第十四章景觀生態(tài)

第十四章景觀生態(tài)1第一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

景觀和景觀生態(tài)學1

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景觀生態(tài)學的應用4景觀生態(tài)學的研究方法和應用景觀生態(tài)學中的一般概念和理論2第二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五第一節(jié)景觀和景觀生態(tài)學景觀(Landscape):由若干生態(tài)系統(tǒng)組成的異質區(qū)域(heterogeneousarea),這些生態(tài)系統(tǒng)構成景觀中明顯的斑塊(patches),這些斑塊稱景觀要素(landscapeelements)。狹義的景觀是指在幾十公里和幾百公里范圍內，由不同類型生態(tài)系統(tǒng)所組成的、具有重復性格局的異質性地理單元。廣義景觀則包括出現(xiàn)在從微觀到宏觀不同尺度上的，具有異質性或斑塊性的空間。3第三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五第一節(jié)景觀和景觀生態(tài)學景觀生態(tài)學的研究內容

景觀生態(tài)學發(fā)展歷史簡述4第四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、景觀生態(tài)學的研究內容

景觀生態(tài)學是研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學過程相互作用的綜合性學科。強調空間格局、生態(tài)學過程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學研究的核心所在。下面看一組景觀圖片

5第五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五山地景觀6第六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五7第七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五森林景觀8第八頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五9第九頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五草地景觀10第十頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五11第十一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五農田景觀12第十二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五13第十三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

景觀生態(tài)學的研究對象和內容可概括為三個基本方面：(1)景觀結構：即景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關系；(2)景觀功能：即景觀結構與生態(tài)學過程的相互作用，或景觀結構單元之間的相互作用；(3)景觀動態(tài)：指景觀在結構和功能方面隨時間推移發(fā)生的變化。景觀的結構、功能和動態(tài)是相互依賴、相互作用的。14第十四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五關帝山森林景觀組成結構景觀類型面積面積比班塊數(shù)樣方頻數(shù)優(yōu)勢度林地32857.80.574479219380.6131灌叢6253.10.10932469530.1942農耕地5064.40.08552388590.1724河流1713.90.0299216570.0898采伐跡地2486.10.0435682910.0634稀疏灌草叢1452.30.0254672330.0478草甸1125.20.0197271840.0339人工幼林1129.40.0197301310.0285村莊178.70.0031551060.0211其他269.60.004719600.0177合計572001.00001735238815第十五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一級景觀要素面積比例動態(tài)景觀類型1959年1972年1981年1992年林地0.44110.51400.54640.5744人工幼林=====0.00280.00660.0197疏林0.08670.07630.10300.0885灌叢0.23960.21810.13960.1093草甸0.02920.03540.03020.0197采伐跡地0.01530.01140.03630.0435稀疏灌草叢0.02140.02070.02230.0254農耕地0.13970.09090.08250.0856河流0.02380.02550.02910.0299其他0.00230.00260.00190.0047村莊0.00100.00230.00230.003116第十六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

圖14-1景觀結構、功能和動態(tài)的關系以及景觀生態(tài)學中的基本概念和理論17第十七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五圖14-2景觀生態(tài)學與其他生態(tài)學學科的關系以及一些突出特點（鄔建國，1996）18第十八頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五景觀生態(tài)學與其他生態(tài)學科的關系1、景觀生態(tài)學明確強調空間異質性、等級結構和尺度在研究生態(tài)學格局和過程的重要性；2、空間格局及其變化如何影響各種生態(tài)學過程一直是景觀生態(tài)學的中心研究問題；3、大尺度上的人類活動對生態(tài)學系統(tǒng)的影響，也是景觀生態(tài)學研究的一個極其重要的方面。無論是時間上，還是空間上，還是組織水平上看，景觀生態(tài)學研究跨越的尺度較其他學科更廣。19第十九頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五二、景觀生態(tài)學發(fā)展歷史簡述

德國區(qū)域地理學家CarlTroll于1939年首次提出了“景觀生態(tài)學”一詞。Troll的主要目的是將航空照片所反映的空間景觀格局和ArthurTansley(1935)提出的“生態(tài)系統(tǒng)”的概念整合到一起，從而更好地研究大尺度上格局和過程的關系。

