植物群落的發(fā)育

植物群落的發(fā)育馬嫣然植物群落的發(fā)育過程

形成裸地

→

繁殖體形成

→散布→發(fā)芽及幼苗建立→生長(zhǎng)

→競(jìng)爭(zhēng)→再繁殖

一個(gè)群落形成到被另一個(gè)群落代替的植物群落的整個(gè)發(fā)育過程,一般分為三個(gè)時(shí)期。（1）群落發(fā)育初期，建群種發(fā)育良好，群落的種類成分和結(jié)構(gòu)尚不穩(wěn)定；（2）發(fā)育盛期，適應(yīng)生境的植物種類得到發(fā)展；種類組成和結(jié)構(gòu)已較穩(wěn)定；群落環(huán)境已具較典型的特點(diǎn)；（3）發(fā)育末期群落對(duì)環(huán)境改造的作用加強(qiáng)，使原來的建群種生長(zhǎng)勢(shì)減弱，缺乏更新能力；同時(shí)一批新的植物侵入和定居，并且旺盛地生長(zhǎng)；原來群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境也逐漸發(fā)生變化，已孕育著新群落的發(fā)育初期。森林群落發(fā)育時(shí)期具有同樣的發(fā)育過程。

許多學(xué)者對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的定義不盡相同，其中比較有影響的是Begon和Goldberg的定義。前者認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)是個(gè)體共享有限資源時(shí)引起個(gè)體生長(zhǎng)量、存活率和繁殖率的降低的相互作用，強(qiáng)調(diào)競(jìng)爭(zhēng)的原因是共享資源有限。后者認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)是植物互相對(duì)資源吸收與利用的效應(yīng)從而引起的對(duì)資源波動(dòng)的響應(yīng)與反應(yīng)，強(qiáng)調(diào)資源間接調(diào)節(jié)的過程?？偟膩碚f競(jìng)爭(zhēng)是兩個(gè)以上有機(jī)體在所需的環(huán)境資源或空間相對(duì)不足的情況下所發(fā)生的相互關(guān)系。

以上的定義都是狹義的，廣義上的競(jìng)爭(zhēng)有直接競(jìng)爭(zhēng)和間接競(jìng)爭(zhēng)兩類。

直接競(jìng)爭(zhēng)，即化感作用，是某些植物對(duì)資源和空間競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)性進(jìn)化結(jié)果，是競(jìng)爭(zhēng)的非主要形式；

間接競(jìng)爭(zhēng)，是發(fā)生在相鄰植物之間的對(duì)地上(光、熱)和地下資源(水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng))的爭(zhēng)奪，是個(gè)體獲得資源的能力并籍此限制其它個(gè)體獲得資源的能力，為競(jìng)爭(zhēng)的主要形式。從競(jìng)爭(zhēng)的性質(zhì)和結(jié)果來看，競(jìng)爭(zhēng)還可以分為表觀競(jìng)爭(zhēng)、分?jǐn)偂?zhēng)奪和干擾等。

表觀競(jìng)爭(zhēng)是外界因素如草食動(dòng)物對(duì)種的正負(fù)效應(yīng)通過其它種調(diào)節(jié)的過程。分?jǐn)偸歉?jìng)爭(zhēng)力相當(dāng)?shù)臈l件下植物獲得相同的資源量，爭(zhēng)奪是有些植物資源獲取效率高，獲得了足夠的資源量從而限制了其它植物對(duì)共享資源的獲得。干擾是一種資源僅對(duì)某些植物有負(fù)效應(yīng)而導(dǎo)致了偏害共生，其中化感作用有時(shí)也叫做干擾競(jìng)爭(zhēng)。

競(jìng)爭(zhēng)可以發(fā)生在同種植物的不同個(gè)體之間(種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng))或不同植物之間(種間競(jìng)爭(zhēng))，植物只要共享某種資源就會(huì)存在大小程度不一的競(jìng)爭(zhēng)，一般來說植物的生態(tài)位需求越接近，競(jìng)爭(zhēng)也就越強(qiáng)烈。與地上只是對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)相比，地下競(jìng)爭(zhēng)至少涉及到20多種礦物質(zhì)和水分等土壤資源，因此競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在地下，其中土壤水分因其移動(dòng)性強(qiáng)、消耗快，因此對(duì)水資源發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)的可能性與范圍較大。

