植物生理學教學資料-第四章-植物的光合作用-8課件

(photosynthesis)第四章植物的光合作用第一節(jié)光合作用的意義、研究歷史與度量第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素第三節(jié)光合作用的機制第四節(jié)光呼吸第五節(jié)影響光合作用的因素第六節(jié)植物對光能的利用＃＠＊＆%6CO2+6H2O*C6H12O6+6O2*光能

綠色細胞一、光合作用的概念與意義綠色植物利用太陽光能，將CO2和H2O合成有機物質(zhì)，并釋放O2的過程。第一節(jié)光合作用的意義、研究歷史與度量二、光合作用的意義1.把無機物變?yōu)橛袡C物約合成5千億噸/年有機物“綠色工廠”吸收2千億噸/年碳素(6400t/s)2.把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學能

將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學能3.維持大氣中O2和CO2的相對平衡釋放出5.35千億噸氧氣/年“環(huán)保天使”光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學反應”

因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機理，使之更好地為人類服務，愈加顯得重要和迫切。

人類面臨四大問題人口急增食物不足資源匱乏環(huán)境惡化依賴光合生產(chǎn)1771年,英國化學家Priestley觀察到,植物有凈化空氣作用1779年,荷蘭的J.Ingenhousz證實,植物只有在光下才能凈化空氣1782年,瑞士的J.Saussure用化學方法證明，CO2是光合作用必需的,O2是光合作用的產(chǎn)物二、光合作用的發(fā)現(xiàn)光合放氧共老鼠和蠟燭三、光合作用的度量真正光合速率=凈光合速率+呼吸速率光合生產(chǎn)率（凈同化率）：生長植株的單位葉面積在一天內(nèi)進行光合作用減去呼吸和其它消耗之后凈積累的干物質(zhì)重。光合速率(photosyntheticrate):單位葉面積在單位時間內(nèi)同化CO2量或積累干物質(zhì)的量,也叫光合強度.(

微摩爾CO2?米-2?秒-1或克干重?米-2?秒-1.)第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素一、葉綠體及其發(fā)育聚光色素(天線色素)作用中心色素據(jù)作用分類二、葉綠體色素1分類葉綠素類類胡蘿卜素類葉綠素類a(藍綠色)葉綠素類b(黃綠色)胡蘿卜素(carotene)(橙黃色)葉黃素(xanthophyll)(黃色)藻膽素(chlorophyll)(carotenoid)在光合作用的反應中吸收光能的色素稱為光合色素圖5主要光合色素的結(jié)構式葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類共同特點：分子內(nèi)具有許多共軛雙鍵，能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機溶劑如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液來提取葉片中的葉綠素，用于測定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機溶劑提取葉綠素，這是因為葉綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合牢，需要經(jīng)過水解作用才能被提取出來。葉綠素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g葉+10ml混合液浸提卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當為H＋所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。去鎂葉綠素中的H＋再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標本。銅代葉綠素反應向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚?，形成去鎂葉綠素。當溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標本方法：用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標本(處理時可加熱)

胡蘿卜素(carotene)呈橙黃色，有α、β、γ三種同分異構體，其中以β-胡蘿卜素在植物體內(nèi)含量最多。β-胡蘿卜素在動物體內(nèi)經(jīng)水解轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素A。葉黃素(xanthophyll)呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類，也叫胡蘿卜醇,通常葉片中葉黃素與胡蘿卜素的含量之比約為2:1。一般來說，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3∶1，所以正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天或在不良的環(huán)境中，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。類胡蘿卜素總是和葉綠素一起存在于高等植物的葉綠體中，此外也存在于果實、花冠、花粉、柱頭等器官的有色體中。類胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機溶劑。深秋樹葉變黃是葉中葉綠素降解的緣故連續(xù)光譜與吸收光譜(absorptionspectrum)2葉綠體色素光學特性光連續(xù)光譜光吸收光譜640～660nm的紅光430～450nm的藍紫光葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，藍紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低。陽生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。對橙光、黃光吸收較少，尤以對綠光的吸收最少。葉綠素吸收光譜有兩個強吸收峰區(qū)藻藍素的吸收光譜最大值是在橙紅光部分藻紅素則吸收光譜最大值是在綠光部分植物體內(nèi)不同光合色素對光波的選擇吸收是植物在長期進化中形成的對生態(tài)環(huán)境的適應，這使植物可利用各種不同波長的光進行光合作用。類胡蘿卜素和藻膽素的吸收光譜類胡蘿卜素吸收帶在400～500nm的藍紫光區(qū)基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。熒光(fluorescence)與磷光(phosphorescence)熒光現(xiàn)象:葉綠素提取液在透射光下為綠色，在反射光下為暗紅色,這種現(xiàn)象叫熒光現(xiàn)象,發(fā)出的光叫熒光．當熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，色素分子仍能持續(xù)短時間的“余輝”，這種現(xiàn)象，叫磷光現(xiàn)象，發(fā)出的光叫磷光．磷光現(xiàn)象:基態(tài)藍光紅光熒光磷光~60千卡第二單線態(tài)激發(fā)態(tài)葉綠素分子受光激發(fā)時電子能量水平圖解~31千卡三線態(tài)放熱

