細胞生物學(xué)第八章總結(jié)

細生第八章總結(jié)細胞核：位置：細胞中央，脂肪細胞的邊緣。數(shù)目：通常1個，肝細胞腎小管細胞軟骨細胞1~2個、破骨細胞6~50個、骨骼肌細胞可有數(shù)百個。結(jié)構(gòu)：核被膜、核纖層、染色質(zhì)、核仁和核骨架（核基質(zhì)）形狀：圓球形或橢圓形、桿狀、分葉狀。核膜：又稱核被膜(nuclearenvelope)，形成細胞核與細胞質(zhì)之間的邊界。構(gòu)成外核膜(outernuclearmembrane)內(nèi)核膜(innernuclearmembrane)核周間隙(perinuclearspace)核被膜是兩層平行排列的膜，間距10到50?。核被膜的主要化學(xué)成分：（一）蛋白質(zhì)占65%～75%。含20多種蛋白質(zhì)，組蛋白、基因調(diào)節(jié)蛋白、DNA聚合酶和RNA聚合酶等內(nèi)核膜中還含核纖層蛋白分子量1.6×104～1.6×105酶類與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似葡萄糖-6-磷酸酶、NADH/Cytc還原酶、NADH/Cytb5還原酶脂類（與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似）磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺↓膽固醇、甘油三酯↑核被膜流動性低于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，具有一定的穩(wěn)定性。核酸（少量）核膜的結(jié)構(gòu)外核膜內(nèi)核膜核周間隙核孔復(fù)合體7.5nm布滿核糖體，與rER相連。形態(tài)和生化性質(zhì)與rER相近。外表面有IF（10nm）&MT形成的纖維網(wǎng)絡(luò)，與細胞核定位有關(guān)。7.5nm朝向核質(zhì)，外表面光滑，內(nèi)表面與核纖層相連。腔隙寬20～40nm，與rER腔相通，內(nèi)含蛋白質(zhì)和酶。為細胞核與細胞質(zhì)之間物質(zhì)交流的重要通道。內(nèi)外核膜融合形成核孔，直徑40～70nm。核孔的數(shù)目和密度與細胞種類和生理狀態(tài)密切相關(guān)。腦肝腎細胞核孔密度為12～20個/?2。一般細胞核孔密度35～65個/?2，哺乳動物細胞平均含3000個核孔。核孔面積總和約占細胞核表面積的5～10%。在電鏡下觀察，核孔復(fù)合體(nuclearporecomplex,NPC)呈圓形或八角形，一般認為其結(jié)構(gòu)如捕魚籠式（fish-trap）。NPC含有30～50種以上不同的多肽(統(tǒng)稱核孔蛋白)，并由幾個部分組成：胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring）：胞質(zhì)面，8條短纖維伸向胞質(zhì)核質(zhì)環(huán)（nuclearring）：核質(zhì)面，8條纖維與8個蛋白顆粒形成核藍輻（spoke）：輻射狀八重對稱，三個結(jié)構(gòu)域，即柱狀亞單位、腔內(nèi)亞單位、環(huán)帶亞單位栓（plug）：中央栓，核質(zhì)交換有關(guān)NPC的功能核孔復(fù)合體是核-質(zhì)交換的通道運輸方式分被動擴散與主動運輸a.被動擴散：親水性有效直徑：9~10nm，長15nm，分子量40×103~60×103以下的蛋白質(zhì)可自由穿過b.主動運輸：組蛋白（21×103）帶有信號功能的氨基酸是主動運輸入核的，大分子物質(zhì)的進、出核跨膜運輸可入核或出核入核：組蛋白、核纖層蛋白、聚合酶等親核蛋白出核：RNA、RNP（核糖核蛋白顆粒）、核糖體亞基核纖層：核被膜內(nèi)表面連接一層致密的纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)-核纖層(nuclearlamina)。核纖層纖維直徑約10nm，與胞質(zhì)中間纖維屬于同一超家族。