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《種子貯藏技術(shù)》種子衰老的原因及機理目錄CONTENTS一二三細胞膜變化大分子變化有毒物質(zhì)積累種子同一切生物一樣,要經(jīng)歷形成、生長、發(fā)育、成熟和死亡的過程。種子生命力的喪失應(yīng)該看成是種子衰老(deterioration)逐漸加深和累積的結(jié)果。在種子完全死亡之前,種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化方面均發(fā)生了一系列的劣變,正是這些變化的積累造成種子生命力的最終喪失。一、細胞膜變化當(dāng)種子發(fā)生劣變時,干燥種子膜的滲漏程度較嚴重。種子劣變使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解體,使膜端失去了親水基團,因而也就失去了水合和修復(fù)功能。由于膜內(nèi)部脂肪水解和氧化,又使膜內(nèi)部疏水基團解體。
劣變種子再度吸水時,膜的修復(fù)很緩慢,甚至無法恢復(fù)到正常的雙層結(jié)構(gòu),因此造成了永久性的損傷。
一、細胞膜變化膜的永久性損傷造成大量可溶性營養(yǎng)物質(zhì)以及生理上重要物質(zhì)(如激素、酶蛋白等)的滲漏,導(dǎo)致新陳代謝的正常過程受到嚴重影響。
此外,膜的滲漏造成微生物大量繁殖,死種子和劣質(zhì)種子最容易長霉就是這個原因。膜是許多酶的載體以及生理活動的場所(例如呼吸作用主要在線粒體膜上進行),膜的破壞使酶無法存在,它的功能亦隨之喪失。
脂肪的水解氧化會僅使膜的結(jié)構(gòu)破壞,而且產(chǎn)生大量自由基離子,這種自由基離子既是電子供體又是電子受體,在生化反應(yīng)中極為活躍,由于它的存在使物質(zhì)的氧化分解更加快速,最終導(dǎo)致DNA突變和解體。二、大分子變化
1)核酸的變化在核酸方面種子的劣變表現(xiàn):一是原有核酸解體,二是新核酸合成受阻。
新的核酸合成受阻,首先是由于衰老種子中ATP含量減少,能荷降低而能量不足。用14C標記的嘌呤滲入到大豆中的試驗表明:新鮮種子ATP含量高,新合成的核酸多,衰老種子則相反。
核酸和蛋白質(zhì)結(jié)合而形成核蛋白,它是細胞核和細胞質(zhì)的主要組分。核酸的降解和合成受阻,其影響面是極其廣泛的。Osborne(1987)指出,衰老種子中胚發(fā)生DNA損傷以及修復(fù)功能降低。基因的損傷必然反映到轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯能力的下降以及錯錄錯譯可能性的增加,因此衰老種子萌發(fā)過程中常有染色體畸形、斷裂、有絲分裂受阻等情況發(fā)生;在生產(chǎn)上,由衰老種子長成的幼苗畸形,矮小、早衰、瘦弱苗明顯增多,最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。二、大分子變化
2)酶的變化種子衰老過程中蛋白質(zhì)的變性首先表現(xiàn)在酶蛋白的變性上,其結(jié)果使酶的活性喪失和代謝失調(diào)。如過氧化物酶、脫氫酶、谷氨酸脫羧酶等。相反,某些水解酶隨種子衰老活性反而增加,如核酸酶、酸性磷酸酯酶。
三、有毒物質(zhì)積累隨種子貯藏時間推移特別在不良環(huán)境條件下各種生理活動產(chǎn)生的有毒物質(zhì)逐漸積累,使正常生理活動受到抑制,最終導(dǎo)致死亡。例如種子無氧呼吸產(chǎn)生的酒精和二氧化碳,蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生胺類物質(zhì)。
從老化種子浸出液或滲漏液中可測得多種脂類氧化產(chǎn)物的羰基化合物,這類物質(zhì)既是一種有毒物質(zhì),又是一種誘發(fā)劑,可以誘發(fā)多種化學(xué)反應(yīng)。三、有毒物質(zhì)積累其它的許多代謝產(chǎn)物,如游離脂肪酸、乳酸、香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸堿等多種酚、醛類和酸類化合物、植物堿,均對種子有毒害作用。
種子中存在過多的IAA和ABA也成為抑制種子萌發(fā)和生長的有毒物質(zhì)。此外,微生物分泌的毒素對種子的毒害作用也不能低估,尤其在高溫高濕條件下更是如此。例如腐
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