第一章 植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與施肥原理

土壤肥料學(xué)肥料學(xué)部分講授：宋海星資源環(huán)境學(xué)院1第一節(jié)概述第一章植物營(yíng)養(yǎng)與施肥原理2植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)概論肥料的概念及分類肥料與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)的發(fā)展概況31、植物營(yíng)養(yǎng)：植物體從外界環(huán)境中吸取其生長(zhǎng)發(fā)育所需要的物質(zhì)并用以維持其生命活動(dòng)。2、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)：研究植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和利用的規(guī)律及植物與外界環(huán)境之間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學(xué)。一、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)概論43、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要研究領(lǐng)域植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)根際微生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)及其調(diào)控逆境植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)作物產(chǎn)量生理學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)植物的土壤營(yíng)養(yǎng)肥料學(xué)與優(yōu)化平衡施肥54、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的研究方法田間生物方法模擬研究方法植物根系和根際研究法生物統(tǒng)計(jì)和生物數(shù)學(xué)方法近代物理化學(xué)、生物化學(xué)和儀器分析方法核技術(shù)研究方法酶學(xué)診斷法植物營(yíng)養(yǎng)診斷與調(diào)查研究法6二、肥料的概念及分類肥料：是提供植物必需營(yíng)養(yǎng)元素或兼有改變土壤性質(zhì)提高土壤肥力功能的物質(zhì)。作物肥料分類:直接肥料間接肥料基肥（底肥）種肥（口肥）追肥：根部追肥、葉面追肥植物利用施肥時(shí)間肥料有機(jī)肥料化學(xué)肥料生物肥料氮肥磷肥鉀肥復(fù)肥微肥產(chǎn)量品質(zhì)7有機(jī)肥料：含有大量有機(jī)質(zhì)和多種植物所需養(yǎng)分的改土肥田物質(zhì)?；瘜W(xué)肥料（礦質(zhì)肥料）：含有植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的無(wú)機(jī)化合物。（合成、天然礦物）微生物肥料（生物肥）：含有大量有益微生物的微生物制劑。（可提供營(yíng)養(yǎng)元素、激素、酶）生理酸（堿）性肥料：養(yǎng)分經(jīng)植物吸收利用后殘留部分導(dǎo)致生長(zhǎng)介質(zhì)酸度提高（降低）的肥料。8三、肥料與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用（一）提高土壤肥力（二）施肥能促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高作物產(chǎn)量（三）改善作物品質(zhì)（四）改善土壤環(huán)境存在問(wèn)題：1肥料短缺2養(yǎng)分比例失調(diào)（我國(guó)N:P:K=1:0.30:0.16；國(guó)外N:P:K=1:0.30:0.45)3施肥方法不合理導(dǎo)致養(yǎng)分流失和環(huán)境污染4肥料利用率低910肥料與作物產(chǎn)量的關(guān)系11四、植物營(yíng)養(yǎng)與肥料的發(fā)展概況（一）我國(guó)古代肥料的發(fā)展

早在西周時(shí)期綠肥自然腐爛----綠肥輪作----堆肥制作西漢施肥技術(shù)上

基肥----追肥----種肥

肥料主要是有機(jī)肥料施肥特點(diǎn)：用地與養(yǎng)地相結(jié)合12（二）我國(guó)現(xiàn)代植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)的發(fā)展

