國內(nèi)主栽菊花品種主要性狀的初步研究

國內(nèi)主栽菊花品種主要性狀的初步研究

菊花是菊花科的多年生草本植物。它主要分布在亞洲的溫帶和亞熱帶地區(qū)。中國大約有30種花。菊花是原產(chǎn)于中國長江流域的野生品種（主要是毛花菊、野菊和紫花菊），經(jīng)過自然雜交和長期選擇，經(jīng)過全世界的廣泛傳播和培育，形成了豐富而龐大的品種資源。它的顏色鮮艷色彩，觀賞價(jià)值很高。它是世界上四大花之一，每年的產(chǎn)量約為1.3%。在中國，菊花是前十大傳統(tǒng)花之一。它修剪得很好，展現(xiàn)了中華民族的自然美，以及中國人民自古以來就熱愛它。在中國的農(nóng)業(yè)、林業(yè)和園林部門，菊花的種植和新品種的不斷涌現(xiàn)。南京大學(xué)李洪志教授幾年前對中國菊花品種進(jìn)行了全面調(diào)查。經(jīng)過系統(tǒng)分類，中國有3000多種菊花，這是迄今為止中國菊花品種最全面的記錄。為了保護(hù)育種者的利益,激勵(lì)植物新品種不斷出新,1968年國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟(UPOV)正式成立.伴隨著植物育種業(yè)和貿(mào)易往來的發(fā)展,生產(chǎn)上對植物新品種權(quán)益保護(hù)的呼聲日益增高.我國于1999年加入U(xiǎn)POV,5年來農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)名錄已包括23個(gè)屬或種,其中花卉有7個(gè),占相當(dāng)大的比重.能夠授權(quán)得到保護(hù)的植物新品種必須具備特異性(distinctness)、一致性(uniformity)和穩(wěn)定性(stability),簡稱DUS.特異性指申請品種權(quán)的植物新品種應(yīng)當(dāng)明顯區(qū)別于已知的植物品種;一致性是指申請品種權(quán)的植物新品種經(jīng)過繁殖,除可預(yù)見變異外,其相關(guān)特征或特性一致;穩(wěn)定性指申請品種經(jīng)過反復(fù)繁殖或者在特定繁殖周期結(jié)束時(shí),其相關(guān)特征或特性保持不變.UPOV制定的菊花新品種DUS測試指南主要適用于切花菊,而我國原有品種以盆栽大菊為多,露地栽培菊較少,切花菊品種更少,為制定既符合我國實(shí)際情況,又與國際接軌的科學(xué)、合理、實(shí)踐性強(qiáng)的菊花品種DUS測試指南,本研究進(jìn)行了多品種的DUS測試.盡管國內(nèi)外的植物生理、生化、分子及遺傳標(biāo)記等科研技術(shù)領(lǐng)域有了深入發(fā)展,但在菊花的研究上尚不成熟,故測試性狀仍以植物學(xué)形態(tài)性狀為主.1材料和方法1.1內(nèi)主栽菊花品種測試1999年和2000年在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)科學(xué)園區(qū),先后測試了目前國內(nèi)主栽的菊花品種22個(gè),其中1999年15個(gè)、2000年15個(gè),2年測試中有8個(gè)品種為重復(fù)測試(見表1).采用溫室扦插、露地栽植方式,扦插苗高10～15cm,4月中下旬定植,10月初始花.1.2測試方法1.2.1田間觀測性狀的篩選觀測性狀以UPOV制定的菊花新品種DUS測試指南為主,參考日本的DUS測試指南,并根據(jù)專家意見及作者的多年栽培經(jīng)驗(yàn),選擇田間觀測性狀65個(gè).將所觀測性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀,再將質(zhì)量性狀進(jìn)一步劃分為定性二元性狀(“有”或“無”)和定性多態(tài)性狀(某個(gè)性狀表現(xiàn)2個(gè)或2個(gè)以上特征,而且各品種表現(xiàn)該性狀其中一個(gè)特征,是定態(tài)的).上述65個(gè)性狀分為2個(gè)定性二元性狀、38個(gè)定性多態(tài)性狀及25個(gè)數(shù)量性狀(見表3).1.2.2質(zhì)量性狀觀測每個(gè)測試品種分3個(gè)小區(qū)種植,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取10株觀測.