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1、.,1,第三章 肉的組織結(jié)構(gòu)、 化學(xué)成分和基本性質(zhì),第一節(jié) 肌肉的構(gòu)造 第二節(jié)結(jié)締組織 第三節(jié)脂肪與骨骼組織 第四節(jié)肉的化學(xué)組成,.,2,第一節(jié) 肌肉的構(gòu)造(skeletal muscle),一、一般結(jié)構(gòu) 肌纖維(基本構(gòu)造單位) (肌內(nèi)膜) 初級(jí)肌束 (肌束膜) 次級(jí)肌束 肌肉塊(肌外膜),結(jié)締組織膜起支架和保護(hù)作用,血管、神經(jīng)通過(guò)三層膜穿行其中,伸入到肌纖維的表面,以提供營(yíng)養(yǎng)和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。,50150條,.,3,二、顯微結(jié)構(gòu) 肌纖維,肌細(xì)胞是一種相當(dāng)特殊化的細(xì)胞,呈長(zhǎng)線狀,不分支, 二端逐漸尖細(xì),因此也叫肌纖維。 肌纖維直徑為10100m,長(zhǎng)度為140mm,最長(zhǎng)可 達(dá)100mm。 組成:

2、肌膜 肌原纖維 肌漿 肌細(xì)胞核,.,4,(一)肌膜,肌纖維本身具有的膜叫肌膜,它是由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成的,具有很好的韌性,因而可承受肌纖維的伸長(zhǎng)和收縮。 肌膜向內(nèi)凹陷形成網(wǎng)狀的管,叫做橫小管,通常稱T-系統(tǒng)或T小管。,.,5,(二)肌原纖維,兩者均平行整齊地排列于整個(gè)肌原纖維。 粗絲和細(xì)絲在某一區(qū)域形成重疊,從而形成了橫紋- “橫紋肌”名稱之來(lái)源。,肌原纖維又由肌絲組成:粗絲、細(xì)絲,肌細(xì)胞獨(dú)有的細(xì)胞器,約占肌纖維固形成分的60%70%,是肌肉的伸縮裝置。它呈細(xì)長(zhǎng)的圓筒狀結(jié)構(gòu),直徑約12m,其長(zhǎng)軸與肌纖維的長(zhǎng)軸相平行并浸潤(rùn)于肌漿中。,.,6,光線較暗的區(qū)域稱為暗帶(A帶),光線較亮的區(qū)域稱為明帶(

3、I帶)。I帶的中央有一條暗線,稱為“Z-線”,它將I帶從中間分為左右兩半;A帶的中央也有一條暗線稱“M-線”,將A帶分為左右兩半。在M-線附近有一顏色較淺的區(qū)域,稱為“區(qū)”。 把兩個(gè)相鄰Z-線間的肌原纖維稱為肌節(jié), 肌節(jié)是肌原纖維的重復(fù)構(gòu)造單位,也是肌肉收縮、松馳交替發(fā)生的基本單位 。 哺乳動(dòng)物肌肉放松時(shí)典型的肌節(jié)長(zhǎng)度為2.5m。,.,7,(三)肌漿,肌纖維的細(xì)胞質(zhì)稱為肌漿,填充于肌原纖維間和核的周圍,是細(xì)胞內(nèi)的膠體物質(zhì),含水分75%80%。 肌漿內(nèi)富含肌紅蛋白、酶、肌糖原及其代謝產(chǎn)物和無(wú)機(jī)鹽類等。 骨骼肌的肌漿內(nèi)有發(fā)達(dá)的線粒體分布,說(shuō)明骨骼肌的代謝十分旺盛,習(xí)慣上把肌纖維內(nèi)的線粒體稱為“肌粒

4、”。,.,8,溶酶體, 內(nèi)含有多種能消化細(xì)胞和細(xì)胞內(nèi)容物的酶。 肌質(zhì)網(wǎng),相當(dāng)于普通細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),呈管狀和囊狀,交織于肌原纖維之間。,.,9,骨骼肌纖維為多核細(xì)胞,但因其長(zhǎng)度變化大,所以每條肌纖維所含核的數(shù)目不定,一條幾厘米的肌纖維可能有數(shù)百個(gè)核。核呈橢圓形,位于肌纖維的周邊,緊貼在肌纖維膜下,呈有規(guī)則的分布,核長(zhǎng)約5m。,(四)肌細(xì)胞核,.,10,三、肌纖維分類,(一)外觀分類 外觀上,可將肌肉分為 紅?。≧ed muscle) 白?。╓hite muscle) 中間型?。╥ntermediate muscle) 紅肌與白肌最為明顯的例子: 禽肉大腿部的紅肌和胸部的白肌,.,11,1.