20第二十頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

大約與此同時，蘇聯(lián)生態(tài)學家發(fā)展了生物地理群落（biogeocoenology），其內容與早期歐洲的景觀生態(tài)學相似。荷蘭生態(tài)學家IsaacZonneveld和以色列生態(tài)學家ZevNaveh自20世紀70年代以來發(fā)表了一系列文章和著作，將歐洲景觀生態(tài)學的起源、背景、歷史及其主要論點作了系統(tǒng)的總結和發(fā)展。

21第二十一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

在北美，景觀生態(tài)學直到20世紀80年代初才開始逐漸興起。美國生態(tài)學家RichardForman通過一系列文章介紹了歐洲景觀生態(tài)學的一些概念，并強調景觀生態(tài)學是不同于其他生態(tài)學科的、著重于研究較大尺度上不同生態(tài)系統(tǒng)的空間格局和相互關系的學科，提出了“斑塊-廊道-基底”（patch-corridor-matrix）模式。22第二十二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

景觀生態(tài)學在我國雖然起步較晚，但近年來的發(fā)展還是引人注目的。不僅已有不少介紹景觀生態(tài)學概念和方法的文章和書籍出現(xiàn)，而且有關城市景觀、農業(yè)景觀、景觀模型等方面的研究論文也陸續(xù)發(fā)表（見鄔建國2000,2007;傅伯杰等2001)。然而，從總體來講，我國景觀生態(tài)學尚缺乏系統(tǒng)的、跨尺度的理論和實際研究，博學而篤行的景觀生態(tài)學人材亟待培養(yǎng)。23第二十三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五第二節(jié)景觀生態(tài)學中的一般概念和理論12345尺度及其有關概念格局與過程空間異質性和斑塊性

種-面積關系和島嶼生物地理學理論斑塊-廊道-基底模式24第二十四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

1098景觀連接度、滲透理論和中性模型76斑塊動態(tài)理論等級理論復合種群理論邊緣效應景觀連接度、滲透理論和中性模型25第二十五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、尺度及其有關概念

在景觀生態(tài)學中，尺度往往以粒度（grain）和幅度（extent）來表達?？臻g粒度指景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。在景觀生態(tài)學中，尺度一詞的用法往往不同于地理學或地圖學中的比例尺（雖然尺度和比例尺的英文均為scale）。一般而言，大尺度（或粗尺度，coarsescale）常指較大空間范圍內的景觀特征，往往對應于小比例尺、低分辨率；而小尺度（或細尺度，finescale）則常指小空間范圍內的景觀特征，往往對應于大比例尺、高分辨率。26第二十六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、尺度及其有關的概念1、空間尺度(scale):一般指研究對象的空間規(guī)模和空間分辨率、研究對象的變化涉及的總體空間范圍和該變化能被有效辯識的最小空間范圍。如研究流域高地森林景觀與流域水文過程的關系，就必須將流域集水區(qū)范圍作為研究范圍，而把具有不同水文學特征的森林類型作為最小的生態(tài)學單元。2、時間尺度：指某一過程和事件的持續(xù)時間長短和考察其過程和變化的時間間隔。如原生演替要千年，次生演替要百年才能反映其大部分過程。27第二十七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、尺度及其有關的概念3、組織尺度(scale):景觀生態(tài)學研究中用生態(tài)學組織層次定義的研究范圍和空間分辨率稱為組織尺度。個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀、區(qū)域組成生物組織等級結構系統(tǒng)，不同的層次對應不同的空間尺度，不同層次上各種生態(tài)過程的時間尺度也有明顯差別。28第二十八頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、尺度及其有關的概念4、尺度效應(scale):從空間尺度看，在較大尺度上觀察一片未經(jīng)人為干擾的森林，人們會覺得森林在相當長的時期內沒有發(fā)生顯著的變化，但是，如果將觀察和研究的尺度縮小，就不難發(fā)現(xiàn)其中的個別大徑木或小片大徑木由于風暴、雷電等因素而倒伏，在整個森林中散布著大小不一的林窗和林中空地。從時間尺度看，在森林群落中由單株大喬木死亡所導致的小尺度變化要頻繁的多，而整個森林的演替要在更長的時間尺度才能表現(xiàn)出來。29第二十九頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、尺度及其有關的概念尺度的對應性和相對性：時間尺度、空間尺度和組織尺度三者間的對應性是明顯的。一般來說，處于較高組織層次上的研究對象，具有較大的空間尺度，其時間尺度也長。如長白山闊葉紅松林群落動態(tài)鑲嵌穩(wěn)定過程中，空間范圍為數(shù)十到上百公頃（10-100公頃），周轉期為數(shù)百年（300-700年）；而由樹倒引起的林隙動態(tài)恢復過程，空間范圍為數(shù)百平方米（100-600平方米），相應的恢復更新時間為幾十年（60-90年）30第三十頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、尺度及其有關的概念尺度外推：在景觀生態(tài)學研究中，人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推斷其他尺度上的特征，這一過程稱為尺度外推。小尺度上找原因，大尺度找解決問題的途徑。由于生態(tài)學系統(tǒng)的復雜性，尺度外推極其困難，因而更需要采取慎重和科學的態(tài)度。31第三十一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五二、格局與過程