質(zhì)量性狀觀測采用直接觀測法,并參照模式圖,對部分顏色性狀采用照度計(jì)和比色卡觀察;數(shù)量性狀觀測采用游標(biāo)卡尺、直尺和卷尺測定.1.2.3品種屬性、穩(wěn)定性和聚類分析在對菊花各品種和各性狀的一致性分析和同一品種各性狀2年的穩(wěn)定性分析基礎(chǔ)上,對一致性和穩(wěn)定性較高的性狀做進(jìn)一步的特異性分析,并對各品種進(jìn)行粗分類,做品種分類樹形圖.定性二元性狀和定性多態(tài)性狀采用性狀表現(xiàn)特征的眾數(shù)頻數(shù)算術(shù)平均值表示,數(shù)量性狀則為算術(shù)平均值.一致性分析中,對眾數(shù)頻數(shù)均值或變異系數(shù)做新復(fù)極差(LSR)測驗(yàn),判斷不同品種或不同性狀的一致性表現(xiàn).穩(wěn)定性分析采用t測驗(yàn),比較同一品種在2年中各性狀表現(xiàn)的差異顯著性.去除一致性和穩(wěn)定性差的性狀后,運(yùn)用SPSS軟件系統(tǒng)聚類分析法分析各品種的特異性.2結(jié)果與分析2.1菊品種的一致性分析2.1.1同一品種不同單株的特性的一致性1露地栽培條件對菊花各品種13.每個(gè)測試小區(qū)選取樣本數(shù)為10株,允許變異株數(shù)為1%,即定性二元性狀90%植株表現(xiàn)性狀無差異時(shí),說明該品種在該性狀上表現(xiàn)一致性.參試的22個(gè)品種中,定性二元性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值為100%(見表2).對1999年和2000年各品種定性二元性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值進(jìn)行新復(fù)極差(LSR)測驗(yàn),2年測試中品種內(nèi)不同單株間定性二元性狀的差異不顯著(α=0.05),這說明露地栽培條件對菊花各品種的定性二元性狀一致性表現(xiàn)的影響較小.2葉身多態(tài)性狀上的人為主觀判斷性比較2年測試品種各性狀表現(xiàn)特征的眾數(shù)頻數(shù)均值小于90%的占總觀測量的1.0%,最低為77.4%(資料未顯示),主要集中在葉身卷曲的程度、外花瓣曲反狀況、內(nèi)花瓣曲反狀況3個(gè)定性多態(tài)性狀上,人為主觀判斷性強(qiáng).取每個(gè)品種全部定性多態(tài)性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值,做LSR測驗(yàn)比較(見表2),結(jié)果表明,2年測試中,盡管各品種的定性多態(tài)性狀表現(xiàn)不是完全一致,但品種內(nèi)不同單株間差異不顯著(α=0.05),即具有很高的一致性.這也說明環(huán)境條件對定性多態(tài)性狀的影響不大.3金牡丹花金金鉤、紅二十七日、金牡丹花、金牡丹花或紅二十七日1999年和2000年測定各品種數(shù)量性狀的總變異系數(shù)介于9%～20%,大部分?jǐn)?shù)量性狀在所有測試品種中都表現(xiàn)較大變異.分別對2年測試各品種的變異系數(shù)進(jìn)行LSR測定(見表2),結(jié)果表明,1999年15個(gè)品種中,大金鉤變異最大,紅十月變異最小,大金鉤與紅十月、白矮生、北林紅、大紅托桂、匙紅小菊、白匙球、綠云之間差異顯著(α=0.05).2000年測試15個(gè)品種中,金牡丹的變異系數(shù)為18.98%,變異最大,紅十月變異仍然最小.金牡丹與品種紅十月、北林紅、白矮生、匙紅小菊、大紅托桂、綠云、國華流美之間差異顯著,其余品種之間差異不顯著(α=0.05).這說明菊花各品種的數(shù)量性狀變異較大,遠(yuǎn)高于定性二元和定性多態(tài)性狀.除個(gè)別品種,數(shù)量性狀在品種內(nèi)不同單株之間具有比較一致的變異程度.2.1.2性狀數(shù)量性狀的穩(wěn)定性定性二元性狀根據(jù)各性狀在各品種中表現(xiàn)的眾數(shù)頻數(shù)均值的變異系數(shù)分析(見表3)顯示,2個(gè)定性二元性狀在品種之間的變異為0,遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于數(shù)量性狀變異,屬于表現(xiàn)高度一致的性狀.定性多態(tài)性狀對不同品種的38個(gè)定性多態(tài)性狀眾數(shù)頻數(shù)均值的變異系數(shù)分析(見表3),可以看出,在內(nèi)花瓣曲反狀況、外花瓣曲反狀況、葉身卷曲的程度等性狀上表現(xiàn)變異較大,一致性差.其他定性多態(tài)性狀在不同品種之間具有較好的一致性.