哺乳動物細胞的核纖層蛋白有4種laminA,laminB1,laminB2&laminC核纖層內(nèi)連核骨架，外接胞質(zhì)中間纖維，其網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系貫穿整個細胞。核纖層為核被膜提供機械支持；作為核外周染色質(zhì)的附著位點；與核膜重建及染色質(zhì)凝集相關(guān)。組成核纖層的中間纖維的整合可通過磷酸化和去磷酸化來調(diào)節(jié)核纖層蛋白基因(LMNA)突變與幾種人類遺傳病有關(guān)，如肌營養(yǎng)不良。核被膜在細胞周期中的崩解與裝配：分裂前期，核纖層蛋白磷酸化，核纖層解聚，核膜裂解。laminA&laminC分散到胞質(zhì)中；laminB解聚后與核膜小泡結(jié)合。分裂末期，核纖層蛋白去磷酸化，重新裝配成10nm纖維；與laminB結(jié)合的核膜小泡被引導(dǎo)至染色體表面，小泡膜融合構(gòu)成圍繞染色質(zhì)的新核膜。核被膜的主要功能：（一）區(qū)域化作用包裹核物質(zhì)，建立遺傳物質(zhì)相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄和翻譯在不同時間、不同區(qū)域進行，遺傳信息的表達更加高效、精確。（二）合成生物大分子外核膜上的核糖體參與蛋白質(zhì)合成。（三）控制細胞核與細胞質(zhì)之間的物質(zhì)運輸被動運輸無機離子和小分子分子量<5000的物質(zhì)核孔復(fù)合體運輸：mRNA,tRNA及核糖體亞基輸出細胞核。DNA酶、RNA酶及一些核蛋白則輸入細胞核。通過核孔的物質(zhì)運輸與信號序列有關(guān)：核定位信號(nuclearlocalizationsignal,NLS)引導(dǎo)蛋白質(zhì)進入細胞核的一段信號序列，受體為importin.NLS對連接的蛋白質(zhì)無特殊要求，完成輸入后不被切除。核輸出信號(nuclearexportsignal,NES)引導(dǎo)RNP輸出細胞核，受體為exportin（核素）.Ran蛋白，一類GTP結(jié)合蛋白，調(diào)節(jié)貨物復(fù)合體的解體或形成。蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)輸入細胞核:?攜帶核定位信號(NLS)的蛋白與輸入蛋白α/β連接?形成與胞質(zhì)纖維結(jié)合的復(fù)合物?蛋白復(fù)合物通過核孔進入核質(zhì)?與Ran-GTP相互作用并解離?輸入蛋白β與Ran-GTP結(jié)合被運回細胞質(zhì)，Ran-GTP水解。隨后，Ran-GDP返回核，輸入蛋白α/β回到細胞質(zhì)。染色質(zhì)的主要化學(xué)成分:染色質(zhì)(chromatin)是由DNA、結(jié)合蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合物。DNA結(jié)合蛋白：組蛋白、非組蛋白RNADNA和組蛋白的含量接近1:1功能性染色質(zhì)（體）DNA含有：3種序列①單一序列②中度重復(fù)序列（104~5）③高度重復(fù)序列（>105）3種構(gòu)像：①B-DNA②Z-DNA③A-DNA3種基本元素①1個著絲粒序列(CEN)。②2個端粒序列(TEL)。為一富含G的簡單重復(fù)序列。③多個自主復(fù)制序列(ARS)，是DNA復(fù)制的起始點。單一序列占人類基因組60～65%編碼序列，如結(jié)構(gòu)基因中度重復(fù)序列(104～105)占人類基因組20～30%非編碼序列，如調(diào)控基因編碼序列，如組蛋白基因、rRNA基因、tRNA基因，在染色體上串聯(lián)排列形成基因簇。高度重復(fù)序列(105)占人類基因組10%由極其相似的重復(fù)拷貝首尾相連排列集中分布在染色體的特定區(qū)段DNA二級結(jié)構(gòu)為2條多核苷酸鏈反向平行盤繞形成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。3種主要類型B-DNA右手螺旋，直徑1.9?垂直升距/bp0.34?Z-DNA左手螺旋，直徑1.2?垂直升距/bp0.57?A-DNA右手螺旋，直徑2.3?垂直升距/bp0.26?