國內(nèi)主栽菊花品種主要性狀的初步研究

國內(nèi)主栽菊花品種主要性狀的初步研究

菊花是菊花科的多年生草本植物。它主要分布在亞洲的溫帶和亞熱帶地區(qū)。中國大約有30種花。菊花是原產(chǎn)于中國長(zhǎng)江流域的野生品種（主要是毛花菊、野菊和紫花菊），經(jīng)過自然雜交和長(zhǎng)期選擇，經(jīng)過全世界的廣泛傳播和培育，形成了豐富而龐大的品種資源。它的顏色鮮艷色彩，觀賞價(jià)值很高。它是世界上四大花之一，每年的產(chǎn)量約為1.3%。在中國，菊花是前十大傳統(tǒng)花之一。它修剪得很好，展現(xiàn)了中華民族的自然美，以及中國人民自古以來就熱愛它。在中國的農(nóng)業(yè)、林業(yè)和園林部門，菊花的種植和新品種的不斷涌現(xiàn)。南京大學(xué)李洪志教授幾年前對(duì)中國菊花品種進(jìn)行了全面調(diào)查。經(jīng)過系統(tǒng)分類，中國有3000多種菊花，這是迄今為止中國菊花品種最全面的記錄。為了保護(hù)育種者的利益,激勵(lì)植物新品種不斷出新,1968年國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟(UPOV)正式成立.伴隨著植物育種業(yè)和貿(mào)易往來的發(fā)展,生產(chǎn)上對(duì)植物新品種權(quán)益保護(hù)的呼聲日益增高.我國于1999年加入U(xiǎn)POV,5年來農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)名錄已包括23個(gè)屬或種,其中花卉有7個(gè),占相當(dāng)大的比重.能夠授權(quán)得到保護(hù)的植物新品種必須具備特異性(distinctness)、一致性(uniformity)和穩(wěn)定性(stability),簡(jiǎn)稱DUS.特異性指申請(qǐng)品種權(quán)的植物新品種應(yīng)當(dāng)明顯區(qū)別于已知的植物品種;一致性是指申請(qǐng)品種權(quán)的植物新品種經(jīng)過繁殖,除可預(yù)見變異外,其相關(guān)特征或特性一致;穩(wěn)定性指申請(qǐng)品種經(jīng)過反復(fù)繁殖或者在特定繁殖周期結(jié)束時(shí),其相關(guān)特征或特性保持不變.UPOV制定的菊花新品種DUS測(cè)試指南主要適用于切花菊,而我國原有品種以盆栽大菊為多,露地栽培菊較少,切花菊品種更少,為制定既符合我國實(shí)際情況,又與國際接軌的科學(xué)、合理、實(shí)踐性強(qiáng)的菊花品種DUS測(cè)試指南,本研究進(jìn)行了多品種的DUS測(cè)試.盡管國內(nèi)外的植物生理、生化、分子及遺傳標(biāo)記等科研技術(shù)領(lǐng)域有了深入發(fā)展,但在菊花的研究上尚不成熟,故測(cè)試性狀仍以植物學(xué)形態(tài)性狀為主.1材料和方法1.1內(nèi)主栽菊花品種測(cè)試1999年和2000年在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)科學(xué)園區(qū),先后測(cè)試了目前國內(nèi)主栽的菊花品種22個(gè),其中1999年15個(gè)、2000年15個(gè),2年測(cè)試中有8個(gè)品種為重復(fù)測(cè)試(見表1).采用溫室扦插、露地栽植方式,扦插苗高10～15cm,4月中下旬定植,10月初始花.1.2測(cè)試方法1.2.1田間觀測(cè)性狀的篩選觀測(cè)性狀以UPOV制定的菊花新品種DUS測(cè)試指南為主,參考日本的DUS測(cè)試指南,并根據(jù)專家意見及作者的多年栽培經(jīng)驗(yàn),選擇田間觀測(cè)性狀65個(gè).