不同水溫下中華艾灸bufogarmarizans禛生長(zhǎng)與變態(tài)的比較

不同水溫下中華艾灸bufogarmarizans禛生長(zhǎng)與變態(tài)的比較

青蛙是一個(gè)變溫動(dòng)物，其生長(zhǎng)發(fā)育容易受到室溫的影響。體祖母棲息在水環(huán)境中，其生長(zhǎng)發(fā)育直接受到水環(huán)境，尤其是水溫的影響。中華大蟾蜍(Bufogargarizans)在我國(guó)的分布十分廣泛,不同的分布區(qū)域溫度變化范圍很大,同時(shí),從卵的孵化到蝌蚪變態(tài)完成的這段時(shí)間,隨著季節(jié)的變化水溫變化幅度也較大。此外,即使同一時(shí)期,水溫的高低還受到很多因素的影響,如不同的水位、流水和靜水、陽(yáng)面和陰面等都會(huì)導(dǎo)致水溫的不同。在這樣復(fù)雜多變的環(huán)境下生活,蝌蚪是如何存活并適應(yīng)的呢?表型可塑性是指某一基因型在個(gè)體發(fā)育中對(duì)環(huán)境條件的影響在表現(xiàn)型上作出相應(yīng)變化的能力,它是生物適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境的重要途徑。國(guó)外關(guān)于蛙類蝌蚪表型可塑性的研究很多,結(jié)果表明當(dāng)存在干旱、捕食者、光周期變化、種群密度增大、食物減少等影響時(shí),蝌蚪會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的表型改變。國(guó)內(nèi)對(duì)于蝌蚪的生長(zhǎng)因子的研究也很多,但是主要集中于為蛙類的人工養(yǎng)殖提供科學(xué)依據(jù),就其表型可塑性的討論較少。本文以中華蟾蜍蝌蚪為研究對(duì)象,觀察并記錄了不同水溫條件下其蝌蚪的發(fā)育及變態(tài)的情況,初步探討了水溫對(duì)蝌蚪表型可塑性的影響及它們?cè)诙嘧兊沫h(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。1材料和方法1.1實(shí)驗(yàn)分組、飼養(yǎng)試驗(yàn)所用中華蟾蜍蝌蚪來(lái)源于上海市浦東三林鎮(zhèn)外環(huán)線綠化帶西面的池塘,2005年3月31日從此處取回同一批受精卵孵化長(zhǎng)成的蝌蚪(25～26期)數(shù)條,估計(jì)孵化日齡為20d。挑選出全長(zhǎng)范圍在13.5～14.0cm(平均全長(zhǎng):13.72±0.14mm),活潑性強(qiáng),未受機(jī)械損傷的健康蝌蚪150條供試,隨機(jī)分為3組,每組50條,放入3個(gè)長(zhǎng)×寬×高為40cm×20cm×26cm的魚(yú)缸中。第1組水溫用恒溫加熱器控制在26±1℃;第2組21±1℃;第3組作為對(duì)照組,不放加熱器,在室溫下進(jìn)行,整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間的平均水溫為15.7±7℃。每天早晚投喂飼料(蛋白含量約30%),待蝌蚪伸出前肢后(42期)停止投食。實(shí)驗(yàn)用水為曝氣3d以上的自來(lái)水,維持水深6cm,飼養(yǎng)前期隔天換水,并用膠管吸出水中食物殘?jiān)约按x廢物。進(jìn)入五趾發(fā)育階段(33期)以后,每天換水。同時(shí),前肢伸出后(42期),將魚(yú)缸傾斜形成一個(gè)一半有水一半無(wú)水的環(huán)境,以利于變態(tài)中的蟾蜍爬到岸上呼吸空氣。完成變態(tài)后將其放生。1.2gosner分期測(cè)量開(kāi)始投喂后每5天隨機(jī)抽取各組15條,進(jìn)行全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體寬的測(cè)量,測(cè)量起始位置參照《四川兩棲類原色圖鑒》,測(cè)量工具為游標(biāo)卡尺(型號(hào):Spi30-410,精確到0.05mm)。前肢出現(xiàn)以后,測(cè)量剛伸出的前肢長(zhǎng)。蝌蚪的分期應(yīng)用Gosner分期方法,以開(kāi)始飼養(yǎng)時(shí)間為計(jì)時(shí)起點(diǎn),記錄每組各時(shí)期最早出現(xiàn)的天數(shù)。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用單因子方差(ANOVA)進(jìn)行分析和檢驗(yàn)(α=0.05)。2結(jié)果2.1水溫對(duì)蝌蚪生長(zhǎng)的影響不同水溫條件下,蝌蚪的全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體寬的增長(zhǎng)情況如圖(圖1～3)。曲線的斜率表示相應(yīng)變量隨時(shí)間的增長(zhǎng)速率,3組數(shù)據(jù)都顯示出,在水溫為26±1℃時(shí),蝌蚪的增長(zhǎng)速率最快,水溫21±1℃時(shí)次之,對(duì)照組(平均水溫15.7±7℃)增長(zhǎng)最慢。當(dāng)全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)和體寬達(dá)到一個(gè)峰值之后都開(kāi)始下降,尾縮短,全長(zhǎng)隨之縮短,體寬變小,身體變得狹長(zhǎng),這時(shí)蝌蚪開(kāi)始變態(tài)。