著絲粒序列(centromereDNAsequence,CEN)由大量串聯(lián)的重復(fù)序列組成，如α衛(wèi)星DNA，其功能是參與形成著絲粒，使細胞分裂時染色體能準確地分離。端粒序列(telomereDNAsequence,TEL)不同生物的端粒序列很相似，由長5～10bp的重復(fù)單位串聯(lián)而成，人的重復(fù)序列為TTAGGG。自主復(fù)制序列(autonomouslyreplicatingDNAsequence,ARS)DNA復(fù)制的起點，酵母基因組含200～400個ARS，大多數(shù)具有一個11bp富含AT的一致序列。組蛋白是染色質(zhì)（體）中含量最高的結(jié)構(gòu)蛋白。富含帶正電荷的堿性氨基酸。分子量小，含量恒定。只在S期合成，并與DNA復(fù)制同步。組蛋白與DNA含量之比為1:1。根據(jù)Arg/Lys殘基的比例，分為兩大類，共5種。高度保守的核心組蛋白(corehistone)H2A,H2B,H3,H4可變的連接組蛋白(linkerhistone)H1具有種屬特異性和組織特異性四種核心組蛋白均由球形部和尾部構(gòu)成球形部借Arg殘基與磷酸二酯骨架間的靜電作用，使DNA纏繞在組蛋白核心周圍，形成核小體。尾部富含Lys和Arg殘基，為組蛋白翻譯后進行修飾的部位組蛋白的氨基酸序列在進化上十分保守H3和H4豌豆和牛的組蛋白H4含102個氨基酸殘基，其中僅有2個氨基酸殘基不同。非組蛋白數(shù)量少、種類多（500多種）富含帶負電荷的酸性氨基酸Asp,Glu，包括：結(jié)構(gòu)蛋白、調(diào)控蛋白和參與核酸代謝及染色體化學(xué)修飾的酶蛋白。能識別及結(jié)合特異的DNA序列幫助DNA折疊。啟動基因的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，調(diào)控基因的表達。具有種屬、組織特異性不同種屬染色質(zhì)中，非組蛋白不同。同一機體不同組織、器官中，非組蛋白不同。常染色質(zhì)和異染色質(zhì)：（一）常染色質(zhì)(euchromatin)間期細胞核內(nèi)堿性染料著色淺的區(qū)域及核仁相隨染色質(zhì)的一部分。結(jié)構(gòu)松散，螺旋化程度低，直徑10?。DNA具有轉(zhuǎn)錄活性。常位于核中央，或以袢環(huán)伸入核仁。易被核酸酶在一些敏感的位點降解。在S期早期復(fù)制。（二）異染色質(zhì)(heterochromatin)分布在細胞核周緣的深色區(qū)在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，是遺傳惰性區(qū)。在細胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮。結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)/功能性異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin)除S期外，整個細胞周期保持壓縮狀態(tài)，代表沉默的DNA。存在于著絲粒、端粒以及其他一些位點（人類Y染色體大部分區(qū)域）由高度重復(fù)DNA序列構(gòu)成非編碼序列，不轉(zhuǎn)錄、翻譯。兼性異染色質(zhì)(facultiveheterochromatin)僅在某些細胞或細胞的某一階段出現(xiàn)異染色質(zhì)常染色質(zhì)Barrbody哺乳動物雌性細胞核中失活的X染色體表現(xiàn)為深黑色的結(jié)構(gòu)，稱為Barrbody.三、染色體的形成用非特異性核酸酶處理染色質(zhì)，多數(shù)DNA被降解成大約200bp的片段；處理裸露的DNA則產(chǎn)生隨機降解的片段。1974年哈佛大學(xué)的RogerKornberg建立了核小體模型。染色質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)-核小體每個核小體(nucleosome)包括約200bpDNA、1個組蛋白核心和1個H1。由H2A、H2B、H3、H4各2分子形成八聚體，構(gòu)成核心顆粒；DNA以左手螺旋盤繞在核心顆粒表面1.75圈，每圈83bp，共146bp；兩端被H1鎖合；相鄰核心顆粒之間是一段60bp的連接DNA。