園林樹木-生殖生長

第四章生殖生長

研究樹木的開花結(jié)實(shí)，在樹木的觀花賞果，種子經(jīng)營，雜交育種等方面有實(shí)際意義。

第一節(jié)花芽分化成功地完成花芽分化是樹木能正常開花的前提?；ㄑ糠只軜浞N遺傳特性、年齡、樹體結(jié)構(gòu)、生長狀況、營養(yǎng)、光照、溫度、水分等諸多因素影響，情況十分復(fù)雜，但樹木自身特性起決定性作用。花芽分化：有葉芽的生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化為花芽的生理和組織狀態(tài)的過程。意義：對觀花觀果樹，了解花芽分化的規(guī)律，對促進(jìn)花芽的形成和提高花芽分化質(zhì)量，增加花果生產(chǎn)具有重要意義，為冬季促花水養(yǎng)滿足觀賞需要提供生物依據(jù)。一、花芽分化期：

（1）生理分化期：由葉芽的生理代謝向花芽的生理代謝轉(zhuǎn)化的時(shí)期，形態(tài)上無變化。（2）形態(tài)分化期：花或花序的各個花原始體的發(fā)育過程，顯微可見。（3）性細(xì)胞形成期：此期因樹種不同而變化較大，有的在較高溫度下形成，有的則需要低溫處理。二、花芽分化的季節(jié)類型：（1）夏秋分化型：主要分化期在6~8月，部分延續(xù)到9~10月，此類樹木花芽的進(jìn)一步分化與完善還需經(jīng)過一段低溫，直到第二年春天才能完成性器官的分化。如梅、牡丹、櫻花、玉蘭、海棠等。（2）冬春分化型：主要分化期在11~4月。如柑、桔、龍眼、荔枝等。（4）多次分化型：一年中多次分化，多次開花。如月季，西洋杜鵑、三角梅等。（5）不定期分化型：花芽分化時(shí)間不確定，只要營養(yǎng)供給滿足要求，既可分化、開花。如香蕉、番木瓜等。花芽的類型：（1）混合芽（2）純花芽（3）頂生花芽（4）腋生花芽（3）當(dāng)年分化型：當(dāng)年分化，當(dāng)年開花。主要分化期在5~6月。如木槿、紫薇、夾竹桃、槐等。三樹木花芽分化的一般規(guī)律1花芽分化的長期性和不一致性。2花芽分化的相對集中性和相對穩(wěn)定性。3花芽分化臨界期—生理分化期4一個花芽形成所需要的時(shí)間5花芽分化早晚與樹齡、部位、枝條類型及結(jié)實(shí)大小年的關(guān)系。四影響花芽分化的因素（一）、花芽分化理論（1）碳氮比學(xué)說（2）內(nèi)源激素平衡說（二）、影響因素1內(nèi)因2外因1內(nèi)在因素（1）花芽形態(tài)建成的內(nèi)在條件①更豐富的物質(zhì)。②能源，能量貯藏和轉(zhuǎn)化物質(zhì)。③形態(tài)建成的調(diào)節(jié)物質(zhì)。④遺傳物質(zhì)。。（2）不同器官的相互轉(zhuǎn)化與花芽分化①枝葉生長。②開花結(jié)果。③根系發(fā)育。2外在因素①光照。②溫度。③水分。④礦質(zhì)。三個條件：1生長點(diǎn)處于分裂又不過旺狀態(tài)。2取決于有效同化產(chǎn)物，在一定部位和一定時(shí)間內(nèi)的相互作用，及內(nèi)源激素的平衡。3適宜的環(huán)境條件五控制花芽分化的途徑基本原則：（三）開花1、開花類別（1）先花后葉類（三）開花1、開花類別（1）先花后葉類（2）花葉同放類（三）開花1、開花類別（1）先花后葉類（2）花葉同放類（3）先葉后花類2、花期單朵花花期：短的幾小時(shí)，長的可維持十幾二十天。植株的花期：短的幾天，長的可持續(xù)200多天以上。多數(shù)樹木一年只開花一次，少數(shù)可一年開花數(shù)次，從而成為著名的觀花樹木。花期的長短，受以下因素的影響：（1）樹種的遺傳特性（2）營養(yǎng)水平：營養(yǎng)好，花期長。（3）環(huán)境條件：適當(dāng)遮蔭，可延長花期；較低環(huán)境溫度，花期延長；城市生態(tài)環(huán)境一、城市氣候因子1、城市的光因子市區(qū)的光因子變化很大，由于空氣污染，太陽輻射強(qiáng)度明顯減弱，光質(zhì)亦有變化，所以市區(qū)內(nèi)的樹木生長量偏小，花芽數(shù)偏少，果色偏淺。市區(qū)內(nèi)不同地點(diǎn)的受光量與光質(zhì)同建筑物的大小、方向、街道的寬窄等因子密切相關(guān)，對樹木的生長有極大的影響。此外，市區(qū)內(nèi)的各種燈光，對其周邊樹木的生長發(fā)育會造成一定的影響。2、城市的溫度因子城市中大量存在的硬鋪裝的街道、廣場、以及由磚頭、水泥、鋼鐵、玻璃等構(gòu)成的建筑群，吸收太陽輻射的能力強(qiáng)，放熱的速度也快，加上工廠、人群釋放的大量熱量，所以市區(qū)溫度比郊區(qū)溫度一般要高1~2℃；因此，樹木的生態(tài)習(xí)性會受到一定的影響。3、城市的水分因子由于街道和建筑物的封閉，城市中自然降水的大部分被排水系統(tǒng)排走，樹木得不到充足的水分補(bǔ)充。水分平衡經(jīng)常處于負(fù)值。市區(qū)內(nèi)的相對濕度和絕對濕度都比郊區(qū)低。市區(qū)內(nèi)的水體常有污染，來源主要是工礦廢水、生活污水及空氣污染物的降落等4、城市的空氣因子城市建筑群影響到空氣的流動，即風(fēng)速和風(fēng)向。市區(qū)內(nèi)的風(fēng)速一般小于郊區(qū)，夏季不利于樹木的蒸騰，冬季卻可以減輕凍害。市區(qū)內(nèi)空氣最主要的特點(diǎn)是污染大，目前已了解的大氣污染物有100多種，主要為粉塵、SO2、Cl2、氟化物、氮化物和氧化物等。二、城市土壤因子1、城市土壤物理性質(zhì)土壤質(zhì)地差別較大，如人為原因造成土中含大量殘磚、石灰、水泥及城市垃圾等，影響樹木生長。市區(qū)土壤結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，踐踏過度，通氣不良。2、城市土壤化學(xué)性質(zhì)市區(qū)土壤組成差，缺乏礦質(zhì)營養(yǎng)，礦質(zhì)營養(yǎng)元素的釋放量也小。枯枝落葉被掃走，營養(yǎng)的循環(huán)被破壞。污水、廢水的影響，造成土壤中有毒物質(zhì)積累過多。3、城市土壤生物學(xué)性質(zhì)市區(qū)土壤由于物理性質(zhì)差，有機(jī)質(zhì)含量低，pH值變化大和含有有毒物質(zhì)等，致使土壤中生物活動受到抑制，甚至多種有益微生物不能生存，導(dǎo)致營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)換受阻，對樹木生長發(fā)育不利。4、城市土壤肥力植物與環(huán)境