將所觀測(cè)性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀,再將質(zhì)量性狀進(jìn)一步劃分為定性二元性狀(“有”或“無”)和定性多態(tài)性狀(某個(gè)性狀表現(xiàn)2個(gè)或2個(gè)以上特征,而且各品種表現(xiàn)該性狀其中一個(gè)特征,是定態(tài)的).上述65個(gè)性狀分為2個(gè)定性二元性狀、38個(gè)定性多態(tài)性狀及25個(gè)數(shù)量性狀(見表3).1.2.2質(zhì)量性狀觀測(cè)每個(gè)測(cè)試品種分3個(gè)小區(qū)種植,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取10株觀測(cè).質(zhì)量性狀觀測(cè)采用直接觀測(cè)法,并參照模式圖,對(duì)部分顏色性狀采用照度計(jì)和比色卡觀察;數(shù)量性狀觀測(cè)采用游標(biāo)卡尺、直尺和卷尺測(cè)定.1.2.3品種屬性、穩(wěn)定性和聚類分析在對(duì)菊花各品種和各性狀的一致性分析和同一品種各性狀2年的穩(wěn)定性分析基礎(chǔ)上,對(duì)一致性和穩(wěn)定性較高的性狀做進(jìn)一步的特異性分析,并對(duì)各品種進(jìn)行粗分類,做品種分類樹形圖.定性二元性狀和定性多態(tài)性狀采用性狀表現(xiàn)特征的眾數(shù)頻數(shù)算術(shù)平均值表示,數(shù)量性狀則為算術(shù)平均值.一致性分析中,對(duì)眾數(shù)頻數(shù)均值或變異系數(shù)做新復(fù)極差(LSR)測(cè)驗(yàn),判斷不同品種或不同性狀的一致性表現(xiàn).穩(wěn)定性分析采用t測(cè)驗(yàn),比較同一品種在2年中各性狀表現(xiàn)的差異顯著性.去除一致性和穩(wěn)定性差的性狀后,運(yùn)用SPSS軟件系統(tǒng)聚類分析法分析各品種的特異性.2結(jié)果與分析2.1菊品種的一致性分析2.1.1同一品種不同單株的特性的一致性1露地栽培條件對(duì)菊花各品種13.每個(gè)測(cè)試小區(qū)選取樣本數(shù)為10株,允許變異株數(shù)為1%,即定性二元性狀90%植株表現(xiàn)性狀無差異時(shí),說明該品種在該性狀上表現(xiàn)一致性.參試的22個(gè)品種中,定性二元性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值為100%(見表2).對(duì)1999年和2000年各品種定性二元性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值進(jìn)行新復(fù)極差(LSR)測(cè)驗(yàn),2年測(cè)試中品種內(nèi)不同單株間定性二元性狀的差異不顯著(α=0.05),這說明露地栽培條件對(duì)菊花各品種的定性二元性狀一致性表現(xiàn)的影響較小.2葉身多態(tài)性狀上的人為主觀判斷性比較2年測(cè)試品種各性狀表現(xiàn)特征的眾數(shù)頻數(shù)均值小于90%的占總觀測(cè)量的1.0%,最低為77.4%(資料未顯示),主要集中在葉身卷曲的程度、外花瓣曲反狀況、內(nèi)花瓣曲反狀況3個(gè)定性多態(tài)性狀上,人為主觀判斷性強(qiáng).