最早研究于二十世紀(jì)初（1925年）羅宗洛(1898-1978)溶液培養(yǎng)（水培）土壤普查、肥力普查：

80%缺氮，50%缺磷，30%缺鉀以農(nóng)家肥為主，農(nóng)家肥和化肥相結(jié)合現(xiàn)階段研究面更廣（生化品質(zhì)、環(huán)境監(jiān)測(cè)）研究方法更全面研究手段更先進(jìn)13我國(guó)單位面積肥料施用量的變化可分五個(gè)階段50年代：以有機(jī)肥為主，有機(jī)肥與氮肥配合施用階段。60年代：有機(jī)肥與氮、磷肥配合施用階段。70年代以后：有機(jī)肥基礎(chǔ)上，多種營(yíng)養(yǎng)元素肥料配合施用階段。80年代后期：以化肥為主，平衡施肥（配方施肥）階段。90年代以后：以化肥為主，注重有機(jī)肥和平衡施肥、注重施肥對(duì)環(huán)境的影響階段。目前：養(yǎng)分資源綜合管理14（三）國(guó)外早期植物營(yíng)養(yǎng)的探索（17世紀(jì)-19世紀(jì))尼古拉斯（Nicholas,1401-1446）從土壤吸收水分養(yǎng)分海爾蒙特（VanHelmont,1577-1644）水營(yíng)養(yǎng)索秀爾（DeSaussure）碳素營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)泰伊爾（VonThaer,1752-1832）腐殖質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)布森高（Boussingault,1802-1887）氮素營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)西尼比爾（Senebier,1791）、薩克斯（Sachs）、伍德沃德（Wood-ward）：水培試驗(yàn)的先驅(qū).必需元素的標(biāo)準(zhǔn)------阿農(nóng)和斯托特（1939）*李比西（liebig1803-1873)15Liebig礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)；歸還學(xué)說(shuō)；最小養(yǎng)分律16（四）李比希“礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)”的建立李比希（liebig1803-1873)德國(guó)化學(xué)家，19世紀(jì)中葉在《化學(xué)在農(nóng)業(yè)和植物生理學(xué)上的應(yīng)用》一文中提出：1、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)—土壤中的礦物質(zhì)是一切綠色植物的唯一養(yǎng)分來(lái)源，廄肥及其它有機(jī)肥料對(duì)植物生長(zhǎng)所起的作用，并不是由于其中所含的有機(jī)質(zhì)，而是由于這些有機(jī)質(zhì)在分解時(shí)形成的礦物質(zhì)。173、最小養(yǎng)分律——作物產(chǎn)量的高低，主要取決于相對(duì)最缺乏的那個(gè)養(yǎng)分的含量。作物產(chǎn)量受土壤中相對(duì)最缺乏的養(yǎng)分所控制，在一定限度內(nèi)，產(chǎn)量隨最小養(yǎng)分的增加而增加。最小養(yǎng)分：決定和限制作物產(chǎn)量的相對(duì)含量最小的營(yíng)養(yǎng)元素。

2、歸還學(xué)說(shuō)——作物從土壤中帶走的養(yǎng)分，必須通過(guò)施肥來(lái)補(bǔ)償，才能保持土壤肥力經(jīng)久不衰。18第二節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)成分一、植物的組成和必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組及來(lái)源三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的一般功能四、有益營(yíng)養(yǎng)元素和有害元素五、肥料三要素19一、植物的組成和必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念1、植物的組成新鮮植物水分（75-95%）有機(jī)質(zhì)（90-95%）灰分（5-10%）礦質(zhì)元素必需營(yíng)養(yǎng)元素非必需營(yíng)養(yǎng)元素大量營(yíng)養(yǎng)元素（大于0.1%DW-1）微量營(yíng)養(yǎng)元素（0.00001~0.01%）有益營(yíng)養(yǎng)元素干物質(zhì)（5-25%）其他元素(偶然吸收元素和有害元素）202、植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素的評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)（1939年ArnonandStout提出）(1)不可缺少：植物生長(zhǎng)所必需的，如缺少此元素，植物就不能完成其生活史。(2)特定的缺乏癥狀：此元素在植物體內(nèi)的功能，不能由其它營(yíng)養(yǎng)元素代替，缺少時(shí)出現(xiàn)病癥，反之病癥消失。(3)直接營(yíng)養(yǎng)作用：必需營(yíng)養(yǎng)元素直接參與植物代謝作用（酶組成酶促反應(yīng)）21二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組及來(lái)源必需營(yíng)養(yǎng)元素有十六種

