中國(guó)npp尺度模型的研究進(jìn)展

中國(guó)npp尺度模型的研究進(jìn)展

1檢測(cè)設(shè)備與過(guò)程模型植被凈化性生產(chǎn)力（epp）是指植物在單位面積和單位時(shí)間內(nèi)積累的有機(jī)數(shù)量。這些有機(jī)物質(zhì)的總量（epp）由光合作用產(chǎn)生，以去除自然生態(tài)呼吸（ra）后的剩余部分。是植物自身生物學(xué)特性與外界環(huán)境因子相互作用的結(jié)果,是植物光合作用有機(jī)物質(zhì)的凈創(chuàng)造,作為表征陸地生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵參數(shù),是理解地表碳循環(huán)過(guò)程不可或缺的部分,是一個(gè)估算地球支持能力和評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要生態(tài)指標(biāo)。因此,國(guó)際地圈—生物圈計(jì)劃(IGBP)、全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)(GCTE)和京都協(xié)定(KyotoProtocol)等把植被的NPP研究確定為核心內(nèi)容之一。NPP的研究歷史源遠(yuǎn)流長(zhǎng),而以研究各種生態(tài)系統(tǒng)為中心的國(guó)際生物學(xué)計(jì)劃(IBP)、人與生物圈計(jì)劃(MAB)到IGBP,大力推動(dòng)了世界范圍內(nèi)生物生產(chǎn)力研究的全面展開(kāi)。學(xué)術(shù)界開(kāi)展了大量的定點(diǎn)定位觀測(cè)和模型模擬研究。研究手段不斷完善和創(chuàng)新,從最初傳統(tǒng)的生態(tài)測(cè)量到遙感、GIS、GPS等多技術(shù)支持的實(shí)現(xiàn);數(shù)據(jù)源亦不斷擴(kuò)大,從最初簡(jiǎn)單的實(shí)地測(cè)量數(shù)據(jù)至海量的遙感、GIS和觀測(cè)等多源數(shù)據(jù)的應(yīng)用;空間尺度從個(gè)體、斑塊尺度擴(kuò)展到景觀、區(qū)域乃至全球尺度。NPP研究旨在通過(guò)對(duì)不同陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP的模擬,定量地分析不同生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的時(shí)空變化模式和生產(chǎn)力格局,正確評(píng)價(jià)植物群落在自然條件下的生產(chǎn)能力。根據(jù)Ruimy等的歸納,估算NPP的模型有統(tǒng)計(jì)模型(亦稱(chēng)氣候相關(guān)模型)、參數(shù)模型(亦稱(chēng)光能利用率模型)和過(guò)程模型(亦稱(chēng)機(jī)理模型)三類(lèi)[1,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19]。過(guò)程模型有著完整的理論框架,結(jié)構(gòu)嚴(yán)謹(jǐn),從機(jī)理上對(duì)植物的生物物理過(guò)程以及影響因子進(jìn)行分析和模擬。根據(jù)植物生理、生態(tài)學(xué)原理,通過(guò)對(duì)太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過(guò)程以及植物冠層蒸散與光合作用相伴隨的植物體及土壤水分散失的過(guò)程進(jìn)行模擬,進(jìn)而估算陸地植被NPP,更能揭示生物生產(chǎn)過(guò)程以及與環(huán)境相互作用的機(jī)理。但其本身比較復(fù)雜,涉及植物生理生態(tài)、太陽(yáng)輻射、植被冠層、土壤植被以及氣象等眾多參數(shù),且有些參數(shù)不易獲得,這也是過(guò)程模型發(fā)展中的一個(gè)限制條件。近年來(lái),遙感和GIS技術(shù)的支持為過(guò)程模型注入了新的活力。通過(guò)遙感技術(shù)獲取和反演地表植被信息和相關(guān)生物物理學(xué)參數(shù),使得適時(shí)、準(zhǔn)確、大范圍和多尺度監(jiān)測(cè)NPP的空間分布狀況成為可能。