景觀生態(tài)學中的格局，往往是指空間格局，即斑塊和其他組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可粗略地描述為隨機型、規(guī)則型和聚集型。更詳細的景觀結構特征和空間關系可通過一系列景觀指數(shù)和空間分析方法加以定量化。與格局不同，過程則強調事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動態(tài)特征。

32第三十二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五三、空間異質性和斑塊性

空間異質性（spatialheterogeneity）是指生態(tài)學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。這一名詞在生態(tài)學領域應用廣泛，其涵義和用法亦有多種。具體地講，空間異質性一般可理解為是空間斑塊性（patchness）和梯度（gradient）的總和。而斑塊性則主要強調斑塊的種類組成特征及其空間分布與配置關系，比異質性在概念上更為具體化。因此，空間格局、異質性和斑塊性在概念上和實際應用中都是相互聯(lián)系，但又略有區(qū)別的一組概念。

33第三十三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五圖14-3空間異質性、斑塊性和空間格局及其對尺度（粒度和幅度）依賴性當景觀幅度和粒度改變時，生態(tài)學家所觀察到的空間異質性也隨著變化34第三十四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五不同尺度上的森林格局-中國森林分布示中國森林分布35第三十五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五不同尺度上的森林格局-安徽森林分布安徽省森林分布36第三十六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五不同尺度上的森林格局-合肥市森林分布示合肥市森林分布37第三十七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五四、種-面積關系和島嶼生物地理學理論

景觀中斑塊面積的大小、形狀以及數(shù)目，對生物多樣性和各種生態(tài)學過程都會有影響。例如，物種數(shù)量（S）與生境面積（A）之間的關系常表達為：

式中:S—物種數(shù)量

A—生境面積

c—常數(shù)

z—常數(shù)38第三十八頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五五、斑塊-廊道-基底模式