~43千卡第一單線態(tài)熒光和磷光現(xiàn)象的產(chǎn)生合成途徑：

3葉綠素的生物合成合成前體：e-氨基酮戊酸2.影響葉綠素形成的條件（1）光光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素又會受光氧化而破壞。黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。黑暗使植物黃化的原理常被應用于蔬菜生產(chǎn)中，如韭黃、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產(chǎn)。

(2)溫度

高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一

葉綠素的生物合成是一系列酶促反應，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關。(3)營養(yǎng)元素葉綠素的形成必須有一定的營養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。因此，缺少這些元素時都會引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標志。缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細長，分枝（蘗）減少。缺NCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃缺N棉花缺Mg網(wǎng)狀脈蘋果缺Fe新葉脈間失綠黃瓜缺錳葉脈間失綠柑桔缺Zn小葉癥伴脈間失綠(4)遺傳葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠花葉植物體內(nèi)的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。如環(huán)境不適宜，葉綠素的形成就受到影響，而分解過程仍然進行，因而莖葉發(fā)黃，光合速率下降。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，許多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促進葉綠素的形成，延緩葉綠素的降解，維持作物葉片綠色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生產(chǎn)更多的有機物。（活躍的化學能穩(wěn)定的化學能）第三節(jié)光合作用的機理

原初反應電子傳遞和光合磷酸化光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換（光能轉(zhuǎn)換成電能）（電能活躍的化學能）基粒片層上基質(zhì)中碳素同化光反應暗反應一、原初反應(primaryreaction)：光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換（光能轉(zhuǎn)換成電能）（一）光能的吸收原初反應是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個光化學反應為止的過程。它包括：光物理－光能的吸收、傳遞光化學－有電子得失原初反應特點

速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)與納秒(ns，10－9s)內(nèi)完成；與溫度無關，可在－196℃(77K，液氮溫度)或－271℃(2K，液氦溫度)下進行；量子效率接近1由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。反應中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子，它具有光化學活性，是光能的“捕捉器”、“轉(zhuǎn)換器”。集光色素（天線色素）：沒有光化學活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。光合單位（photosyntheticunit）：每吸收與傳遞一個光子到反應中心完成光化學反應所需起協(xié)同作用的色素分子數(shù)目。由聚光色素系統(tǒng)和反應中心組成。反應中心：由原初電子供體（D）、原初電子受體（A）和中心色素分子（P）組成最終電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+概念量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)目（8-10）。量子效率：又稱量子產(chǎn)額或光合效率，指吸收一個光量子后放出的O2或固定CO2的分子數(shù)目（1/10~1/8）。（二）激發(fā)能的傳遞采用誘導共振傳遞，但傳遞過程中能量逐漸下降。作用中心

DPAe光H2O水的光解聚光色素系統(tǒng)光合作用單位NADP+光系統(tǒng)NADPH+H+光能的吸收與傳遞2H2O*+2A2AH2+O2*光葉綠體(MnCl)