這一優(yōu)勢(shì)使得遙感過(guò)程模型成為當(dāng)前NPP模型研究的主攻方向。我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究起步較晚,但隨著三大國(guó)際生物學(xué)計(jì)劃的實(shí)施和推動(dòng),發(fā)展比較迅速。20世紀(jì)70年代始,國(guó)內(nèi)開(kāi)展和完成了陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的測(cè)定和研究工作。同時(shí),中國(guó)科學(xué)院于1988年建立了中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò),網(wǎng)絡(luò)包括了農(nóng)田、森林、草地等不同生態(tài)系統(tǒng)的定位站,進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的定點(diǎn)定位觀測(cè)。在大量生產(chǎn)力測(cè)定工作的基礎(chǔ)上,學(xué)術(shù)界開(kāi)展了生產(chǎn)力的估算和格局分析。李文華、張憲洲、周廣勝等人分別利用統(tǒng)計(jì)模型完成了NPP的估算。肖向明、朱啟疆、方精云等利用參數(shù)模型完成了中國(guó)草原和陸地NPP的估算和動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)工作。劉明亮、張娜等利用過(guò)程模型對(duì)中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)以及長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)的生產(chǎn)力進(jìn)行模擬。學(xué)術(shù)界的研究獲得了大量的研究成果。但研究中采用的模型多是引用或改進(jìn)國(guó)外的相關(guān)模型,而過(guò)程模型建模研究較為薄弱,這是亟待解決的問(wèn)題。2建立模型及模型過(guò)程模型從機(jī)理上模擬植被的光合作用、呼吸作用、蒸騰蒸發(fā)以及土壤水分散失的過(guò)程,大多將土壤—植被—大氣連續(xù)體(SPAC)作為一個(gè)系統(tǒng),進(jìn)行各層的物質(zhì)、能量交換模擬并建立了相應(yīng)的模型或模型庫(kù),包括氣候模塊、光合作用模塊、蒸騰蒸散模塊、呼吸作用模塊、氣孔導(dǎo)度模塊等諸多子模塊。同時(shí)融合了氣象和環(huán)境參數(shù),隨著這些參數(shù)大幅度的時(shí)空變化,可以分析研究區(qū)內(nèi)的NPP季節(jié)與年際變化,從而研究氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響。并可與大氣環(huán)流模式(GCM)相耦合,用于預(yù)測(cè)區(qū)域的或未來(lái)的情況,比如模擬大氣(CO2濃度倍增時(shí),區(qū)域尺度生產(chǎn)力對(duì)氣候系統(tǒng)的響應(yīng)。由于這類(lèi)模型能夠通過(guò)植物的生理過(guò)程反映生態(tài)系統(tǒng)功能與氣候之間的關(guān)系,因此,在全球氣候變化研究中得到了廣泛的應(yīng)用。2.1景觀、區(qū)域尺度的過(guò)程模型過(guò)程模型從機(jī)理出發(fā)對(duì)植物或生態(tài)系統(tǒng)的生物物理過(guò)程進(jìn)行模擬,模擬尺度有植物器官、個(gè)體尺度、冠層尺度和景觀、區(qū)域尺度乃至全球尺度。基于植物器官和個(gè)體尺度的過(guò)程模型是景觀、區(qū)域尺度模型的基礎(chǔ),而區(qū)域尺度的過(guò)程模型則是植物器官或個(gè)體尺度模型的推廣,有著更為廣闊的現(xiàn)實(shí)意義。目前,基于植物器官(尤其是葉)和個(gè)體尺度動(dòng)態(tài)的生理生態(tài)學(xué)模型和基于生態(tài)系統(tǒng)尺度的內(nèi)部功能過(guò)程的模型已相對(duì)比較成熟,而景觀和區(qū)域尺度生理生態(tài)學(xué)過(guò)程模型還相對(duì)比較薄弱。2.1.1光合—植物器官、個(gè)體尺度的生理生態(tài)學(xué)過(guò)程模型在植物器官、個(gè)體尺度的生理生態(tài)學(xué)過(guò)程模型中,葉片尺度的過(guò)程模型發(fā)展得最為完善。