植物————（1）—————環(huán)境

（1）植物生長離不開環(huán)境；（2）環(huán)境對植物起綜合的生態(tài)效應(yīng)；（3）植物長期生活在一定的環(huán)境中，對環(huán)境有一定的要求和適應(yīng)。（3)（2)生態(tài)習(xí)性：植物對環(huán)境條件的要求和適應(yīng)能力。生態(tài)類型：具有相同或相似生態(tài)習(xí)性的一類（群）植物。如耐水濕植物。生態(tài)因素大致分為四大類：氣候、土壤、地形和生物。

第二節(jié)園林樹木的生態(tài)學(xué)習(xí)性環(huán)境因子

樹木生活的地面和空間稱為環(huán)境。構(gòu)成樹木生活環(huán)境的因子稱為環(huán)境因子。環(huán)境因子通常有下列5類：氣候因子：包括光、溫度、水分、空氣等。

土壤因子：包括土壤的有機(jī)物質(zhì)、無機(jī)物質(zhì)及土壤理化性質(zhì)和土壤微生物。地形因子：包括山岳、平原和坡向、坡度等。

生物因子：包括動物、植物和微生物等。

人為因子：包括人對樹木資源的利用、發(fā)展、保護(hù)與破壞等作用。

在環(huán)境因子中，對樹木生活有直接、間接作用的因子稱為生態(tài)因子。在生態(tài)因子中，對于樹木生活必不可少的因子稱為生存條件。樹木和環(huán)境是相互作用的統(tǒng)一體。在研究樹木與環(huán)境關(guān)系時(shí)，不僅要了解樹木本身各方面的特性，還應(yīng)了解它們生活的環(huán)境及它們之間的相互關(guān)系。在研究樹木與生態(tài)因子關(guān)系時(shí)，必須具有以下幾個基本觀念。

