微生物的代謝與發(fā)酵課件

第七章

微生物的代謝與發(fā)酵新陳代謝新陳代謝（或代謝）（metabolism）：指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝和合成代謝的總和。新陳代謝=分解代謝+合成代謝分解代謝（catabolism）：指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力（或稱還原當量，一般用[H]來表示）的作用。微生物的能量代謝中心任務：生物體如何把外界環(huán)境中多種形式的最初能源轉換成對一切生命活動都能使用的通用能源

—ATP。

有機物→→→最初能源日光→→→通用能源（ATP）還原態(tài)無機物→→→化能異養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌生物氧化與燃燒生物氧化：發(fā)生在活細胞內的一系列產能性氧化反應的總稱。比較項目燃燒生物氧化反應方程式C6H12O66H2O步驟

一步式快速反應多步式階梯反應條件激烈溫和催化劑無酶產能形式熱、光大部分為ATP能量利用率低高6CO23O23O2C6H12O6→→→6H2O6CO23O23O2碳流電子流化能異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化的過程脫氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）功能產能（ＡＴＰ）產還原力［Ｈ］產小分子中間代謝物底物脫氫的途徑EMP途徑（糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑）HMP途徑（己糖一磷酸途徑或戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑）ED途徑（２-酮-３-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑）三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）遞氫和受氫在生物體內，貯存在葡萄糖等有機物中的化學能，經上述的多種途徑脫氫后，經過呼吸鏈（或電子傳遞鏈）等方式進行遞氫，最終與受氫體（氧、無機或有機氧化物）結合，以釋放其化學潛能。根據遞氫特別是受氫過程中氫受體性質的不同，可以把生物氧化區(qū)分成三種類型：呼吸（有氧呼吸）無氧呼吸發(fā)酵呼吸（Respiration）呼吸（有氧呼吸）：一種最普遍和最重要的生物氧化方式。其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，經完整的呼吸鏈（或電子傳遞鏈）遞氫，最終由分子氧接受氫并產生水和釋放能量（ATP）。呼吸鏈：指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原電勢不同的氫傳遞體（或電子傳遞體）組成的一組鏈狀傳遞順序，它能把氫或電子從低氧化還原勢化合物處傳遞給高氧化還原勢的分子氧或其他無機、有機氧化物，并使他們還原。在氫或電子傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應發(fā)生偶聯(lián)，就可產生ATP形式的能量。呼吸鏈無氧呼吸（Anaerobicrespiration）無氧呼吸（厭氧呼吸）：一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機氧化物）的生物氧化。這是一類在無氧條件下進行的產能效率較低的特殊呼吸。其特點是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物（個別是有機物延胡索酸）受氫。無氧呼吸的類型根據呼吸鏈末端的最終氫受體的不同，無氧呼吸可分為：NO2-，NO，N2O，N2NO3-

SO32-，S3O62-，S2O32-，H2SSO42-

S2-S0CH3COOHCO2，HCO3-CH4CO2，HCO3-琥珀酸延胡索酸硝酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸硫呼吸產乙酸細菌產甲烷菌碳酸鹽呼吸延胡索酸呼吸（產琥珀酸細菌）無機鹽呼吸無氧呼吸硝酸鹽呼吸(Nitraterespiration)硝酸鹽呼吸（或反硝化作用）最終氫受體：硝酸鹽異化性的硝酸鹽還原作用同化性硝酸鹽還原作用：在有氧或無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為其氮源營養(yǎng)物的作用。硫酸鹽呼吸(Sulfaterespiration)硫酸鹽還原細菌（或稱反硫化細菌）：一些嚴格依賴于無氧環(huán)境的專性厭氧細菌，如脫硫弧菌。最終氫受體：硫酸鹽異化性的硫酸鹽還原作用最終產物：H2S硫呼吸(Sulphurrespiration)最終氫受體：無機硫還原產物：H2S能進行硫呼吸的微生物只有氧化乙酸脫硫單胞菌。發(fā)酵（Fermentation）在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵指任何利用好氧或厭氧微生物來生產有用代謝產物的一類生產方式。在生物氧化或能量代謝中，發(fā)酵指在無氧條件下，底物脫氫后所產生的還原力[H]不經過呼吸鏈傳遞而直接交給某一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反應。底物—H2底物+少量能量無O2條件下中間代謝物中間代謝物-H2（發(fā)酵產物）發(fā)酵類型1.由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵酵母型酒精發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵丁酸型發(fā)酵丙酮丁醇發(fā)酵2.通過HMP途徑的發(fā)酵—異型乳酸發(fā)酵葡萄糖乳酸+乙醇+CO2+H2O核糖乳酸+乙酸+2H2OADP+PiATP2ADP+Pi2ATPADP+PiATP同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產物產能/1葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATP德氏乳桿菌糞鏈球菌異型HMP1乳酸1乙醇1CO21ATP腸膜明串珠菌1乳酸1乙酸1CO22ATP短乳桿菌3.通過ED途徑進行的發(fā)酵—細菌的酒精發(fā)酵4.氨基酸發(fā)酵產能—Stickland反應：以一種氨基酸作氫供體和以另一種氨基酸作氫受體而產能的獨特發(fā)酵類型。產能效率很低，每分子氨基酸僅產生1個ATP。酒精發(fā)酵的三個類型酵母的“同型酒精發(fā)酵”：由釀酒酵母等通過EMP途徑進行。葡萄糖+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP細菌的“同型酒精發(fā)酵”：由運動發(fā)酵單胞菌等通過ED途徑進行。葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP細菌的“異型酒精發(fā)酵”：由Leuconostocmesenteroides等通過HMP途徑進行。葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP自養(yǎng)微生物同化CO2的條件和途徑CO2CH2O化能自養(yǎng)微生物的生物氧化細胞物質光能自養(yǎng)微生物的光合磷酸化ATP[H]①Calvin循環(huán)②乙酰-CoA途徑③4C途徑④還原性TCA途徑自養(yǎng)微生物的生物氧化和產能化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌為還原CO2而需要的ATP和還原力[H]是通過氧化無機底物（NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等）來實現。其產能途徑主要是借助于經過呼吸鏈的氧化磷酸化反應，因此，絕大多數化能自養(yǎng)菌是好氧菌。光能自養(yǎng)菌

產能途徑循環(huán)光合磷酸化非循環(huán)光合