為比較在不同水溫條件下變態(tài)前的差異,對(duì)變態(tài)前全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、體寬、尾高以及前肢長(zhǎng)的差異性進(jìn)行了分析,見(jiàn)表1。2.2水溫對(duì)發(fā)育時(shí)間的影響2.2.1缺凹和五叉期33期后肢芽位于尾基部?jī)蓚?cè),剛出現(xiàn)時(shí)呈槳狀無(wú)五趾分化(27期),發(fā)育到一定時(shí)期先在其遠(yuǎn)端出現(xiàn)第1個(gè)缺凹,然后缺凹逐漸增多達(dá)到4個(gè),隨著缺凹加深形成五趾(37期)。從飼養(yǎng)日開(kāi)始計(jì)時(shí),完成該過(guò)程3組所需時(shí)間相差較大,高溫組僅需要7天,低溫組需要13天,而對(duì)照組則需要20天(表2)。2.2.2成體的口裂增強(qiáng)進(jìn)入(42期)變態(tài)發(fā)育后,蝌蚪體色變淺,前肢伸出,身體變得狹長(zhǎng)。原來(lái)的唇齒脫落,尾巴被吸收至消失,成體的口裂加深最終完成變態(tài)。從開(kāi)始變態(tài)到完成整個(gè)變態(tài)的過(guò)程,高溫組需要9天,低溫組和對(duì)照組都需要12天,見(jiàn)表3。3討論3.1溫度對(duì)黃秋葵的影響生物生境的一個(gè)基本屬性是它的異質(zhì)性,如生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境條件(如光照、溫度等)和必需資源(水份、食物等)在時(shí)間和空間上成異質(zhì)性分布。生物在與生存環(huán)境的協(xié)調(diào)過(guò)程中,往往通過(guò)其行為、生理或結(jié)構(gòu)的改變來(lái)增加其存活和繁衍的機(jī)會(huì),表型可塑性可以提高生物的生存潛力。本實(shí)驗(yàn)中,蝌蚪在不同水溫條件下生長(zhǎng)速度和變態(tài)體形的差異體現(xiàn)了其表型具有可塑性,這種可塑性是適應(yīng)環(huán)境變化的機(jī)制。已有研究表明,蝌蚪對(duì)干旱危機(jī)十分敏感,一旦出現(xiàn)干旱預(yù)兆,它們會(huì)通過(guò)加快發(fā)育速度,提前變態(tài)以提高存活率。在自然條件下,中華大蟾蜍的繁殖為靜水產(chǎn)卵模式,這種靜水很可能是一些臨時(shí)性水塘,這樣的環(huán)境很不穩(wěn)定,水溫的高低受季節(jié)、氣溫、水的深度、水域面積等因素的影響,一旦水溫升高,水量便會(huì)急劇減少,所以,水溫的升高可以看作是干旱的前兆,迫于環(huán)境壓力,出于生存本能,蝌蚪必須加快發(fā)育提前變態(tài)以逃避不利的環(huán)境。北方狹口蛙在這種適應(yīng)性上就很典型,它們夏季產(chǎn)卵,由于氣溫相對(duì)較高,蝌蚪發(fā)育迅速,3周便可完成變態(tài)。從生理-生化的角度來(lái)看,蝌蚪在生長(zhǎng)變態(tài)過(guò)程中進(jìn)行了許多復(fù)雜的生化反應(yīng)和生理調(diào)控。兩棲動(dòng)物作為一種變溫動(dòng)物,環(huán)境溫度就決定了其機(jī)體溫度,從而影響到酶的活性以及動(dòng)物體內(nèi)的生理過(guò)程,根據(jù)范霍夫定律,在一定范圍內(nèi),溫度每升高10℃,化學(xué)過(guò)程的速率就加快2～3倍。所以,在不同的水溫條件下生長(zhǎng)的蝌蚪,其新陳代謝速率不同,高溫條件下,代謝速度快,生長(zhǎng)加速,從而能量積累較少,體形較小。很多研究表明,蝌蚪的變態(tài)過(guò)程和激素的分泌密切相關(guān),特別是甲狀腺激素的分泌。3.2不同水溫對(duì)幼蛙生長(zhǎng)的影響可塑性能力不僅影響著生物的生長(zhǎng)發(fā)育,而且關(guān)系到生物整個(gè)生活史進(jìn)程以及種群的穩(wěn)定性、進(jìn)化的多樣性。但是在一種環(huán)境中適應(yīng)的表型不一定在另一種環(huán)境中也適應(yīng),所以表型可塑性也有其局限性,很可能會(huì)使生物在其以后的生命活動(dòng)為之付出代價(jià)。42～46期蝌蚪的口將逐漸萎縮并形成成體的口,這段時(shí)間它們無(wú)法取食,靠吸收尾部的營(yíng)養(yǎng)來(lái)維持生命活動(dòng)。所以比較變態(tài)前尾部的參數(shù)(尾長(zhǎng)和尾高)可以判斷其為變態(tài)所積累的能量的情況,從表1可以看出高溫組和對(duì)照組變態(tài)前的尾高和尾長(zhǎng)有極顯著差異,顯示高溫組積累的能量少。這和發(fā)育時(shí)間特別是從后肢芽出現(xiàn)到變態(tài)之前的時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān),因?yàn)槟芰康姆e累主要就在這個(gè)過(guò)程中。高溫組進(jìn)入變態(tài)發(fā)育只用了12天,而其它兩組時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)(表3),有足夠的時(shí)間進(jìn)行發(fā)育才能充分積累能量。同時(shí),在表1中從體寬、四肢長(zhǎng)度來(lái)看,高溫組體形小,而對(duì)照組和低溫組體形相對(duì)較大,差異顯著(P=0.000)。在較高水溫下,雖然蝌蚪可以通過(guò)加速生長(zhǎng)提前變態(tài)來(lái)適應(yīng)環(huán)境,但是正是由于縮短了發(fā)育時(shí)間,使得其能量積累不夠,個(gè)體小,而在較適宜的水溫下,蝌蚪發(fā)育時(shí)間較