DNA盤繞直徑為10?的組蛋白八聚體核心顆粒包裝成核小體，在H1介導(dǎo)下形成直徑為11nm的纖維。DNA長度壓縮了7倍。染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)-螺線管核小體串珠螺旋盤繞，每圈6個核小體，構(gòu)成外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm的螺線管。H1位于螺線管內(nèi)部，其球狀中心結(jié)合核小體上的特殊位點，N-端和C-端則與相鄰核小體組蛋白核心的其它位點作用。核小體串珠形成規(guī)則的重復(fù)排列結(jié)構(gòu)-螺線管，長度壓縮6倍。（三）染色質(zhì)包裝的高級結(jié)構(gòu)1.染色體多級螺旋化模型（multiplecoilingmodel）2.染色體袢環(huán)結(jié)構(gòu)模型（loopmodel）染色質(zhì)包裝的多級螺旋化模型染色質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)30nm的螺線管進一步螺旋，形成直徑0.4?(400nm)，長11～60?的圓筒狀結(jié)構(gòu)-超螺線管。DNA長度被壓縮了40倍。染色質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)11～60?的超螺線管再纏繞、折疊，形成2～10?的染色單體。DNA長度被壓縮了5倍。共壓縮8400～10000倍。有絲分裂染色體代表染色質(zhì)壓縮的極限；1?長的染色體一般含有1cm長的DNA，包裝的比率是10000:1。2.染色體袢環(huán)結(jié)構(gòu)模型30nm纖維形成一系列袢環(huán)(loop)。每18個袢環(huán)呈放射狀平面排列，從骨架伸出，構(gòu)成微帶(miniband)（三級結(jié)構(gòu)）。約106個微帶沿骨架縱軸排列，構(gòu)建成染色單體四、染色體——染色質(zhì)盤曲、折疊壓縮近萬倍，包裝成大小不等形態(tài)各異的短棒狀結(jié)構(gòu)。1.中期染色體的形態(tài)2條染色單體、著絲粒、染色體臂(q&p)、隨體和次縊痕2.中期染色體(metaphasechromosomes)的類型類型著絲粒位置中著絲粒染色體?～?近中著絲粒染色體?～?近端著絲粒染色體?～末端端著絲粒染色體*末端3.染色體的主要結(jié)構(gòu)（1）著絲粒-動粒復(fù)合體

①動粒結(jié)構(gòu)域位于著絲粒表面，由外板(outerplate)、內(nèi)板(innerplate)、中間區(qū)(interzone)和圍繞外層的纖維冠(fibrouscorona)構(gòu)成。動粒微管與外板相連，無動粒微管存在時，外板可見由微管蛋白構(gòu)成的纖維冠（由微管蛋白構(gòu)成）。②中央結(jié)構(gòu)域位于動粒結(jié)構(gòu)域內(nèi)側(cè)人類染色體著絲粒DNA,是著絲粒區(qū)的主體。由171bp富含AT的序列(α-衛(wèi)星DNA)構(gòu)成，在著絲粒中串聯(lián)重復(fù)上千次。著絲粒DNA與特異蛋白結(jié)合（后述），在細胞分裂時分開姐妹染色單體。③配對結(jié)構(gòu)域位于中心結(jié)構(gòu)域內(nèi)表面，染色單體連接的部位。該區(qū)域有2種蛋白，在細胞分裂時協(xié)助染色單體的配對和分離。內(nèi)著絲粒蛋白(innercentromereprotein,INCENP)染色單體連接蛋白(chromatidlinkingprotein,CLIP)著絲粒-動粒復(fù)合體為染色體有序地配對和分離提供了基礎(chǔ)。（2）次縊痕(secondaryconstriction)分布在近端著絲粒染色體的短臂上，是主縊痕以外的縊縮部位。位置、大小恒定作為鑒定某些染色體的標記多數(shù)染色體的次縊痕是核仁組織區(qū)（3）核仁組織區(qū)(nuclearorganizerregion,NOR)人類染色體NOR位于次縊痕包含編碼18S,28SrRNA的基因(rDNA)細胞間期組織核仁的形成存在13、14、15、21、22號染色體上（4）隨體(satellite)染色體末端的棒狀或球狀結(jié)構(gòu)，由高度重復(fù)DNA序列組成，通過次縊痕染色質(zhì)絲與染色體相連。