許多較大尺度的模型多在葉片模型的基礎(chǔ)上擴(kuò)展而成。葉片的生理過(guò)程大致包括能量傳輸過(guò)程、物質(zhì)交換過(guò)程和生理調(diào)節(jié)過(guò)程三大過(guò)程,可通過(guò)對(duì)應(yīng)的光合作用模型、氣孔導(dǎo)度模型和蒸騰蒸散模型進(jìn)行模擬。不過(guò),目前很難嚴(yán)格區(qū)分植物的光合作用模型和蒸騰作用模型,因?yàn)閮烧呤窍嗷ヒ蕾?lài)的,有些耦合模型可同時(shí)模擬光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等。光合作用的模型很多,Farquhar等人提出的葉片光合作用的生化模型是最為經(jīng)典和成功的模型。Farquhar的光合模型是較大尺度模型的基礎(chǔ)。這種模型基于羧化和電子傳遞兩個(gè)光合作用的基本過(guò)程,參數(shù)較少且可以通過(guò)氣體交換的測(cè)定得到,但它必須與氣孔導(dǎo)度模型和氣體傳輸模型結(jié)合。氣孔導(dǎo)度模型有經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃蜋C(jī)理模型;其中半經(jīng)驗(yàn)的Ball-Berry模型認(rèn)為氣孔導(dǎo)度是葉面上空氣的相對(duì)濕度、(CO2濃度和光合速率的函數(shù),因其形式簡(jiǎn)單,很快就被廣泛應(yīng)用于各種尺度的模型中,如單葉尺度模型、冠層尺度模型、區(qū)域尺度模型和一些全球氣候模型。Leuning用水汽壓差取代空氣的相對(duì)濕度,修正了Ball-Berry模型。氣孔導(dǎo)度模型必須結(jié)合葉綠體的光合作用模型和水汽、CO2的傳輸模型以及熱量平衡模型才能真實(shí)地反映氣孔調(diào)節(jié)生理活動(dòng)的機(jī)制。為此,Leuning提出建立光合—?dú)饪讓?dǎo)度耦合模型的思路。Collatz等求解了該模型,模擬了邊界層導(dǎo)度對(duì)光合作用和氣孔導(dǎo)度日變化的影響。于強(qiáng)和王天鐸通過(guò)引入葉片的氣體交換方程,將邊界層因子納入模型,建立了一個(gè)由光合作用、蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度等子模型組成的完整的生理模型。2.1.2輻射傳輸系統(tǒng)冠層的基本生理物理過(guò)程主要包括物質(zhì)能量的傳輸、輻射傳輸?shù)?。通過(guò)簡(jiǎn)化的方法將單葉片模型擴(kuò)展到冠層尺度上去,通常通過(guò)大葉模型、多層模型、陽(yáng)生葉和陰生葉分離模型來(lái)實(shí)現(xiàn)模型的擴(kuò)展和移植。(1)光反應(yīng)模型描述大葉模型將冠層看作一個(gè)伸展的葉片,將葉片水平的模型直接擴(kuò)展到冠層。大葉模型的優(yōu)點(diǎn)是在簡(jiǎn)化和機(jī)理的完善之間尋求恰當(dāng)?shù)钠胶?。Amthor提出一個(gè)較完整的冠層光合作用的大葉模型。它包括兩個(gè)重要因子:穩(wěn)態(tài)的冠層CO2分壓以及冠層吸收的光合有效輻射。模型考慮了呼吸作用、光合作用與光呼吸、光合系統(tǒng)中的Rubisco能力、傳輸導(dǎo)度(包括大氣導(dǎo)度和冠層導(dǎo)度)、能量平衡(包括輻射平衡、熱量平衡、感熱交換和潛熱交換等)、CO2通量和穩(wěn)態(tài)的冠層CO2分壓等過(guò)程。這個(gè)模型有著完整的理論框架。大葉模型比較成功地近似模擬植物冠層的蒸騰,但模擬光合作用時(shí)近似計(jì)算可能是錯(cuò)誤的。因?yàn)橹参镞M(jìn)行碳同化作用時(shí)附加了葉內(nèi)控制。當(dāng)利用這樣的模型將Farquhar方程擴(kuò)展至冠層尺度時(shí)發(fā)現(xiàn),同樣運(yùn)用Farquhar方程進(jìn)行計(jì)算,在大葉模型中用冠層導(dǎo)度來(lái)代替氣孔導(dǎo)度時(shí)(通常,冠層導(dǎo)度是氣孔導(dǎo)度的倍數(shù)),由于葉內(nèi)控制引起了葉片光合作用對(duì)氣孔導(dǎo)度的非線性反應(yīng),計(jì)算結(jié)果和實(shí)際情況有較大懸殊,這便是大葉模型的嚴(yán)重不足。