1．綜合作用

環(huán)境中各生態(tài)因子相互緊密聯(lián)系著，綜合起作用。生態(tài)因子中任何一個因子的變化，都會引起其他因子不同程度的變化。例如，光照強(qiáng)度的變化可引起溫度、濕度因子的變化。

2．主導(dǎo)因子

所有生態(tài)因子都是樹木生活所必需的，但在一定條件下，其中必有1~2個是起主導(dǎo)作用的，這就是主導(dǎo)因子。在樹木一生的生長發(fā)育過程中主導(dǎo)因子不是不變的。3．生態(tài)因子不可代替性和可調(diào)劑性

生態(tài)因子對于樹木生長發(fā)育都是同等重要的，隨便缺少哪一個都會引起樹木正常生活失調(diào)，生長受到阻礙或死亡。任何一個生態(tài)因子都不能由另一個生態(tài)因子來代替。但是在一定情況下，某一因子在量上有所不足時(shí)，可以由其他因子的增加或加強(qiáng)而得到調(diào)劑，并仍能獲得相似的生態(tài)效應(yīng)。

4．生態(tài)因子作用的階段性

生態(tài)因子對于樹木的不同發(fā)育階段所起的作用是不同的。如短日照是導(dǎo)致落葉樹木秋季落葉的主導(dǎo)因子。5.生態(tài)幅

各種樹木對生存條件及生態(tài)因子變化強(qiáng)度有一定的適應(yīng)范圍，超過這個限度就會引起生長不適或死亡。一)、溫度因子

1、溫度變化規(guī)律

（1）溫度在空間上的變化：緯度海拔（2）溫度在時(shí)間上的變化：一年有四季溫度變化；一天有晝夜變化。氣候因素包括溫度、光、水分、空氣和風(fēng)

（3）對植物的主要作用：節(jié)律性變溫：一年四季的變化，晝夜的變化。植物的感溫性和物候。非節(jié)律性變溫：溫度無規(guī)律的變化。樹木的各個器官隨季節(jié)性變化而發(fā)生的形態(tài)變化稱為樹木的物候。

物候是地理氣候研究、樹木栽培的區(qū)域規(guī)劃等重要的依據(jù)。掌握樹木的季相變化，可以為園林樹木設(shè)計(jì)、選配樹種提供依據(jù)，同時(shí)為園林樹木的繁殖、栽培、養(yǎng)護(hù)與育種提供生物學(xué)依據(jù)，提供科學(xué)的指導(dǎo)。物候觀測的意義

要想正確觀察樹木的物候期，需要做到以下這些方面：

1.選定觀測點(diǎn)

（觀測點(diǎn)要具固定性、代表性，選定后將觀測點(diǎn)的詳細(xì)情況記載）

2.選定觀測目標(biāo)（應(yīng)為發(fā)育正常，開花結(jié)實(shí)3年以上；樹冠、枝葉較勻稱，體形中庸）

3.固定觀測時(shí)間（一般3-5天觀測一次。但在開花、展葉期要每天觀測，一天中最好在下午2-3點(diǎn)觀測）

4.選定觀測的部位（一般在向陽的一面，最好觀測樹木的中部枝條和全面觀測）

5.固定觀測記錄的人員（認(rèn)真、責(zé)任心強(qiáng)）

6.觀測的內(nèi)容包括：根系生長期、樹液流動期、萌芽期、展葉期、開花期、果實(shí)生長發(fā)育和落果期、新梢生長周期、花芽分化期、葉秋季變色期、落葉期。2、溫度對植物的生態(tài)作用

1）溫度與樹木的分布

表1溫度與樹木的水平分布?xì)夂驇昃鶞亍孀罾湓隆孀顭嵩隆妗?0℃的生物學(xué)零度生態(tài)類型植被區(qū)域寒溫帶-2.2~-5.5-28~-3816~20積溫<5最耐寒樹種針葉林溫帶2-8-10~-2821~241100~17005耐寒樹種針闊混交林暖溫帶9-14-2~-13.824~281600~320010中溫樹種落葉闊葉林亞熱帶14-222.2~-1328~293200~450015喜溫樹種常綠闊葉林熱帶22-26.516~2126~294500~800018喜高溫樹種雨林和季雨林垂直分布（海拔每升高1000米，溫度降低5.5℃）山地隨海拔高度的上升，更替著不同的植被帶，形成植被的垂直分布。（模擬熱帶高山）