組成景觀的結構單元不外有三種：斑塊（patch）、廊道（corridor）和基底（matrix）。斑塊泛指與周圍環(huán)境在外貌或性質上不同，但又具有一定內部均質性的空間部分。這種所謂的內部均質性，是相對于其周圍環(huán)境而言的。39第三十九頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五五、斑塊－廊道－基底模式斑塊泛指與周圍環(huán)境在外貌或性質上不同，但又具有一定內部均質性的空間部分，具體包括植物群落、湖泊、草原、農田、居民區(qū)等。廊道指景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結構，如農田間的防風林、河流、道路、峽谷和輸電線等?；字妇坝^中分布最廣、連續(xù)性最大的背景結構，常見的有森林基底、草原基底、農田基底、城市用地基底等等。斑塊、廊道、基底的劃分是相對，與觀察的尺度相聯(lián)系，實際劃分是十分困難的。近年來，斑塊、廊道、基底為核心的一系列概念、理論和方法已逐漸形成了現(xiàn)代景觀生態(tài)學的一個重要方面。R.Forman（1995）稱之為斑塊－廊道－基底模式。40第四十頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五1、斑塊的結構和功能特征1.1、班塊的類型（1）殘留班塊（2）干擾班塊（3）環(huán)境資源班塊（4）人為引入班塊41第四十一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五1.2、大斑塊和小班塊的生態(tài)功能大班塊對地下蓄水層和湖泊的水質有保護作用，有利于生境敏感種的生存，為大型脊椎動物提供核心生境和避難所，為景觀中其他組成部分提供種源，能維持更近乎自然的生態(tài)干擾體系，在環(huán)境變化的情況下，對物種滅絕過程有緩沖作用。小班塊可以作為物種傳播以及物種絕滅后重新定居的生境和“踏腳石”，從而增加景觀連接度，為許多邊緣種、小型生物類群以及一些稀有種提供生境。大班塊配以一定數(shù)量小班塊的空間結構有較好的生態(tài)功能。42第四十二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五1.3、斑塊結構與生態(tài)系統(tǒng)過程班塊結構特征對生態(tài)系統(tǒng)生產力、養(yǎng)分循環(huán)和水土流失等過程都有重要影響。例如，景觀中不同類型和大小的班塊可導致其生物量在數(shù)量和空間分布上的不同。由于邊緣效應，生態(tài)系統(tǒng)的光合作用效率及養(yǎng)分循環(huán)和收支平衡特征都受到班塊大小及其結構特征的影響。43第四十三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五1.4、斑塊形狀及其生態(tài)學效應班塊形狀和特點可用長寬比或周界面積比以及分維數(shù)等方法來描述。一般來說，接近方形或圓形的形狀較為“緊密”（具有最小的邊界）。緊密型形狀有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物；松散型形狀易于促進班塊內與環(huán)境的相互作用，尤其是能量、物質和生物方面的交換。44第四十四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五2、廊道的結構和功能特征廊道的結構特征包括：（1）寬度（2）組成內容（3）內部環(huán)境（4）形狀（5）連續(xù)性及其與周圍班塊或基底的相互聯(lián)系45第四十五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五2、廊道的結構和功能特征廊道的主要功能：（1）生境（如河邊生態(tài)系統(tǒng)、植被條帶）；（2）傳輸通道（如植物傳播體、動物以及其他物質隨植被或河流廊道在景觀中運動）（3）過濾和阻抑作用（如道路、防風林帶及其他植被廊道對能量、物質和生物（個體）流在穿越時的阻截作用）（4）作為能量、物質和生物的源或匯（如農田中森林廊道，一方面具有較高的生物量和野生動植物種群。為景觀中其他組分起到源的作用，而另一方面也阻截和吸收來自周圍農田水土流失的養(yǎng)分與其他物質，從而起到匯的作用）46第四十六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五3、基底的結構和功能特征基底是景觀中出現(xiàn)最廣泛的部分?；淄ǔ１攘硗鈨煞N景觀單元有更高的連接性，故許多景觀的總體動態(tài)常常受基底支配。識別基底的3個基本標準：（1）面積上的優(yōu)勢；（2）空間上的高度連通性；（3）對景觀總體動態(tài)的支配作用。47第四十七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五3、基底的結構和功能特征基底的判定方法很多，優(yōu)勢度值是其中一種方法，其數(shù)學表達式為：密度Rd=（班塊i的數(shù)目/班塊總數(shù)）x100%Rf=（班塊i出現(xiàn)的樣方數(shù)/總樣方數(shù)）x100%Lp=（班塊i的面積/樣地總面積）x100%D={[(Rd+Rf)/2+Lp]/2}x100%班塊、廊道、基底的區(qū)分往往是相對的，廣義的講，基底可以看做是景觀中占主導地位的班塊，而許多所謂的廊道亦可看做狹長型班塊。48第四十八頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五東涌水庫庫區(qū)淹沒前土地利用現(xiàn)狀圖49第四十九頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五東涌水庫庫區(qū)淹沒后土地利用現(xiàn)狀圖50第五十頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五生態(tài)影響（3）對區(qū)域自然體系穩(wěn)定狀況的影響：雖然水庫建設使區(qū)域平均生物量和平均凈生產量略有下降，但對自然體系恢復穩(wěn)定性影響不大；項目建設只改變植被面積的5.65%，而植被的94.35%仍然維持原狀，因此，項目建設對區(qū)域自然體系的穩(wěn)定狀況影響不大51第五十一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五生態(tài)影響（4）對區(qū)域景觀生態(tài)體系綜合質量的影響：林地的景觀比例由95.35%下降到94.31%，優(yōu)勢度Do卻由77.94％上升到79.85％，東涌水庫工程項目的實施和運行對研究地區(qū)自然體系的生態(tài)完整性沒有重大影響