取每個(gè)品種全部定性多態(tài)性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值,做LSR測(cè)驗(yàn)比較(見表2),結(jié)果表明,2年測(cè)試中,盡管各品種的定性多態(tài)性狀表現(xiàn)不是完全一致,但品種內(nèi)不同單株間差異不顯著(α=0.05),即具有很高的一致性.這也說明環(huán)境條件對(duì)定性多態(tài)性狀的影響不大.3金牡丹花金金鉤、紅二十七日、金牡丹花、金牡丹花或紅二十七日1999年和2000年測(cè)定各品種數(shù)量性狀的總變異系數(shù)介于9%～20%,大部分?jǐn)?shù)量性狀在所有測(cè)試品種中都表現(xiàn)較大變異.分別對(duì)2年測(cè)試各品種的變異系數(shù)進(jìn)行LSR測(cè)定(見表2),結(jié)果表明,1999年15個(gè)品種中,大金鉤變異最大,紅十月變異最小,大金鉤與紅十月、白矮生、北林紅、大紅托桂、匙紅小菊、白匙球、綠云之間差異顯著(α=0.05).2000年測(cè)試15個(gè)品種中,金牡丹的變異系數(shù)為18.98%,變異最大,紅十月變異仍然最小.金牡丹與品種紅十月、北林紅、白矮生、匙紅小菊、大紅托桂、綠云、國華流美之間差異顯著,其余品種之間差異不顯著(α=0.05).這說明菊花各品種的數(shù)量性狀變異較大,遠(yuǎn)高于定性二元和定性多態(tài)性狀.除個(gè)別品種,數(shù)量性狀在品種內(nèi)不同單株之間具有比較一致的變異程度.2.1.2性狀數(shù)量性狀的穩(wěn)定性定性二元性狀根據(jù)各性狀在各品種中表現(xiàn)的眾數(shù)頻數(shù)均值的變異系數(shù)分析(見表3)顯示,2個(gè)定性二元性狀在品種之間的變異為0,遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于數(shù)量性狀變異,屬于表現(xiàn)高度一致的性狀.定性多態(tài)性狀對(duì)不同品種的38個(gè)定性多態(tài)性狀眾數(shù)頻數(shù)均值的變異系數(shù)分析(見表3),可以看出,在內(nèi)花瓣曲反狀況、外花瓣曲反狀況、葉身卷曲的程度等性狀上表現(xiàn)變異較大,一致性差.其他定性多態(tài)性狀在不同品種之間具有較好的一致性.數(shù)量性狀2年測(cè)試中,25個(gè)數(shù)量性狀在所有品種上均有較大變異,變異系數(shù)1%～25%(見表3),其中花瓣長(zhǎng)度、花瓣寬度、筒狀花的全長(zhǎng)3個(gè)數(shù)量性狀變異均高,均值大于15%,是受栽培條件影響大且一致性差的性狀.另外,摘心后分枝性、花徑的大小、總苞基部到花頂部位置3個(gè)數(shù)量性狀變異均值大于10%,說明以上性狀一致性也較差.2.2數(shù)量性狀的穩(wěn)定性1999年和2000年重復(fù)測(cè)試了8個(gè)國內(nèi)外廣泛推廣栽培的品種(見表4),定性二元性狀和定性多態(tài)性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值做t檢驗(yàn)分析表明,經(jīng)過反復(fù)繁殖栽培,各品種定性性狀表現(xiàn)差異不顯著(α=0.05),具有較好的穩(wěn)定性;數(shù)量性狀觀測(cè)值的算術(shù)平均數(shù)的t檢驗(yàn)顯示,品種綠云、橙紅的數(shù)量性狀在1999年和2000年之間存在顯著差異(α=0.05),穩(wěn)定性差(見表4).在一致性分析的基礎(chǔ)上,去除一致性差的數(shù)量性狀,對(duì)上述2品種再進(jìn)行t檢驗(yàn),則無顯著差異(α=0.05).