形態(tài)、大小恒定，是識別染色體的重要特征之一。（5）端粒(telomere)由端粒DNA和端粒結(jié)構(gòu)蛋白組成的染色體端部特化結(jié)構(gòu)，在染色體的每一端形成一個“帽子”。是富含GC的5～8bp的一段特定重復(fù)序列。人類的端粒含有5’TTAGGG3’該序列重復(fù)500～5000次3’AATCCC5’維持染色體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，確保染色體DNA的完全復(fù)制，“帽子”保護染色體免受核酸酶的攻擊。參與染色體在核內(nèi)的空間排布。在正常細胞中，染色體每復(fù)制一次，端粒DNA序列丟失50～100bp。皮膚活組織→從真皮分離成纖維細胞→體外培養(yǎng)→傳代→無限傳代？約90%的人類腫瘤是由含有活性端粒酶的細胞組成的。端粒酶含有一段與富含G的單鏈互補的RNA，它延伸到富含G鏈的末端，形成突出。該RNA結(jié)合到富含G單鏈的突出末端（步驟1），作為在鏈的3’端加入核苷酸的模板（步驟2）。當一段DNA合成后，端粒RNA滑向正在延伸的這條鏈的新末端（步驟3），作為額外核苷酸滲入的模板（步驟4）?；パa鏈的缺口由細胞的常規(guī)復(fù)制機制來填補。三、核型與染色體顯帶一）核型(karyotype)指一個體細胞中的全套染色體，按其形態(tài)特征進行分組排列。按國際統(tǒng)一標準分為七組23對，1～22對為常染色體，X,Y為性染色體。人類染色體分組及主要形態(tài)特征表示方法：寫出染色體總數(shù)，標出性染色體組合。正常女性46,XX.正常男性46,XY.（二）染色體顯帶染色體經(jīng)物理、化學(xué)技術(shù)處理后，再進行分化染色，使其在長軸上呈現(xiàn)寬窄不同、深淺不一的帶紋(band)的方法。分帶技術(shù)可分為兩類：染色帶分布在整條染色體的長度上：Q,G&R帶局部顯帶：C,T&N帶染色體顯帶技術(shù)巴黎會議染色體命名規(guī)則界標(landmark):染色體明顯而恒定的形態(tài)學(xué)特征。界標把染色體臂(p,q)分成若干區(qū)和帶從著絲粒起，向外沿著染色體臂按順序編號分成區(qū)，區(qū)內(nèi)再分成帶亞帶帶內(nèi)再按順序細分。亞帶再細分，則只加數(shù)字，不用標點。如14q32.31，表示：14號染色體長臂3區(qū)2帶3亞帶1位核仁（Nucleolus）：存在于真核細胞間期核中，光鏡下為均勻、海綿狀的球體。數(shù)量及大?。和ǔ?-2個，或多個。蛋白合成旺盛的細胞核仁大如分泌細胞、神經(jīng)元等位置：不固定。生長旺盛的細胞中常趨邊。核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成主要化學(xué)組成：RNA（11%）DNA（8%）蛋白質(zhì)（80%）酶類核仁無膜包裹，是多種成分構(gòu)成的巨大網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)電鏡下可分為三個區(qū)域：纖維中心、致密纖維組分、顆粒成分核仁的纖維中心是分布有rRNA基因的染色質(zhì)區(qū)纖維中心（fibrillarcenter，F(xiàn)C）在電鏡下包埋于顆粒組分內(nèi)部的，低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)體，是rRNA基因——rDNA的存在部位。核仁組織者/區(qū)（nucleolarorganizer/region,NOR）每一個rRNA基因的袢環(huán)稱為一個核仁組織者。人類rRNA基因位于5條染色體上為13,14,15,21,22號染色體。核仁組織區(qū)定位在核仁染色體次縊痕部位。