由于不同植物獲得和利用資源能力的差異，同種植物也由于個(gè)體大小，葉量、根系的分布差異，使得資源可利用性對(duì)不同植物和同種植物不同個(gè)體間有相當(dāng)大的差別，導(dǎo)致植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)具有不對(duì)稱性，即多數(shù)情況下種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)總是存在強(qiáng)者和弱者。種間競(jìng)爭(zhēng)不對(duì)稱程度與環(huán)境因素有關(guān)，特別是各因素綜合作用下的環(huán)境生產(chǎn)力，也就是說植物競(jìng)爭(zhēng)具有環(huán)境相關(guān)性。競(jìng)爭(zhēng)的影響因素1、種子萌發(fā)特性對(duì)植物苗期相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力的影響幼苗活力與種子大小緊密相關(guān)，正常播種密度(種子、幼苗營(yíng)養(yǎng)面積足夠大)不會(huì)引起幼苗間的競(jìng)爭(zhēng)，這時(shí)越早生根和分蘗的幼苗，其對(duì)環(huán)境資源的利用能力越大、競(jìng)爭(zhēng)能力也就越大。因此混播時(shí)幼苗期種和品種的競(jìng)爭(zhēng)能力排序主要是由種子大小和發(fā)芽快慢等特性決定的。

2、鄰體植物大小、數(shù)量、空間影響區(qū)域及個(gè)體資源利用特性對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的影響

植物受競(jìng)爭(zhēng)影響程度取決于自身及相鄰植物大小、數(shù)量、植物利用資源的特性和空間影響區(qū)域。

如果植物資源利用特性相同，單位生物量資源利用率也無顯著區(qū)別，則可用個(gè)體大小的某種函數(shù)來表征個(gè)體的資源需求量，從資源分配的角度引入競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)描述個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。

植物資源利用特性對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的影響表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是資源吸收與利用能力，如耐低資源水平的能力，快速搶先利用資源的能力等；

二是資源分化，包括空間分化，如冠層和根系的垂直分層，時(shí)間分化如生活史。如由于氣孔導(dǎo)度大的植物通常水分利用效率低，因此在高水環(huán)境中具有較高光合速率和較低水分利用效率的植物通常具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而在水分限制環(huán)境中，具有較低光合速率和較高水分利用效率的植物具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

3、非生物環(huán)境因素對(duì)群落中共存植物相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力的影響

由于多數(shù)情況下非競(jìng)爭(zhēng)因素對(duì)植物的生長(zhǎng)也存在限制作用。在鄰體多度低的時(shí)候，目標(biāo)種實(shí)際生長(zhǎng)量低于由競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系描述的植物最大可能生長(zhǎng)量。鄰體多度高的時(shí)候的關(guān)系，目標(biāo)種生長(zhǎng)量存在一個(gè)上限?？盏卮笮∫彩怯绊懷a(bǔ)播時(shí)幼苗存活率、或生長(zhǎng)量的關(guān)鍵因素。無論有無同種鄰體干擾的情況下，空地越大，存活率越高，幼苗分蘗和不定根生長(zhǎng)也相對(duì)較多。競(jìng)爭(zhēng)與群落組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的關(guān)系

植物群落組成是由決定性因素(種的生態(tài)需求speciesrequirements和生物體的相互作用bioticinteractions)和隨機(jī)過程(定居recruitment和干擾disturbance)兩個(gè)方面決定的。

相對(duì)于隨機(jī)過程，生物體的相互作用及生物體和環(huán)境的相互作用非常強(qiáng)，是決定群落結(jié)構(gòu)的可以識(shí)別的主要機(jī)制。

植物能否共存取決于生態(tài)位需求或資源分化和相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力。

在競(jìng)爭(zhēng)不對(duì)稱的前提下，按照生態(tài)位理論和競(jìng)爭(zhēng)理論：具有相同生態(tài)位的物種不能長(zhǎng)期共存，即生態(tài)位重疊越多，物種共存的可能性就越??；如果物種生態(tài)位完全重疊時(shí)，其中一種最終會(huì)被競(jìng)爭(zhēng)出局；

在相對(duì)穩(wěn)定的條件下(無干擾和環(huán)境脅迫)，如果種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)，具有相同生態(tài)位需求的物種也可以共存，在單一限制性資源環(huán)境中，能存活和繁殖的種最終會(huì)將其它種排除在外。

空間上和時(shí)間上的安全帶也可解釋共存現(xiàn)象。種群空間結(jié)構(gòu)可決定物種間距離和可利用資源水平，因而影響種間相互作用的重要性和強(qiáng)。如當(dāng)同種個(gè)體形成小規(guī)模的斑塊時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)者僅對(duì)其斑塊邊緣的個(gè)體產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)影響，種的分布越聚集，種間競(jìng)爭(zhēng)就越弱，而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)烈。當(dāng)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，即使沒有生態(tài)位的分離，共存的條件也可以滿足。

長(zhǎng)期沒有干擾的條件下，植物群落組成、結(jié)構(gòu)主要是由植物的適應(yīng)性和種間作用兩者共同決定的。適應(yīng)性決定了植物種的分布范圍和在特定群落中出現(xiàn)的可能性及其數(shù)量多度，而種間競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱性和環(huán)境相關(guān)性決定了特定群落環(huán)境中植物種的演替地位。競(jìng)爭(zhēng)對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)和群落演替的相對(duì)重要性

競(jìng)爭(zhēng)的重要性主要取決于兩個(gè)方面：

①植物對(duì)土壤資源的吸收利用與非生物因素。如下滲、蒸發(fā)和揮發(fā)等