———冰川（終年積雪帶）

寒溫帶

——高山寒荒漠帶

——高山草甸帶

溫帶

——高山灌叢帶

——亞高山針葉林帶

暖溫帶

——落葉闊葉林帶

——常綠闊葉林帶亞熱帶

——熱帶亞熱帶雨林帶

熱帶海洋圖2

植被垂直分布模式圖2）溫度因子與園林樹木的應(yīng)用

A、

催延花期抑制花期：桂花，國慶。促成栽培：牡丹（谷雨三朝看牡丹），春節(jié)。

B、引種馴化

引種：馴化：南樹北移（解決越冬問題）北樹南移（解決越夏的問題）二)、光照因子1、植物生長離不開光（光合作用）2、光的性質(zhì)與變化

（1）光的性質(zhì)：

可見光：

380~760nm之間不可見光：波長大于760nm（紅外光）和小于

380nm（紫外光）。

（2）光的變化：光強(qiáng)還隨海拔高度的升高而增強(qiáng)；光強(qiáng)隨緯度增加而減弱；光強(qiáng)隨時(shí)間而變化：一年與一天的變化。（3）以光為主導(dǎo)因子的植物生態(tài)類型

1）陽性樹種（喜光植物）落葉松、水杉、楊、柳、木棉、椰子

2）陰性樹種：（耐蔭植物）耐蔭性較強(qiáng)的樹種：云杉、冷杉、矮紫杉、粗榧、羅漢松、金銀木、天目瓊花、珍珠梅、繡線菊、常春藤等。

3）中性樹種：中性偏陽的樹種：榆、樸、櫻花、碧桃、山桃、月季、木槿、石榴、黃刺玫、榆葉梅；中性稍耐蔭的樹種：圓柏、槐、七葉樹、太平花、丁香、黃花茶鑣子、紅瑞木、錦帶花；樹木的耐蔭性受下列因素影響：年齡：幼苗階段耐蔭性強(qiáng)；氣候：溫暖濕潤的環(huán)境下，樹木的耐蔭性強(qiáng)，寒冷干旱的環(huán)境下，趨于向光；土壤：肥沃濕潤土壤下，樹木耐陰性強(qiáng)。3、應(yīng)用

（1）配置：（2）引種：植物南移（3）利用光照調(diào)節(jié)花期一品紅，短日照植物?！笆弧遍_花三)、水分因子

水分的主要作用：（1）是植物的主要組成成分，60~80%；（2）植物一切生命活動都需要水分參加；（3）水分能使樹木的組織保持膨脹狀態(tài)，使器官維持一定的形狀和活躍的功能；（4）水有較大的熱容量，能緩和溫度巨變帶來的傷害。1、水對樹木的生態(tài)作用

1、土壤含水量在潮濕的土壤中，多為淺根性植物；在土壤干燥的地區(qū)，多屬深根性植物。植物插條時(shí)需要較高的土壤含水量60~90%。植物要求最適土壤含水量。過干，萎蔫；過濕，爛根。2、空氣濕度氣插生根的植物要求100%空氣濕度。引種中限制樹木生長的因子主要是空氣濕度，如竹子，南樹北移和高海拔引到低海拔。2、以水分因子為主導(dǎo)因子的樹木的生態(tài)類型

（1）旱生樹種：為通常在土壤水分少、空氣干燥的條件下生長的樹種特點(diǎn)：A、減少蒸騰量B、根系發(fā)達(dá)。具極強(qiáng)的耐旱能力，這類樹種的根系通常極為發(fā)達(dá)，其葉常退化為膜質(zhì)鞘狀或葉面具發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、蠟質(zhì)及絨毛，如梭梭樹、沙拐棗、木麻黃及相思樹等；（2）濕生樹種：需要生長在潮潤多濕環(huán)境中的樹種.特點(diǎn)：在干燥的或中生的環(huán)境下常致死或生長不良，這類樹種的根系短而淺，在長期淹水條件下，樹干基部膨大，具有呼吸根，如水松、落羽杉及紅樹等；（3）中生樹種：介于上兩者之間，絕大多數(shù)樹木都屬此類，這類樹種多生于濕潤的土壤上，如油松、麻櫟、杉木及楓楊等。不少樹種對水分條件的適應(yīng)性很強(qiáng)，如旱柳、檉柳、紫穗槐及沙柳，在干旱與低溫條件下均能正常生長。另一些樹種如杉木、白玉蘭等則既不耐干旱又不耐水濕，對水分條件要求較為嚴(yán)格。