核仁結(jié)構(gòu)的致密纖維含有處于不同轉(zhuǎn)錄階段的rRNA分子致密纖維組分（densefibrillarcomponent，DFC）：是核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，由致密的纖維構(gòu)成，呈環(huán)形或半月形包圍纖維中心；主要含正在轉(zhuǎn)錄的rRNA分子、核糖體蛋白。核仁結(jié)構(gòu)的顆粒成分由正在加工和成熟的RNA及蛋白質(zhì)構(gòu)成顆粒成分（granularcomponent，GC）：呈致密的顆粒，主要由正在加工、成熟的核糖體亞單位的前體顆粒構(gòu)成，多位于核仁的外周；決定間期核仁的大小差異。核仁基質(zhì)（nucleolarmatrix）：是核仁區(qū)內(nèi)的一些無定形物質(zhì)，包裹著纖維中心、致密纖維組分、顆粒組分。核仁周圍染色質(zhì)（perinucleolarchromatin）：是包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)。核仁相隨染色質(zhì)（nucleolarassociatedchromatin）：是核仁周圍染色質(zhì)與含rDNA的常染色質(zhì)的統(tǒng)稱。纖維中心（FC）——rDNA存在區(qū)域纖維中心與致密纖維組分（DFC）交界處——rRNA轉(zhuǎn)錄致密纖維組分及顆粒成分（GC）中——rRNA的加工及核糖體大小亞基裝配核仁的功能：（一）核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所每個基因轉(zhuǎn)錄長13000bp的初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物——即45SrRNA。rDNA成簇串聯(lián)重復(fù)排列，有利于RNA聚合酶Ⅰ的高效、連續(xù)運作。新合成的rRNA沿rDNA長軸垂直分布，類似圣誕樹。核仁周期（nucleolarcycle）：在進行有絲分裂的細胞中，核仁出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)和功能的周期性變化。進入有絲分裂時，核仁先變形變小，顆粒組分、纖維組分逐漸消失在周圍核質(zhì)中之后染色質(zhì)凝集，所有RNA合成停止，rDNA袢環(huán)收縮回到相應(yīng)染色體的核仁組織者區(qū)中期和后期核仁消失有絲分裂末期，核仁組織者區(qū)的rDNA去凝集，重新開始轉(zhuǎn)錄，組成核仁的物質(zhì)聚集成數(shù)個分散的前核仁體（prenucleolarbody）在核仁組織區(qū)附近融合成極小的核仁，進一步融合，形成核仁核骨架（nuclearscaffold）/核基質(zhì)（nuclearmatrix）：是指真核細胞間期細胞核中除核膜、染色質(zhì)和核仁外的部分，是一個以非組蛋白為主構(gòu)成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)；其基本形態(tài)與細胞骨架相似，與細胞骨架有一定連系。核骨架的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成由3-30nm粗細不一的纖維組成，其纖維單體的直徑3-4nm。蛋白成分復(fù)雜，多達200多種。核骨架蛋白(非組蛋白的纖維蛋白)分為兩類：核基質(zhì)蛋白(nuclearmatrixprotein)：各類細胞共有的蛋白成分。核基質(zhì)結(jié)合蛋白(nuclearmatrixassociatedprotein)：其組成與細胞類型、分化狀態(tài)、生理及病理狀態(tài)有關(guān)。含有少量RNA，對維系核骨架三維結(jié)構(gòu)的完整性是必需的。核骨架的功能：（1）核骨架是DNA復(fù)制（2）核骨架在基因轉(zhuǎn)錄中發(fā)揮重要作用（3）核骨架參與染色體核核膜的構(gòu)建細胞核是真核細胞最重要的細胞器，是遺傳物質(zhì)DNA存在的主要部位，其主要功能是遺傳信息的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，是細胞生命活動的控制中心。遺傳物質(zhì)的復(fù)制半保留復(fù)制（semiconservativereplication）：在以自