CHONPKCaMgSFeMnBZnCuMoCl

Ni

大量營(yíng)養(yǎng)元素0.1%以上微量營(yíng)養(yǎng)元素0.01%以下CO2；H2O土壤22三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的一般功能（Mengel1982)（1）構(gòu)成了植物體內(nèi)的各種物質(zhì)成分、酶促反應(yīng)過(guò)程中原子團(tuán)的必需元素（C,H,O,N,S）（2）與羥基化合進(jìn)行酯化作用，磷酸酯參與能量代謝（P,B,（Si））（3）維持細(xì)胞滲透壓，酶的組成成份或活化劑（K,Na,Mg,Mn,Cl）（4）通過(guò)原子價(jià)的變化傳遞電子（Cu,Zn,Mo,Fe）23

1、有益元素：不是所有高等植物都必需的，但是對(duì)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育有益，或某些植物在特定條件下所必需的營(yíng)養(yǎng)元素稱有益元素。

Na—鹽生植物甜菜芹菜Si—水稻Co—豆科植物Se—黃芪黃芪屬的其它品種Al—茶樹(shù)V—?jiǎng)h列藻

四、有益營(yíng)養(yǎng)元素和有害元素242、有害元素：某些非必需元素和過(guò)量的必需元素。競(jìng)爭(zhēng)必需元素的結(jié)合部位——酶鈍化、抑制ATP酶活性等，從而破壞養(yǎng)分平衡，紊亂代謝。25農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中通常把N、P、K稱為肥料三要素。這是因?yàn)椋?/p>

作物生長(zhǎng)對(duì)它們的需要量大

土壤所能提供的有效量少

生產(chǎn)中需要通過(guò)施肥予以大量補(bǔ)充才能滿足作物的需要。五、肥料三要素26

一植物吸收養(yǎng)料的形態(tài)和器官1、形態(tài)離子態(tài)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分子態(tài)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，氣態(tài)(CO2、H2O、O2)2、器官根系為主分生區(qū)根毛區(qū)葉片為輔角質(zhì)層氣孔嫩莖

第三節(jié)

植物對(duì)養(yǎng)分的吸收27二、養(yǎng)分離子向根部遷移養(yǎng)分離子向根部遷移通常包括三條途徑：截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流。1、截獲(interception)：植物根系在土壤里伸展過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分的過(guò)程——接觸交換。影響因素：根系所占土壤的體積（根量）土壤養(yǎng)分含量（陽(yáng)離子交換量）根系與粘土礦物的距離一般而言，植物根系截獲的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量占根系吸收養(yǎng)分?jǐn)?shù)量的0.2-10%,根系截獲吸收的養(yǎng)分主要是Ca2+，其次是Mg2+。28

2、質(zhì)流(massflow)：由于植物的吸水作用，養(yǎng)分離子隨水流移動(dòng)的過(guò)程。

（到達(dá)根表，進(jìn)入根的自由空間，再進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)）影響因素：①植物的蒸騰作用（蒸騰強(qiáng)度）植物的種類、生育期土壤水分氣候（溫度、光）②土壤溶液中離子態(tài)養(yǎng)分的多少硝態(tài)氮、鈣、鎂主要是由質(zhì)流供給的，而且鈣、鎂供應(yīng)量常能滿足一般作物的需要。

29

3、擴(kuò)散(diffusion)：土壤溶液中的養(yǎng)分順著濃度梯度，由高到低向根表移動(dòng)的過(guò)程。影響因素：①養(yǎng)分?jǐn)U散系數(shù)②土壤養(yǎng)分離子濃度及梯度

植物根系形態(tài)、構(gòu)型、活力③土壤條件：土壤溫度；土壤水分；土壤質(zhì)地；土壤pH值；有機(jī)質(zhì)含量。

30H2OH2OH2O截獲質(zhì)流擴(kuò)散31

三、植物對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收

質(zhì)流、擴(kuò)散

質(zhì)流、擴(kuò)散

介質(zhì)中的養(yǎng)分根表自由空間根截獲離子平衡

跨膜（被動(dòng)、主動(dòng)）細(xì)胞內(nèi)參與新陳代謝（質(zhì)外體途徑）（共質(zhì)體途徑）自由空間：離子自由擴(kuò)散的區(qū)域水分空間：主要貯存陰離子道南空間：主要貯存陽(yáng)離子養(yǎng)分吸收：土體養(yǎng)分到達(dá)根表，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。321、被動(dòng)吸收（passiveuptake,passivetransport)