數(shù)量性狀2年測試中,25個(gè)數(shù)量性狀在所有品種上均有較大變異,變異系數(shù)1%～25%(見表3),其中花瓣長度、花瓣寬度、筒狀花的全長3個(gè)數(shù)量性狀變異均高,均值大于15%,是受栽培條件影響大且一致性差的性狀.另外,摘心后分枝性、花徑的大小、總苞基部到花頂部位置3個(gè)數(shù)量性狀變異均值大于10%,說明以上性狀一致性也較差.2.2數(shù)量性狀的穩(wěn)定性1999年和2000年重復(fù)測試了8個(gè)國內(nèi)外廣泛推廣栽培的品種(見表4),定性二元性狀和定性多態(tài)性狀的眾數(shù)頻數(shù)均值做t檢驗(yàn)分析表明,經(jīng)過反復(fù)繁殖栽培,各品種定性性狀表現(xiàn)差異不顯著(α=0.05),具有較好的穩(wěn)定性;數(shù)量性狀觀測值的算術(shù)平均數(shù)的t檢驗(yàn)顯示,品種綠云、橙紅的數(shù)量性狀在1999年和2000年之間存在顯著差異(α=0.05),穩(wěn)定性差(見表4).在一致性分析的基礎(chǔ)上,去除一致性差的數(shù)量性狀,對上述2品種再進(jìn)行t檢驗(yàn),則無顯著差異(α=0.05).經(jīng)數(shù)據(jù)分析,2年測試中變異系數(shù)大于5%的定性性狀和大于15%的數(shù)量性狀認(rèn)為是一致性和穩(wěn)定性表現(xiàn)差的性狀;凡存在變異的定性二元性狀、具1%～5%變異系數(shù)的定性多態(tài)性狀及10%～15%的數(shù)量性狀是表現(xiàn)較差的性狀;余下性狀為表現(xiàn)好的性狀.共篩選出47個(gè)一致性和穩(wěn)定性表現(xiàn)好的性狀,12個(gè)較差的性狀,以及6個(gè)表現(xiàn)很差的性狀(見表3).2.3抱之間距離的測試以菊花品種47個(gè)一致性和穩(wěn)定性表現(xiàn)好的性狀為基礎(chǔ),運(yùn)用SPSS數(shù)據(jù)分析軟件的系統(tǒng)聚類法,對參試22個(gè)品種進(jìn)行性狀相似性分析并依據(jù)最短距離法做出品種系譜樹形圖(見圖1).品種粉剪絨和冰心在抱之間距離大,在圖1中相距很遠(yuǎn),說明它們的47個(gè)測試性狀表現(xiàn)差異大,故分歸兩類;又如品種北林紅和紅十月之間距離很小,二者在株型、花型、分枝性等各方面都極為相似,故將二者劃為一類.值得注意的是,大紅托桂在傳統(tǒng)分類中為桂瓣類,但在圖中卻與匙瓣品種劃歸一類,這可能是因?yàn)榇蠹t托桂的舌狀小花為匙瓣之故;另外,粉剪絨、玉樓紅為畸瓣品種,在圖1中卻與平瓣菊花劃歸一類,這是因?yàn)槠渖酄罨ɑ景晷褪瞧桨?但在花瓣背面長出毛刺狀附屬物或先端開裂所致.以菊花品種一致性和穩(wěn)定性較好的性狀為基礎(chǔ),建立品種資源數(shù)據(jù)庫,運(yùn)用系統(tǒng)聚類法,判別品種間的性狀差異,可正確、有效地比較品種特異性.3結(jié)論和討論3.1菊花品種對環(huán)境遺傳力的影響不同類型、不同性質(zhì)的性狀,其一致性和穩(wěn)定性的表現(xiàn)不盡相同.菊花品種的定性二元性狀表現(xiàn)好,定性多態(tài)性狀較好,而數(shù)量性狀表現(xiàn)差.不同品種的定性性狀取決于各品種的基因型,而數(shù)量性狀則受環(huán)境遺傳力的影響較大.3.2篩選出對水生植物品種的特異性追求品種特異性是育種者的最終目標(biāo),也是DUS測試的關(guān)鍵.根據(jù)UPOV的規(guī)定,只要某品種有一個(gè)性狀不同于已知的相似品種,即可判定其具有特異性.在菊花品種的系統(tǒng)聚類分析比較圖中,舌狀花形狀相同的菊花品種幾乎都分歸在一類中,因此,我們認(rèn)為舌狀花的形狀可以作為品種粗分類的指標(biāo),舌狀花形狀相同的品種,性狀表現(xiàn)相似性大.這也說明經(jīng)過一致性和穩(wěn)定性分析后篩選出的47個(gè)性狀作為品種特異性比較,能有效地區(qū)分各品種.3.3ssr性狀表現(xiàn)通過對菊花22個(gè)品種的一致性、穩(wěn)定性和特異性的分析后,篩選出用于特異性分析的性狀有47個(gè)(見表3),它們能夠準(zhǔn)確有效地表現(xiàn)品種特征,但考慮到其中少數(shù)幾個(gè)性狀如側(cè)芽的位置、葉背面色等對菊花觀賞性、育種目標(biāo)的影響微乎其微,且去除后也不影響對品種特異性的分析,因此將其作為次要性狀.12個(gè)表現(xiàn)較差的性狀和6個(gè)表現(xiàn)差性狀(見表3)在一定程度上影響測試執(zhí)行.9個(gè)表現(xiàn)較差的定性多態(tài)性狀中有3個(gè)性狀即花瓣