水的光解(waterphotolysis):（希爾反映）Hill,1937

（三）光化學反應：D?P?AD?P*?AD?P+?A-D+?P?A-NADP+H2O水的光解離體葉綠體在光下進行水分解，放出氧氣的反應。二、光合電子傳遞同化力(assimilatorypower)的形成：電子傳遞和光合磷酸化(photophosphorylation)（電能轉(zhuǎn)換成活躍的化學能）（一）兩個光系統(tǒng)光系統(tǒng)I光系統(tǒng)II“紅降”現(xiàn)象雙光增益效應（愛默生效應Emersoneffect）光合鏈（“Z”鏈）證明：類囊體膜超分子蛋白質(zhì)復合物PSⅠ復合體PSⅠ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。PSⅠ復合體的顆粒較小，直徑約80A。PSⅡ復合體的組成與反應中心中的電子傳遞PSⅡ是含有多亞基的蛋白復合體。它由聚光色素復合體Ⅱ、中心天線、反應中心、放氧復合體、細胞色素和多種輔助因子組成。光系統(tǒng)‖的反應中心

方框代表了蛋白復合物。LHCⅠ和LHCⅡ分別是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素復合體，M為含Mn的放氧復合體，實線箭頭表示非環(huán)式電子傳遞方向；虛線箭頭表示環(huán)式或假環(huán)式電子傳遞分叉處。葉綠體中的電子傳遞模式Cytb６/f復合體

Cytb６/f復合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cytf、Cytb６(2個，為電子傳遞循環(huán)劑)和Rieske鐵-硫蛋白(又稱〔Fe-S〕R，是由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質(zhì))，主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f復合體又稱PQH２·PC氧還酶。（三）光合電子傳遞鏈（“Z”鏈）所謂光合鏈是指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。

根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。1).非環(huán)式電子傳遞(noncyclicelectrontransport)

指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時轉(zhuǎn)運8個H+進類囊體腔。2).環(huán)式電子傳遞(cyclicelectrontransport)

通常指PSⅠ中電子由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。也有人認為，PSⅡ中也存在著循環(huán)電子傳遞途徑，其電子是從QB經(jīng)Cytb５５９，然后再回到P680。3).假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd還原

+O2Fd氧化

+O2葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。

O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假環(huán)式電子傳遞實際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２。三.光合磷酸化photophosphorylation在光下葉綠體把光合電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)，使ADP與Pi形成ATP的過程，稱為光合磷酸化.非環(huán)式光合磷酸化：通過PSI和PSII進行的，電子傳遞是單向的開放通路，引起ATP及NADPH2的形成，并半有H2O的光解和O2的釋放。循環(huán)式光合磷酸化：電子傳遞只經(jīng)過PSI，是一個閉合的回路，其引起的磷酸化過程不伴有H2O的光解的光解和NADPH2的形成假環(huán)式光合磷酸化：類似于非環(huán)式光合磷酸化，半有H2O的光解和O2的釋放，但不能形成NADPH。（NADP+不足）質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復合體（它將ATP的合成與電子傳遞和H＋跨膜轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來）葉綠體的ATP酶與線粒體、細菌膜上的ATP酶結(jié)構十分相似，都由兩個蛋白復合體組成：一個是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550000左右，催化的反應為磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運輸。ATP合成的部位——ATP酶

ATP酶在膜上的分布化學滲透學說光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍線質(zhì)子越膜運輸同化力ATPNADPH三、碳同化（二氧化碳的固定與還原）C3途徑（還原的戊糖途徑、卡爾文循環(huán)TheCalvincycle）：C3植物C4途徑(C4pathway)（四碳雙羧酸途徑）：C4植物CAM途徑（景天酸代謝途徑crassulaceanacidmetabolismpathway）：C3途徑（還原的戊糖途徑）RUBP+CO22（3—PGA）RUBP羧化酶Mg羧化階段：還原階段：更新階段：3—PGADPGA3—GAPATPADP激酶NADPHNADP+脫氫酶光合碳還原循環(huán)羧化還原再生3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛1,6-FBP6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮1，7-二磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤蘚糖7-磷酸景天庚酮糖羥乙醛酶復合物，C2淀粉蔗糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1，5-二磷酸核酮糖5-磷酸核糖乙醇酸甘氨酸絲氨酸NADPH2ATPCO2ATPO2卡爾文循環(huán)示意圖15C4植物玉米花環(huán)狀維管束細胞的解剖結(jié)構圖。