介質(zhì)中的養(yǎng)分，順著電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入植物細(xì)胞而被吸收的過(guò)程。特點(diǎn)：不消耗能量，與代謝過(guò)程無(wú)關(guān)，屬物理化學(xué)過(guò)程。吸收養(yǎng)分無(wú)選擇性。順濃度梯度吸收。方式：自由擴(kuò)散、杜南擴(kuò)散、離子交換影響因素：土壤環(huán)境條件；根系的陽(yáng)離子交換量；根系的自由空間。根系與土壤溶液根系表面與粘土表面332、主動(dòng)吸收(activeuptake)

介質(zhì)中的養(yǎng)分，逆著電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入根細(xì)胞的過(guò)程。特點(diǎn)：吸收養(yǎng)分需要消耗能量，屬生理過(guò)程。吸收養(yǎng)分有選擇性、競(jìng)爭(zhēng)性。逆濃度梯度吸收。吸收機(jī)理：目前還無(wú)明確而完整的理論，只是從能量的觀點(diǎn)和酶的動(dòng)力學(xué)原理來(lái)研究植物主動(dòng)吸收離子態(tài)養(yǎng)分，并提出載體假說(shuō)

和離子泵假說(shuō)。34載體假說(shuō)圖解磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體P載體假說(shuō)（Thecarriertheory)35載體假說(shuō)

Km值：反映載體和離子的親和力，其值為載體和離子的親和力的倒數(shù)。Km值小，載體和離子的親和力大，吸收離子速率快；反之，吸收離子速率慢。證據(jù)：已進(jìn)入的離子不易出來(lái)；離子競(jìng)爭(zhēng)；飽和效應(yīng)v=VS/(km+S)當(dāng)v=(1/2)V時(shí)，km=S36離子泵學(xué)說(shuō)37植物細(xì)胞內(nèi)電致質(zhì)子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)液泡膜液泡陽(yáng)離子陰離子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸38四、根系對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收

1現(xiàn)代研究結(jié)果表明：高等植物可以直接吸收利用某些有機(jī)化合物。2不同作物對(duì)同一有機(jī)化合物吸收能力不同。3同一作物對(duì)不同有機(jī)化合物的吸收指數(shù)不同。4關(guān)于吸收機(jī)理，目前還不清楚。有人認(rèn)為是被動(dòng)吸收（脂質(zhì)、類脂假說(shuō)，分子篩假說(shuō)—膜的透性），有人認(rèn)為是主動(dòng)吸收[載體（透過(guò)酶）學(xué)說(shuō)、胞飲學(xué)說(shuō)]。39胞飲過(guò)程A.膜被消化，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)B.透過(guò)液泡膜，細(xì)胞膜進(jìn)入液泡中40五、葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收（P192）植物的葉部營(yíng)養(yǎng)：植物通過(guò)葉面吸收養(yǎng)分，維持其正常生長(zhǎng)的過(guò)程，為植物營(yíng)養(yǎng)的輔助方法。植物的根外營(yíng)養(yǎng)：葉面和嫩莖41根際營(yíng)養(yǎng)：通過(guò)根系吸收養(yǎng)分，維持其正常生長(zhǎng)的方式叫根際營(yíng)養(yǎng)。根外營(yíng)養(yǎng)：植物通過(guò)葉面和嫩莖吸收養(yǎng)分，維持其正常生長(zhǎng)的方式，為植物營(yíng)養(yǎng)的輔助方法。42（一）葉部營(yíng)養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn)1、可直接供給植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，防止土壤固定和轉(zhuǎn)化，達(dá)到經(jīng)濟(jì)用肥的目的。2、葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)化比根部快，能及時(shí)滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需求。3、直接影響植物代謝，可提高作物產(chǎn)量和改善作物品質(zhì)。4、用肥量少，利用效率高。5、可同時(shí)施用生理活性物質(zhì)。43（二）吸收部位及途徑

