數(shù)量性狀的遺傳-數(shù)量性狀基因定位（遺傳學課件）

《遺傳學》數(shù)量性狀質(zhì)量性狀變異表現(xiàn)方式連續(xù)變異，雜交分離世代難以明確分組，只能用一定的度量單位進行測量不連續(xù)變異，雜交分離世代可以明確分組遺傳基礎(chǔ)受微效多基因控制，遺傳關(guān)系復雜受少數(shù)主要基因控制，遺傳關(guān)系較簡單環(huán)境影響敏感不敏感研究方法系譜分析、概率論生物統(tǒng)計數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別一、QTL的概念QTL（quantitativetraitloci）：數(shù)量性狀基因座，它指的是控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。QTL定位：也稱QTL作圖，借助分子標記，可以在染色體上檢測出QTL，并可以確定影響某一數(shù)量性狀的QTL在染色體上的數(shù)目、位置和遺傳效應。二、QTL定位的原理如果分子標記覆蓋整個基因組，控制數(shù)量性狀的基因(Qi)兩側(cè)會有相連鎖的分子標記(Mi-

和Mi+

)，這些與Qi緊密連鎖的分子標記將表現(xiàn)不同程度的遺傳效應。利用分子標記定位QTL（Qi），實質(zhì)就是分析分子標記與數(shù)量性狀基因座Qi的連鎖關(guān)系，即利用已知座位的分子標記來定位未知座位的Qi，通過分子標記與Qi之間的重組率，來確定Qi的具體位置。QTL定位的關(guān)鍵09:41三、QTL作圖一般步驟三、QTL作圖一般步驟（一）構(gòu)建作圖群體適于QTL作圖的群體是待測數(shù)量性狀存在廣泛變異，多個標記位點處于分離狀態(tài)的群體。一般是由親緣關(guān)系較遠的親本間雜交，再經(jīng)自交、回交等方法構(gòu)建。三、QTL作圖一般步驟（一）構(gòu)建作圖群體常用的群體有：F2群體回交（BC）群體雙單倍體（doubledhaploids,DH）群體重組近交系（recombinantinbredlines,RIL）群體其中DH群體和RIL群體可以永久使用。三、QTL作圖一般步驟（二）確定和篩選遺傳標記理想的作圖標記應具備以下4個特征：

數(shù)量豐富

多態(tài)性好

中性

共顯性常用的分子標記中文名稱英文縮寫限制性片段長度多態(tài)性RFLP擴增片段長度多態(tài)性AFLP隨機擴增多態(tài)性DNARAPD微衛(wèi)星（簡單序列重復）SSR三、QTL作圖一般步驟（三）檢測分離世代群體中每一個體的標記基因型用多態(tài)性分子標記檢測分離世代群體中每一個體（系）的標記基因型值。在共顯性情況下，作圖群體中應含有P1，P2和雜合型3種帶型，這3種帶型即代表某一分子標記的3種基因型。如果將含有P1帶型的個體賦值為1，P2帶型的賦值為3，雜合體賦值為2，即可得到數(shù)據(jù)化的分子標記圖。三、QTL作圖一般步驟（三）檢測分離世代群體中每一個體的標記基因型2111322三、QTL作圖一般步驟（四）測量數(shù)量性狀測定作圖群體的每個個體（系）數(shù)量性狀值。如：株高百粒重蛋白質(zhì)含量……三、QTL作圖一般步驟（五）統(tǒng)計分析用統(tǒng)計方法分析數(shù)量性狀與標記基因型值之間是否存在關(guān)聯(lián)，確定QTL在標記遺傳圖譜上的數(shù)目、位置，估計QTL的效應。《遺傳學》根據(jù)采用的統(tǒng)計分析方法的不同分為：方差與均值分析法、回歸及相關(guān)分析法、最大似然法等；根據(jù)標記區(qū)間數(shù)分為：零區(qū)間作圖、單區(qū)間作圖和多區(qū)間作圖。將不同方法結(jié)合起來的綜合分析方法：QTL復合區(qū)間作圖、多區(qū)間作圖、多QTL作圖、多性狀作圖等。一、單標記方差分析法單標記方差分析法（singlemarkerANOVA是Thoday（1961）提出的。單標記分析法通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗，比較單個標記基因型(

MM

、Mm

和mm

)數(shù)量性狀均值的差異。存在顯著差異，則說明控制該數(shù)量性狀的QTL與標記有連鎖。

一、單標記分析法優(yōu)點：單一標記分析法不需要完整的分子標記連鎖圖譜。缺點：單標記使用標記平均值，不能獲得QTL效應單獨的估計值和QTL與標記的重組頻率；因此，不能區(qū)分是一個大的QTL效應松散地與標記連鎖，或是小效應緊密地與標記連鎖。二、區(qū)間作圖法(IM)鑒于單標記方法存在的問題，Lander和Bostein（1989）提出了基于兩個側(cè)鄰標記的區(qū)間作圖法。以正態(tài)混合分布的最大似然函數(shù)和簡單回歸模型，借助于完整的分子標記圖譜，計算基因組的任一相鄰標記(Mi-和Mi+

)之間存在和不存在QTL(Qi)的似然函數(shù)比值的對數(shù)(LOD值=lgL/L0)二、區(qū)間作圖法(IM)根據(jù)整個染色體上各點處的LOD值可以描繪出一個QTL在該染色體上存在與否的似然圖譜。QTL的可能位置用LOD支持區(qū)間表示出來。QTL的效應由回歸系數(shù)估計值推斷。玉米5號染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖顯著性閾值（α=0.05）二、區(qū)間作圖法(IM)優(yōu)點：能從支撐區(qū)間推斷QTL的可能位置；可利用標記連鎖圖在全染色體組系統(tǒng)地搜索QTL，如果一條染色體上只有一個QTL，則QTL的位置和效應估計趨于漸進無偏；QTL檢測所需的個體數(shù)大大減少。二、區(qū)間作圖法(IM)缺點：無法檢測上位性效應和基因型與環(huán)境的互作；當相鄰QTL相距較近時，QTL間相互干擾使QTL的位置和效應估計出現(xiàn)偏差；每次檢驗僅用兩個標記，其他標記的信息未加利用。三、復合區(qū)間定位法(CIM)Kao和Zeng等（1999）提出了多重區(qū)間作圖法進行基因定位，這種方法也是以極大似然法估算遺傳參數(shù)，突破了回歸方法的局限性，可同時在多個區(qū)間上檢測多個QTL，使QTL作圖的精確度和有效性得到了改進。四、基于混合線性模型的復合區(qū)間作圖法（MCIM）朱軍提出了用隨機效應的預測方法獲得基因型效應及基因型與環(huán)境互作效應，然后再用區(qū)間作圖法進行遺傳主效應及基因型與環(huán)境互作效應的QTL分析。四、基于混合線性模型的復合區(qū)間作圖法（MCIM）該模型可以擴展到分析具有加×加、加×顯、顯×顯上位性的各項遺傳主效應及其與環(huán)境互作效應的QTL。利用這些效應估計值，可預測基于QTL主效應的普通雜種優(yōu)勢和基于QTL與環(huán)境互作效應的互作雜種優(yōu)勢。但該模型在檢測上位性效應、基因型與環(huán)境互作效應的靈敏度有限，不同重復資料間的吻合性不高。對QTL的理解QTL