緊密的維管束鞘四周被大的維管束鞘細胞環(huán)繞包圍。在這類作物中大的葉綠體分布在維管束鞘細胞的外圍，維管束細胞被葉肉細胞包圍。C4途徑（四碳雙羧酸途徑）固定階段:PEP+CO2+H2OOAA+PiPEP—羧化酶轉(zhuǎn)移階段:OAA

MALASP維管束鞘細胞脫羧CO2C3再生階段：大氣CO2葉肉細胞維管束鞘細胞維管束淀粉蔗糖蔗糖大氣CO2葉肉細胞維管束鞘細胞脫羧類型：*NADP—蘋果酸酶類型：*NAD—蘋果酸酶類型：*PEP—羧激酶類型：MAL+NADP+

丙酮酸+NADPH+H++CO2

NADP—蘋果酸酶類型ASP+-酮戊二酸GUL+OAAASP—轉(zhuǎn)氨酶OAA+NADPH+H+NADP++MALNADP_MAL脫氫酶MAL+NAD+

NADH+H++丙酮酸+CO2NAD-MAL酶ASP+-酮戊二酸GLU+OAAOAA+ATP

PEP+ADP+CO2

PEP羧激酶丙酮酸PEPOAAMALATPAMPNADPHNADP+HCO3-NADPHNADP+C3環(huán)MAL丙酮酸CO2維管束鞘細胞葉肉細胞細胞質(zhì)葉綠體葉綠體脫羧類型I（NADP-蘋果酸酶類型）維管束鞘細胞葉肉細胞脫羧類型2(NAD—蘋果酸酶類型)細胞質(zhì)丙氨酸PEPOAA丙氨酸丙酮酸丙酮酸AspAspOAAMALCO2Glu-酮戊二酸HCO3--酮戊二酸Glu細胞質(zhì)葉綠體葉綠體C3環(huán)NADHNAD+線粒體ATPAMP維管束鞘細胞葉肉細胞細胞質(zhì)丙氨酸PEPOAA丙氨酸丙酮酸丙酮酸AspAspOAACO2Glu-酮戊二酸HCO3--酮戊二酸Glu細胞質(zhì)葉綠體葉綠體C3環(huán)線粒體ATPAMPPEPATPADP脫羧類型3(PEP—羧激酶類型)三、C3植物與C4植物的光合效率結(jié)構特征：生理特征：C3:維管束鞘細胞不發(fā)達（無葉綠體），周圍葉肉細胞排列疏松，無胞間連絲。C4：鞘細胞發(fā)達（有葉綠體），葉肉細胞排列緊密，胞間連絲發(fā)達。C3:固定CO2的酶是RuBPCase，C4：固定CO2的酶是PEPCase，PEPCase活性>RuBPCasePEPCase與CO2親和力>RuBPCase，可利用低濃度CO2

（補償點底）CO2泵效應：C4+CO2OAA鞘細胞

脫羧CO2/O2高羧化強光呼吸：C4低，消耗少回收：光呼吸酶在鞘細胞內(nèi)，放出的CO2被葉肉細胞捕獲。CAM途徑（景天酸代謝途徑）：CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個科，1萬多個種的植物中有CAM途徑，主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達1千種以上，蘭科植物達數(shù)千種，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，具有大的薄壁細胞，內(nèi)有葉綠體和液泡，然而肉質(zhì)植物不一定都是CAM植物。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈、瓦松等。圖8.12景天科酸代謝途徑（CAM）。光合反應吸收的CO2暫時的分離：夜間CO2的吸收和固定，白天內(nèi)部釋放的CO2進行脫酸和再固定。

光合作用的產(chǎn)物1．光合作用的直接產(chǎn)物：碳水化合物（淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）2．環(huán)境條件對光合產(chǎn)物的影響CO2蔗糖等碳水化合物己糖磷酸磷酸甘油酸谷氨酸、天門冬氨酸RUBP丙糖磷酸甘油酸、羥基乙酸強光、高氧低CO2高CO2強光甘油、脂肪未名因子弱光3．蔗糖與淀粉的合成合成部位:蔗糖:細胞質(zhì)淀粉：葉綠體第四節(jié)光呼吸（C2循環(huán)）一、光呼吸的生物化學底物：乙醇酸光呼吸途徑圖光呼吸途徑及其在細胞內(nèi)的定位

①Rubisco；②磷酸乙醇酸磷酸(酯)