(2)冠層光分析模型多層模型是將冠層(包括葉片和空氣)劃分為垂直的若干層次,逐層計(jì)算各層的通量,并累加成冠層尺度的量。其理論依據(jù)是由于植被的能量和物質(zhì)的傳輸必須通過(guò)冠層,植物和環(huán)境具有垂直結(jié)構(gòu),在不同垂直高度上,其生理生態(tài)學(xué)特性不同。冠層光合作用的多層模型常將面光的陽(yáng)生葉與背光的陰生葉分開(kāi)考慮,Leuning提出了冠層光合作用的時(shí)空積分模型,假設(shè)植物的葉片隨機(jī)分布,模型區(qū)分了陰生葉與陽(yáng)生葉所接受輻射的差異,并使用耦合的光合—?dú)饪啄Ｐ?引入冠層氮含量以及光合能力的指數(shù)衰減廓線,使用簡(jiǎn)便有效的冠層五點(diǎn)Gaussion積分方法,計(jì)算冠層通量。多層模型把植物各層的生理響應(yīng)予以詳細(xì)處理,如SPAM和CANWHT模型。CANWHT包括以下子模型:光合呼吸子模型(Farquhar的光合作用生理生化模型)、氣孔導(dǎo)度子模型(Ball-Berry的半經(jīng)驗(yàn)半理論模型)、輻射傳輸子模型(隨機(jī)空間和球面葉角分布模型)、湍流輸送子模型及表面能量平衡子模型等。在多層模型中,模擬值與測(cè)量值比較時(shí),層與層之間的誤差抵消不容忽視。但無(wú)論如何,多層模型在冠層機(jī)理的研究中是一個(gè)重要的工具,它較大葉模型前進(jìn)了一大步。(3)葉面積指數(shù)acnope和陰生葉的光合量總合的方法這是介于大葉模型和多層模型之間的一種模型,這一模型先將冠層看做一片伸展的葉片,在此基礎(chǔ)上將陰生葉和陽(yáng)生葉進(jìn)行區(qū)分并求算光合作用量,然后將陰生葉和陽(yáng)生葉的光合作用量總合。這一方法可以表達(dá)如下:式中,Acanopy為植物冠層的光合作用總量;Asun和Ashode為單葉片的陽(yáng)生葉和陰生葉的光合作用量;LAIsun和LA/shode表示單葉片的陽(yáng)生葉和陰生葉的葉面積指數(shù)。這一模型簡(jiǎn)單實(shí)用,模擬效果好,因而ChenJ.等利用這一混合模型在對(duì)加拿大北方森林NPP進(jìn)行模擬和估算時(shí)取得了很好的結(jié)果,同時(shí),在此基礎(chǔ)上又采用了計(jì)算輻照度的新方法。2.1.3過(guò)程性模型的比較在葉片、個(gè)體和冠層尺度模型的基礎(chǔ)上,將模型擴(kuò)展至景觀區(qū)域乃至全球尺度。目前,已有大量的景觀區(qū)域尺度的過(guò)程模型針對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行NPP模擬,這些模型的時(shí)間步長(zhǎng)不一、空間分辨率不等。表1為10個(gè)區(qū)域或全球尺度過(guò)程模型的比較。雖然這些模型可用來(lái)模擬生產(chǎn)力,但其中大部分模型不是僅為NPP模擬而特意建立的。根據(jù)模型中是否使用遙感數(shù)據(jù)將這些模型分為遙感過(guò)程模型和非遙感過(guò)程模型。1999年,W.Cramer和C.B.Field等科學(xué)家在德國(guó)Potsdam的會(huì)議上對(duì)17個(gè)全球尺度的NPP模型進(jìn)行了相互比較。其中以光能利用率模型和過(guò)程模型為主,這些模型從不同的角度入手,利用不同的方法進(jìn)行模擬,每個(gè)模型都有其獨(dú)到之處。模型大多綜合了碳、水和元素循環(huán)來(lái)模擬生態(tài)系統(tǒng)行為。同時(shí),也有許多區(qū)域尺度的模型廣為應(yīng)用。如加拿大遙感中心發(fā)展的BEPS模型(BorealEcosystemsPrimarySimulator),目前已被用于中國(guó)和東亞地區(qū)的陸地生態(tài)系統(tǒng)模擬。經(jīng)過(guò)不斷的改進(jìn)和完善,BEPS模型在碳、水循環(huán)的耦合上有了一些新的突破。對(duì)NPP和蒸散都進(jìn)行了很好的模擬。其中水循環(huán)過(guò)程、冠層氣體交換、光合和維持呼吸過(guò)程以日為尺度模擬,地上和地下的碳分配、凋落物量、有機(jī)物分解過(guò)程及所有的氮循環(huán)過(guò)程以年為尺度模擬。Liu、Chen和BunkeiMatsushita分別用該模型模擬和繪制了加拿大北方森林和亞洲東部地區(qū)的NPP和蒸散量空間分布圖,效果較好。