52第五十二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五六、邊緣效應

邊緣效應（edgeeffect）即指斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與斑塊中心部分不同的生態(tài)學特征的現(xiàn)象。53第五十三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五六、邊緣效應邊緣效應是指綴（班）塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與綴（班）塊中心部分不同的生態(tài)學特征。斑塊中心部分在氣象條件、物種組成以及生物地球化學循環(huán)方面都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明，斑塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和初級生產力。有些物種需要較穩(wěn)定的生物條件，往往集中分布在斑塊的中心部分，稱內部種；而另一些物種適應多變的環(huán)境條件，主要分布在斑塊邊緣部分，則稱為邊緣種。斑塊的結構特征對系統(tǒng)的生產力、養(yǎng)分循環(huán)和水土流失等過程都有重要的影響。斑塊的形狀多種多樣，其特點可用長寬比、周界－面積比等來描述。如：

S＝P／2(A)－2,S斑塊形狀，P斑塊周界，A斑塊面積。54第五十四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五六、邊緣效應為什么大班塊的作用不可代替，因為大班塊具有較穩(wěn)定的內部生境，對于許多生境破碎化敏感種來說是很重要的。例如，一個39公頃的森林片段全部為邊緣生境，沒有生態(tài)敏感種，另一個47公頃的森林片段有20公頃的內部生境，有6種生態(tài)敏感種。一般來說，當生境班塊面積增加時，核心區(qū)面積比邊緣面積增加的快，反之亦然。邊緣效應的影響因素有綴（班）塊的大小、形狀以及相鄰斑塊和基底的特征。55第五十五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五七、復合（Meta）種群理論復合（Meta）種群（異質種群）(聯(lián)種群)(metapopulation):美國生態(tài)學家R.Levins(1970)采用了metapopulation一詞，并定義為“由經(jīng)常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。換言之，它是由空間上相互隔離，但又有功能聯(lián)系的二個或二個以上的亞種種組成的種群斑塊系統(tǒng)。復合（Meta）種群理論的兩個基本要點：亞種群頻繁地從生境斑塊中消失（斑塊水平的局部性滅絕）；亞種群之間存在生物繁殖體或個體的交流（斑塊間和區(qū)域性定居過程），從而使Meta-種群在景觀水平上表現(xiàn)復合穩(wěn)定性。復合（Meta）種群動態(tài)模型（斑塊動態(tài)模型）：

dP/dt=Mp(1-P)-eP

其中，P-被某一物種個體占據(jù)的斑塊比例，t-時間，m-與所研究物種的定居能力有關的常數(shù)，e-與所研究物種的滅絕速率有關的常數(shù)。56第五十六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五復合（Meta）種群理論的意義復合（Meta）種群理論的意義：生境片斷化之后，形成隔離的生境斑塊，種群個體在不同的斑塊之間擴散，個體在亞種群之間的遷移影響持久和穩(wěn)定。在保護生物學上具十分重要的意義。57第五十七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五七、復合種群理論

復合種群動態(tài)往往涉及三個空間尺度：(1)亞種群尺度或斑塊尺度（subpopulationorpatchscale）（2）復合種群或景觀尺度（metapopulationorlandscapescale）（3）地理區(qū)域尺度（geographicalregionscale）

