含葉綠體，維管束鞘周圍葉肉細(xì)胞排列松散，沒有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)?！狢3植物光合過(guò)程只在葉肉細(xì)胞進(jìn)行）第四節(jié)C3、C4與CAM植物的光合特性比較※

二、光合特性※

⒈酶對(duì)CO2

的親和力⒉CO2補(bǔ)償點(diǎn)⒊光呼吸⒋利用組織中CO2的情況⒌熱限及飽和光強(qiáng)⒍所需能量

⒈酶對(duì)CO2的親和力Km等于酶促反應(yīng)速度為最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度

PEPC對(duì)CO2的Km=7umolRuBPC對(duì)CO2的Km=450umol

所以，PEPC對(duì)CO2的親和力大。

⒉CO2補(bǔ)償點(diǎn)

定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中CO2濃度。

C3植物CO2

補(bǔ)償點(diǎn)高(50-100mg/l)，C4植物CO2

補(bǔ)償點(diǎn)低(﹤10mg/l)。

⒊光呼吸

C3植物是高光呼吸植物，通過(guò)光呼吸耗損光合新形成有機(jī)物的1/4；C4植物是低光呼吸植物，耗損2-5%

⑴C4植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細(xì)胞

⑵C4植物葉肉細(xì)胞PEPC對(duì)CO2親和力高，四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘細(xì)胞CO2濃度，增加RuBP的羧化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)。因此C4植物在光下主要參與卡爾文循環(huán)，光呼吸?、蠢媒M織中CO2的情況

C4植物①能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的CO2

②光呼吸放出的CO2不易漏出。

因此，干旱環(huán)境中氣孔關(guān)閉，CO2進(jìn)入少時(shí)

C4植物較C3植物生長(zhǎng)良好。⒌熱限及飽和光強(qiáng)

C4植物熱限（50～60℃）比C3植物（30～40℃）的熱限高，C4植物無(wú)飽和光強(qiáng)綜上：C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用。

6.所需能量

C4植物耗能較多，需額外的能量用于PEP的再生。C3、C4、CAM植物光合和生理生態(tài)特性比較一、外界條件對(duì)光合速率的影響

光合速率：是指單位時(shí)間單位植物葉面積通過(guò)光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧氣或合成的干物質(zhì)的量。通常測(cè)得的光合速率已經(jīng)減去了呼吸消耗，所以稱為表觀光合速率。

真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率+光呼吸速率第六節(jié)影響光合作用的因素（一）光1.光強(qiáng):光飽和現(xiàn)象、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)。植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，才能正常生長(zhǎng)。C4植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物。2.光質(zhì)3.光照時(shí)間（二）溫度：最適溫25--30℃（三）CO2（空氣、土壤）CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)

C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物。（四）礦質(zhì)元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P（五）水分：水分是光合作用的原料；影響氣孔開度；影響光合產(chǎn)物輸出。（六）光合速率的日變化(午休現(xiàn)象)二、內(nèi)部因素內(nèi)部因素葉齡不同部位不同生育期源庫(kù)關(guān)系一、植物的光能利用效率（一）光能利用率指植物光合作用所累積的有機(jī)物中所含的能量占同一期間照射在單位地面上的日光能量的比率。一般為1-5%。（二）光能利用率不高的原因1.不能吸收及漏光損失2.光飽和及反射和透射的損失3.環(huán)境狀況和作物生理狀況造成的損失第七節(jié)植物對(duì)光能的利用控制溫度調(diào)節(jié)光照提供適量的必需礦質(zhì)元素提供適量的二氧化碳提供適量的水分提高植物光能利用率二、提高光能利用率的途徑1、增加光照：

①延長(zhǎng)光照時(shí)間，提高復(fù)種指數(shù)（輪、間、套種）②增加光合作用面積：進(jìn)行合理密植，改變株型（桿矮、葉直而小厚、分蘗密集）③控制光照強(qiáng)弱(主要指光質(zhì)和光強(qiáng)）陽(yáng)生植物：光合作用時(shí)需要強(qiáng)光照，才能生長(zhǎng)發(fā)育良好，才能提高光能利用率。如：水稻、玉米、向日葵、梧桐、荔枝。陰生植物：光合作用時(shí)不需要太強(qiáng)的光照，太強(qiáng)的光照不利于生長(zhǎng)發(fā)育，也不利于提高光能利用率。如胡椒、龍眼。應(yīng)根據(jù)植物的生活習(xí)性因地制宜地種植植物。2、控制溫度：大棚作物夜晚適當(dāng)降低溫度，加大晝夜溫差。3、供應(yīng)必需的礦質(zhì)元素：（N、P、K、Mg），即合理施肥N：①、是組成蛋白質(zhì)的主要組成元素，是各種酶的組成成分。②、是ATP、NADP+酶的組成成