2.2生產(chǎn)力遙感信息遙感過(guò)程模型通過(guò)利用遙感數(shù)據(jù)獲得大量而及時(shí)的地表植被狀態(tài)信息和土壤狀況信息。地物的光譜特征是遙感監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ),地物反射光譜是地物本身以及相關(guān)植被、土壤、大氣、地形、地帶性和水分含量等多種因素影響而形成的綜合反映。在NPP模擬中,遙感數(shù)據(jù)主要為研究提供以下三類(lèi)信息:地表覆被信息:根據(jù)不同地物的光譜特征和時(shí)相變化規(guī)律,選擇適合的聚類(lèi)算法,可以從遙感數(shù)據(jù)中獲得及時(shí)的地表覆被信息。植物的生長(zhǎng)狀態(tài)相關(guān)信息:植被的光譜反射率受植被類(lèi)型、種類(lèi)組成、植被蓋度、葉綠素含量、植物水分等多種因素的影響,同時(shí)又具有明顯的日變化、季節(jié)變化規(guī)律。這是生產(chǎn)力遙感過(guò)程模型的條件和基礎(chǔ)。其中通過(guò)遙感數(shù)據(jù)獲得各式各樣的植被指數(shù),進(jìn)而推算生物量、葉面積指數(shù)是較為常用的方法。而微波遙感數(shù)據(jù)還可以提取植被結(jié)構(gòu)和植物含水量等信息。土壤水分相關(guān)信息:對(duì)于稀疏或無(wú)植被覆蓋的土壤,當(dāng)土壤顆粒受水濕潤(rùn)后,改變了原來(lái)的光學(xué)特性。這種特性引起太陽(yáng)光入射路徑的變化,從而提取土壤水分含量的信息。對(duì)于大量植被覆蓋的土壤,可利用植物和土壤之間的關(guān)系鏈,利用熱紅外遙感信息提供植物冠層表面溫度進(jìn)而提取土壤含水量信息。3基于等級(jí)理論的尺度轉(zhuǎn)換在NPP建模過(guò)程中,尺度轉(zhuǎn)換是一個(gè)非常關(guān)鍵的問(wèn)題。關(guān)于尺度,目前尚無(wú)一個(gè)普遍意義的概念。Cao和Lam(1997)定義了4種與空間現(xiàn)象有關(guān)的尺度:制圖尺度或地圖尺度、地理尺度、分辨率和運(yùn)行尺度。而通常地學(xué)、生態(tài)學(xué)意義上的尺度是研究對(duì)象或現(xiàn)象在空間上或時(shí)間上的量度,即空間尺度和時(shí)間尺度。由于地學(xué)、生態(tài)學(xué)等現(xiàn)象在地理分布上的復(fù)雜性和非均質(zhì)性,在地表參數(shù)的定量遙感研究和生態(tài)建模過(guò)程中,尺度轉(zhuǎn)換問(wèn)題是不可避免的。景觀、區(qū)域尺度的機(jī)理過(guò)程模型多是個(gè)體尺度過(guò)程模型的移植和擴(kuò)展,而不同尺度上的生態(tài)實(shí)體和過(guò)程的性質(zhì)受約于相應(yīng)的尺度,每一個(gè)尺度都有其約束體系和臨界值。直接的尺度轉(zhuǎn)換必然要超越這些約束和臨界值,轉(zhuǎn)換后所獲得的結(jié)果將很難理解。因此,尺度轉(zhuǎn)換不是簡(jiǎn)單的模型移植,但不是完全不可能進(jìn)行。不同尺度的系統(tǒng)之間存在著物質(zhì)、能量和信息的交換與聯(lián)系,而這種聯(lián)系正是進(jìn)行尺度轉(zhuǎn)換的客觀依據(jù)。解決尺度轉(zhuǎn)換問(wèn)題,要以等級(jí)理論為基礎(chǔ),需要加強(qiáng)一些數(shù)學(xué)方法和技術(shù)的應(yīng)用。如分形分維分析技術(shù)、譜分析技術(shù)、遙感和GIS技術(shù)等,而遙感數(shù)據(jù)在像元尺度上對(duì)地表參數(shù)的定量描述是建立遙感尺度轉(zhuǎn)換模型和信息轉(zhuǎn)換模型的基礎(chǔ)。在區(qū)域尺度的NPP模擬以及實(shí)地驗(yàn)證過(guò)程中,尺度轉(zhuǎn)換工作貫穿其中。從葉片尺度向冠層尺度的擴(kuò)展,研究人員采用了大葉模型、多層模型等進(jìn)行擴(kuò)展。比如Farquhar模型是用來(lái)模擬單葉片瞬時(shí)的光合作用的模型,而B(niǎo)EPS模型模擬生態(tài)系統(tǒng)NPP時(shí),就是利用陰生葉和陽(yáng)生葉分離方法來(lái)完成從葉片到冠層、區(qū)域的空間尺度轉(zhuǎn)換。同時(shí)考慮了氣象條件的日變化規(guī)律。利用逐日積分方法將瞬時(shí)尺度擴(kuò)展為每日尺度以完