58第五十八頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五八、景觀連接度、滲透理論和中性模型景觀連接度(landscapeconnectivity)是對景觀空間結構單元相互之間連續(xù)性的量度。它包括結構連接度(structuralconnectivity)和功能連接度(functionalconnectivity)。前者指景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性，可通過衛(wèi)片、航片或視覺器官觀察確定。后者是以所研究的生態(tài)學對象或過程的特征尺度(characteristicscale)來確定的景觀連續(xù)性。59第五十九頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五九、等級理論

等級理論（hierarchytheory）是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的、關于復雜系統(tǒng)的結構、功能和動態(tài)的系統(tǒng)理論。它的發(fā)展是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學、數(shù)學以及現(xiàn)代哲學的有關理論之上的。根據(jù)等級理論，復雜系統(tǒng)具有離散性等級層次（discretehierarchicallevel），據(jù)此，對這些系統(tǒng)的研究可得以簡化。

60第六十頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

圖14-4等級系統(tǒng)中相鄰層次之間的關系

61第六十一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五九、等級理論等級理論是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的、關于復雜系統(tǒng)的結構、功能和動態(tài)的系統(tǒng)理論。根據(jù)等級理論，復雜系統(tǒng)具有離散性等級層次，一般來說，處于等級系統(tǒng)中高層次的行為或動態(tài)常表現(xiàn)現(xiàn)大尺度、低頻率、慢速度特征；而低層次行為或過程常表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。許多復雜系統(tǒng)包括景觀系統(tǒng)可視為等級結構，可將繁雜的相互作用的組分按照某一標準進行組合，賦之于層次結構。如不同類型植被分布的溫度和濕度范圍，食物鏈關系、景觀中不同類型的斑塊連界。研究復雜系統(tǒng)時一般至少需要同時考慮3個相鄰的層次，即核心層次、其上一層次和下一層次。62第六十二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五十、斑塊動態(tài)理論

等級斑塊動態(tài)范式的要點包括：（1）生態(tài)學系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌體組織的等級系統(tǒng)；（2）生態(tài)學系統(tǒng)的動態(tài)是斑塊個體行為和相互作用的總體反映；（3）格局-過程-尺度觀點，即“過程產生格局，格局作用于過程，而二者關系又依賴于尺度；63第六十三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

（4）非平衡觀點，即非平衡現(xiàn)象在生態(tài)學系統(tǒng)中普遍存在，局部尺度上的非平衡和隨機過程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分；（5）兼容機制（incorporation）和復合穩(wěn)定性（metastability），兼容是指小尺度上、高頻率、快速度的非平衡態(tài)過程，被整合到較大尺度上穩(wěn)定過程的現(xiàn)象。64第六十四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五第三節(jié)景觀生態(tài)學的研究方法和應用1遙感和地理信息系統(tǒng)在景觀生態(tài)學中的應用2景觀結構分析的數(shù)量方法3景觀模型65第六十五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五一、遙感和地理信息系統(tǒng)在景觀生態(tài)學

中的應用

1．遙感遙感可以為景觀生態(tài)學提供哪些有用的信息呢？最常用的包括：植被類型及其分布，植被類型內部斑塊（包括個體植物）的空間分布，土地利用類型及其面積，生物量分布，土壤類型及其水分特征，群落蒸發(fā)蒸騰，葉面積指數(shù)，以及葉綠素含量等。

66第六十六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

2.地理信息系統(tǒng)GIS在景觀生態(tài)學中的應用大致包括以下幾個方面：分析景觀空間變化；確定不同環(huán)境和生物學特征相關性；確定斑塊大小、形狀、毗鄰性和連接度；分析景觀中能量、物質和生物流的方向和通量；景觀變量的圖像輸出；以及與模擬模型結合在一起的使用。67第六十七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五二、景觀結構分析的數(shù)量方法

景觀指數(shù)可用來描述斑塊鑲嵌體或整個景觀的結構特征。這里只介紹常用的幾個：相對豐富度指數(shù)(relativerichness），多樣性指數(shù)（diversityindex），優(yōu)勢度指數(shù)（dominanceindex），均勻度指數(shù)

(evennessindex），聚集度指數(shù)(contagionindex），空間自相關指數(shù)（spatialauto-correlationindex）。

68第六十八頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

圖14-5景觀鑲嵌體的可測量特征及其相互關系69第六十九頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五相對豐富度指數(shù)（relativerichness）式中:N—景觀中斑塊類型數(shù)目