1、通過(guò)角質(zhì)膜進(jìn)入

蠟質(zhì)：高碳脂肪酸、一元醇組成（外）角質(zhì)膜角質(zhì)層：角質(zhì)與蠟質(zhì)混合組成（中）角化層：角質(zhì)、纖維素、果膠共同組成（內(nèi)）

2、通過(guò)氣孔進(jìn)入：如CO2、H2O、SO2等44氣孔保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖蠟質(zhì)層角質(zhì)層角化層45（三）吸收時(shí)期植物生長(zhǎng)的整個(gè)時(shí)期。但是吸肥強(qiáng)度不同，這與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類、濃度、在葉面上停留的時(shí)間、葉面積大小、氣候條件及植物體內(nèi)部的代謝等有關(guān)。（四）影響因素1、營(yíng)養(yǎng)液組成營(yíng)養(yǎng)液組成不同，透性有差異。如：氮肥：尿素＞硝酸鹽＞銨鹽鉀肥：氯化鉀＞硝酸鉀＞磷酸二氫鉀462、營(yíng)養(yǎng)液濃度與反應(yīng)（pH值）營(yíng)養(yǎng)液濃度：0.1—2.0%大量元素0.3（0.5）—2.0%（尿素0.5—1.5%；磷酸二氫鉀0.3%）微量元素0.1—0.2%營(yíng)養(yǎng)液pH值：中性至微堿性反應(yīng)時(shí)，葉部吸收陽(yáng)離子較多。酸性反應(yīng)時(shí)，葉部吸收肥料中的陰離子多。473、葉片種類、葉面積大小，角質(zhì)層厚薄。

雙子葉植物：葉面積大，角質(zhì)層薄，葉面施肥后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)易進(jìn)入植物體內(nèi)，效果好些。

單子葉植物：葉面積小，角質(zhì)層厚，葉面施肥后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不易進(jìn)入植物體內(nèi)，效果差些。如在營(yíng)養(yǎng)液中加濕潤(rùn)劑、加大濃度、增加噴施次數(shù)，則可提高根外追肥的效果。葉背面比葉正面角質(zhì)層薄，海綿組織疏松，細(xì)胞間隙大，孔道細(xì)胞多，易吸收養(yǎng)分。484、濕潤(rùn)時(shí)間（0.5～1小時(shí)）

可加入“潤(rùn)濕劑”（表面活性劑）：0.1～0.2％洗滌劑、吐溫、中性皂 噴施時(shí)間（與氣候有關(guān)）：清晨、傍晚或陰天5、噴施次數(shù)和部位：至少2-3次，間隔7—10天。

根據(jù)元素的移動(dòng)性決定，大量元素N，K>P，S等微量元素Zn,Cl>Mn,Cu,Fe,Mo>B,Ca？如何提高葉面肥的效果49葉面施肥的局限性在于肥效短暫，每次施用養(yǎng)分總量有限，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗；有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難，噴施的效果不一定好。總之，植物的根外營(yíng)養(yǎng)不能完全代替根部營(yíng)養(yǎng)，僅是一種輔助的施肥方式，適于解決一些特殊的植物營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題。葉面施肥的局限性50第四節(jié)植物對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸與利用一、養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸二、養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸1、木質(zhì)部運(yùn)輸2、韌皮部運(yùn)輸三、木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移四、養(yǎng)分的再利用51第五節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素

植物的遺傳特性是植物施肥的依據(jù)；外界環(huán)境條件是決定肥料施用技術(shù)和肥料利用率高低的重要因素。

外界環(huán)境條件主要有：光照、溫度、水分（氣候條件）

通氣、反應(yīng)、養(yǎng)分濃度、離子間的相互作用（土壤條件）52一、光照與溫度：光照：光合作用（養(yǎng)分的主動(dòng)吸收）硝態(tài)氮還原（NR的激活需要光照）蒸騰作用（質(zhì)流）光合磷酸化溫度：氧化磷酸化根系活力土壤酶活性