中生耐干旱：具有旱生植物的特點(diǎn)。中生耐水濕：具有濕生植物的特點(diǎn)。四)、空氣因子

空氣中的各種主要元素成分如氮、氧、氫和二氧化碳存在著一定的比例，其它成分如灰塵、煤煙及微生物等則隨時(shí)間、地點(diǎn)而發(fā)生很大的變化。隨著工業(yè)建設(shè)的蓬勃發(fā)展，由大氣污染造成對人類與森林植物的危害日益嚴(yán)重。不同樹種對大氣污染的抗性不同，同時(shí)煙塵的成分因廠礦的不同而有很大的差異，樹木受害的反應(yīng)也有各種變化?？剐詮?qiáng)的樹種有臭椿、構(gòu)樹、懸鈴木、早柳及加楊等；抗性弱的樹種有油松、側(cè)柏、雪松及梅等。不同樹種對有害氣體反應(yīng)不一樣，有些樹種對有害氣體抗性小，而另一些樹種具有吸收某些有害氣體的能力或稱抗性強(qiáng)。

抗二氧化硫樹種：銀杏、側(cè)柏、日本黑松、構(gòu)、皂英、臭椿、沙棗、榆、旱柳、刺槐、海州常山等?？孤然瘹錁浞N：合歡、五葉地錦、黃檗、傘花胡頹子、構(gòu)、榆、接骨木、紫荊、槐、紫藤、紫穗槐、木槿、杠柳等?？狗瘹錁浞N：白皮松、側(cè)柏、杜松、構(gòu)、榆、槐、絲棉木、黃檗、傘花胡頹子、紫荊、紫穗槐、臭椿、泡桐、懸鈴木、山楂等。五)、風(fēng)

風(fēng)溫度、水分樹木的生長發(fā)育。

改變影響風(fēng)有利于風(fēng)媒花的傳粉及種子、果實(shí)的散播，有利于森林的更新。風(fēng)對樹木的不利方面為生理與機(jī)械傷害，長時(shí)間的早風(fēng)會加強(qiáng)蒸騰作用，導(dǎo)致枯萎，大風(fēng)或臺風(fēng)吹折大枝或主干，削弱樹木的高徑生長，形成偏冠、偏材。具強(qiáng)大直根系、材質(zhì)堅(jiān)韌的樹種如馬尾松、木麻黃等的抗風(fēng)力強(qiáng)；刺槐、泡桐等淺根性樹種的抗風(fēng)力弱。同一樹種其抗風(fēng)力的大小又因繁殖方法、立地條件和栽植方式不同而有差異。由于樹木有減小風(fēng)速，削弱風(fēng)蝕，降低蒸騰等作用，有計(jì)劃地科學(xué)地種植農(nóng)田防護(hù)林帶可充分發(fā)揮防風(fēng)因沙、保土、保水、保肥、改良土壤、改善農(nóng)田小氣候、美化環(huán)境、保證農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的作用。二、土壤因子

1、土壤性質(zhì)

1）土壤物理性質(zhì)：

指質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、孔隙度等狀況。砂土：壤土：粘土：

2)土壤化學(xué)性質(zhì)：（1）酸堿度（pH）：（2）土壤礦質(zhì)營養(yǎng)：

大量元素（N、P、K、Ca、Mg、S、Fe）和微量元素(B、Cu、

Mo、Zn等)。

土壤的物理性質(zhì)決定其水分、肥力、空氣、溫度及微生物活動等條件，而這些條件都影響著樹木的分布及其生長發(fā)育。有些樹種要求在深厚、濕潤的土壤上才能生長良好，如橡膠樹、杉木、樟樹及毛白楊等。這類樹種在條件適宜時(shí)不僅生長迅速，而且干形通直高大，在干旱瘠薄條件下則生長緩慢，干形不良。有的樹種極耐干旱瘠薄的土壤，在造林上常被選為荒山或沙漠造林的先鋒樹種，如馬尾松、樟子松及云南松等。土壤酸堿度以pH值表示，有的樹種要求在酸性土壤上生長，一般以pH值小于6.8為宜，如馬尾松、杜鵑等，稱為酸性土樹種，這類樹種在鹽堿土或鈣質(zhì)土上則生長不良或不能生長；有的樹種在鈣質(zhì)土上生長最佳；常見于石灰?guī)r山地，如側(cè)柏、柏木及青檀等；有的樹種則耐pH值7．2以上的鹽堿土，如檉柳、紫穗槐、棱梭樹及胡楊等；有的樹種對土壤酸堿度的適應(yīng)范圍較大，如苦楝、烏柏、黃連木、刺槐及木麻黃等，它們既能較好地生長在酸性土壤上，也能較好地在中性土、鈣質(zhì)土及輕鹽堿土上生長。以土壤為主導(dǎo)因子的植物生態(tài)類型

1）根據(jù)樹木對酸