Nmax—景觀中可能出現(xiàn)的斑塊類型總數(shù)的最大值70第七十頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五多樣性指數(shù)（diversityindex）式中:pk—斑塊類型k在景觀中出現(xiàn)的概率，通常以該類型占有的柵格細胞數(shù)（或像元數(shù)）占景觀柵格細胞總數(shù)的比例來估算

n—景觀中斑塊類型的總數(shù)上式稱為Shannon-Wiener指數(shù)，有時亦稱為Shannon-Weaver指數(shù)。多樣性指數(shù)的大小取決于兩個方面的信息：一是斑塊類型的多少（即豐富度），二是各類型在空間上分布的均勻程度。對于給定的n，當各類斑塊的比例相同時（即Pk=1/n），H達到最大值（Hmax=lnn）。通常，隨著H的增加，景觀結構組成成分的復雜性也趨于增加。71第七十一頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五聚集度指數(shù)（dominanceindex）式中:Cmax—聚集度指數(shù)的最大值（2lnn）

n—景觀中斑塊類型總數(shù)

Pij—斑塊類型i與j相鄰的概率聚集度指數(shù)反映景觀中不同斑塊類型的非隨機性或聚集程度。與多樣性和均勻度指數(shù)不同，聚集度指數(shù)明確考慮斑塊類型之間的相鄰關系，因此能夠反映景觀組分的空間配置特征。例如，聚集度取值小時，景觀多由許多小斑塊組成，具有較大的隨機特征；而當其值較大時，景觀則表現(xiàn)出斑塊聚集而形成少數(shù)大斑塊的趨勢。72第七十二頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五第四節(jié)景觀生態(tài)學的應用

自20世紀80年代以來，隨著景觀生態(tài)學概念、理論和方法的不斷擴展和完善，其應用也越來越廣泛。其中最突出的包括在保育生物學、景觀規(guī)劃、自然資源管理等方面的應用。73第七十三頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

景觀生態(tài)學和保育生物學互為補充，在研究內容上有許多相似和重疊的地方。例如，生物多樣性，生境破碎化，斑塊動態(tài)，以及復合種群動態(tài)在兩個領域的研究中都占有很重要的地位。景觀生態(tài)學的發(fā)展為保育生物學提供了新的理論基礎，而保育生物學和恢復生態(tài)學為景觀生態(tài)學理論和方法的發(fā)展不斷提出新的目標。

74第七十四頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

景觀生態(tài)學觀點在自然資源管理中也受到廣泛重視。生態(tài)系統(tǒng)管理的目的是保護異質景觀中的物種和自然生態(tài)系統(tǒng)，維持正常的生態(tài)學和進化過程，合理利用自然資源，從而保證生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性（sustainability）。近年來，在森林資源的開發(fā)和管理方面，景觀生態(tài)學原理和方法的應用更為深入。不少學者認為，區(qū)域景觀尺度是考慮自然資源的宏觀永續(xù)利用和對付全球氣候變化帶來的生態(tài)學后果的最合理的尺度。75第七十五頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

景觀生態(tài)學與景觀和城市規(guī)劃及設計有密切關系。景觀生態(tài)學的主要目的之一是理解空間結構如何影響生態(tài)學過程。現(xiàn)代景觀和城市規(guī)劃與設計強調人類與自然的協(xié)調性，自然保護思想在這些領域中日趨重要。因此，景觀生態(tài)學可以為土地規(guī)劃和設計提供一個必要的理論基礎，并可以幫助評估和預測規(guī)劃和設計可能帶來的生態(tài)學后果。76第七十六頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五

可持續(xù)科學以環(huán)境、經(jīng)濟和社會為三個基本組成成分，強調局部、區(qū)域和全球三個核心尺度。景觀生態(tài)學能夠對可持續(xù)科學的發(fā)展做出重要貢獻。

77第七十七頁，共八十一頁，編輯于2023年，星期五思考題1.景觀生態(tài)學的核心研究論題有哪些？它和其他生態(tài)學學科（如種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學）有哪些主