經(jīng)數(shù)據(jù)分析,2年測(cè)試中變異系數(shù)大于5%的定性性狀和大于15%的數(shù)量性狀認(rèn)為是一致性和穩(wěn)定性表現(xiàn)差的性狀;凡存在變異的定性二元性狀、具1%～5%變異系數(shù)的定性多態(tài)性狀及10%～15%的數(shù)量性狀是表現(xiàn)較差的性狀;余下性狀為表現(xiàn)好的性狀.共篩選出47個(gè)一致性和穩(wěn)定性表現(xiàn)好的性狀,12個(gè)較差的性狀,以及6個(gè)表現(xiàn)很差的性狀(見表3).2.3抱之間距離的測(cè)試以菊花品種47個(gè)一致性和穩(wěn)定性表現(xiàn)好的性狀為基礎(chǔ),運(yùn)用SPSS數(shù)據(jù)分析軟件的系統(tǒng)聚類法,對(duì)參試22個(gè)品種進(jìn)行性狀相似性分析并依據(jù)最短距離法做出品種系譜樹形圖(見圖1).品種粉剪絨和冰心在抱之間距離大,在圖1中相距很遠(yuǎn),說明它們的47個(gè)測(cè)試性狀表現(xiàn)差異大,故分歸兩類;又如品種北林紅和紅十月之間距離很小,二者在株型、花型、分枝性等各方面都極為相似,故將二者劃為一類.值得注意的是,大紅托桂在傳統(tǒng)分類中為桂瓣類,但在圖中卻與匙瓣品種劃歸一類,這可能是因?yàn)榇蠹t托桂的舌狀小花為匙瓣之故;另外,粉剪絨、玉樓紅為畸瓣品種,在圖1中卻與平瓣菊花劃歸一類,這是因?yàn)槠渖酄罨ɑ景晷褪瞧桨?但在花瓣背面長(zhǎng)出毛刺狀附屬物或先端開裂所致.以菊花品種一致性和穩(wěn)定性較好的性狀為基礎(chǔ),建立品種資源數(shù)據(jù)庫,運(yùn)用系統(tǒng)聚類法,判別品種間的性狀差異,可正確、有效地比較品種特異性.3結(jié)論和討論3.1菊花品種對(duì)環(huán)境遺傳力的影響不同類型、不同性質(zhì)的性狀,其一致性和穩(wěn)定性的表現(xiàn)不盡相同.菊花品種的定性二元性狀表現(xiàn)好,定性多態(tài)性狀較好,而數(shù)量性狀表現(xiàn)差.不同品種的定性性狀取決于各品種的基因型,而數(shù)量性狀則受環(huán)境遺傳力的影響較大.3.2篩選出對(duì)水生植物品種的特異性追求品種特異性是育種者的最終目標(biāo),也是DUS測(cè)試的關(guān)鍵.根據(jù)UPOV的規(guī)定,只要某品種有一個(gè)性狀不同于已知的相似品種,即可判定其具有特異性.在菊花品種的系統(tǒng)聚類分析比較圖中,舌狀花形狀相同的菊花品種幾乎都分歸在一類中,因此,我們認(rèn)為舌狀花的形狀可以作為品種粗分類的指標(biāo),舌狀花形狀相同的品種,性狀表現(xiàn)相似性大.這也說明經(jīng)過一致性和穩(wěn)定性分析后篩選出的47個(gè)性狀作為品種特異性比較,能有效地區(qū)分各品種.3.3ssr性狀表現(xiàn)通過對(duì)菊花22個(gè)品種的一致性、穩(wěn)定性和特異性的分析后,篩選出用于特異性分析的性狀有47個(gè)(見表3),它們能夠準(zhǔn)確有效地表現(xiàn)品種特征,但考慮到其中少數(shù)幾個(gè)性狀如側(cè)芽的位置、葉背面色等對(duì)菊花觀賞性、育種目標(biāo)的影響微乎其微,且去除后也不影響對(duì)品種特異性的分析,因此將其作為次要性狀.12個(gè)表現(xiàn)較差的性狀和6個(gè)表現(xiàn)差性狀(見表3)在一定程度上影響測(cè)試執(zhí)行.9個(gè)表現(xiàn)較差的定性多態(tài)性狀中有3個(gè)性狀即花瓣