5、紅肌 肌紅蛋白、線粒體的含量高,從而使肌肉顯紅色。紅肌的網(wǎng)狀組織的量是白肌的50%,與肌肉收縮密切關(guān)聯(lián)的Ca2+向網(wǎng)狀組織內(nèi)的輸送以及釋放也比白肌慢數(shù)倍。 紅肌是以持續(xù)、緩慢的收縮為主,主要有心肌、橫隔膜、呼吸肌以及維持機(jī)體狀態(tài)的肌肉。 2. 白肌 指顏色比較白的肌肉,是針對(duì)紅肌而言的, 特點(diǎn): 肌紅蛋白含量少,線粒體的大小與數(shù)量均比紅肌少。收縮速度快、肌原纖維非常發(fā)達(dá),又稱快肌。,.,12,(二)生理分類 肌纖維在生理學(xué)上最明顯的差異是其收縮速度,據(jù)此肌纖維可以分為快?。╢ast-twitch muscle)與慢?。╯low-twitch muscle)。 在分類性質(zhì)上快肌相當(dāng)于白肌,而慢肌

6、相當(dāng)于紅肌??旒≡谑艿酱碳ず蟛粌H表現(xiàn)在收縮速度快,同時(shí)也表現(xiàn)在松弛速度快。,(三) 紅?。ɡw維)與白?。ɡw維)生理生化特性的比較,.,14,第二節(jié) 結(jié)締組織,結(jié)締組織是將動(dòng)物體內(nèi)不同部分連結(jié)和固定在一起的組織,分布于體內(nèi)各個(gè)部位。 肉中的結(jié)締組織: 基質(zhì) 細(xì)胞(很少) 細(xì)胞外纖維 膠原蛋白和彈性蛋白都屬于細(xì)胞外纖維。,.,15,成纖維細(xì)胞、間充質(zhì)細(xì)胞和脂肪細(xì)胞。 1.成纖維細(xì)胞產(chǎn)生用于合成結(jié)締組織胞外成分的物質(zhì),這些物質(zhì)釋放到細(xì)胞外基質(zhì)后合成膠原蛋白和彈性蛋白。 2. 間充質(zhì)細(xì)胞它有可能發(fā)展成為纖維細(xì)胞,也有可能變?yōu)閮?chǔ)存脂肪的細(xì)胞,即成脂肪細(xì)胞,這種細(xì)胞位于疏松結(jié)締組織的基質(zhì)中靠近血管的位置,

7、當(dāng)開(kāi)始貯存脂肪后,就變成了脂肪細(xì)胞。,fibroblast,Mesenchymal cell,一、 結(jié)締組織細(xì)胞,.,16,結(jié)締組織基質(zhì) 由粘稠的蛋白多糖構(gòu)成,還有結(jié)締組織代謝產(chǎn)物和底物,如膠原蛋白和彈性蛋白的前體物。 蛋白多糖是一類大分子化合物,含有許多氨基葡聚糖(粘多糖)。最典型的是透明質(zhì)酸和硫酸軟骨素。 透明質(zhì)酸非常粘稠,存在于關(guān)節(jié)和結(jié)締組織纖維之間。 硫酸軟骨素則存在于軟骨、筋腱和骨骼中。 這兩種物質(zhì)及有關(guān)蛋白具有潤(rùn)滑和連結(jié)作用。,Ground Substance,二、基質(zhì)和纖維,.,17,纖維 結(jié)締組織的纖維存在于細(xì)胞外,所以又稱細(xì)胞外纖維。 細(xì)胞外纖維主要成分包括膠原蛋白和彈性蛋白

8、。,.,18,1膠原蛋白,圖 原膠原蛋白分子結(jié)構(gòu)及膠原蛋白纖絲的生成,是結(jié)締組織的主要結(jié)構(gòu)蛋白,筋腱的主要組成成分,也是軟骨和骨骼的組成成分之一。,.,19,膠原蛋白的不溶性和堅(jiān)韌性是由于 其分子間的交聯(lián),特別是成熟交聯(lián)所致。 交聯(lián)是由膠原蛋白分子特定結(jié)構(gòu)形成的,并整齊地排列于纖維分子之間的共價(jià)化學(xué)鍵。,如果沒(méi)有交聯(lián),膠原蛋白將失去力學(xué)強(qiáng)度,可溶解于中性鹽溶液。 為什么動(dòng)物年齡增大,其肉嫩度下降?,2交聯(lián)(Cross-Link),.,20,3其它蛋白,彈性蛋白是一種具有高彈性的纖維蛋白,其在韌帶和血管中分布較多,在肌肉中一般只有膠原蛋白的1/10。,網(wǎng)狀蛋白形狀和組成與膠原蛋白相似,但含有10

9、%左右的脂肪,主要存在于肌內(nèi)膜。,.,21,第三節(jié)脂肪與骨骼組織,一、脂肪組織,脂肪的構(gòu)造單位是脂肪細(xì)胞。脂肪細(xì)胞或單個(gè)或成群地借助于疏松結(jié)締組織聯(lián)在一起,細(xì)胞中心充滿脂肪滴,細(xì)胞核被擠到周邊。 脂肪細(xì)胞是動(dòng)物體內(nèi)最大的細(xì)胞,直徑為30120m,最大者可達(dá)250m,脂肪細(xì)胞愈大,里面的脂肪滴愈多,因而出油率也高。,.,22,脂肪在體內(nèi)的蓄積,依動(dòng)物種類、品種、年齡和肥育程度不同而異。 豬皮下、腎周圍及大網(wǎng)膜; 羊尾根、肋間; 牛肌肉內(nèi); 雞皮下、腹腔及肌胃周圍。 脂肪蓄積在肌束內(nèi)最為理想,這樣的肉呈大理石樣紋理,肉質(zhì)較好。,脂肪在活體組織內(nèi)起著保護(hù)組織器官和提供能量的作用,在肉中脂肪是風(fēng)味的前

10、體物質(zhì)之一。,.,23,骨組織和結(jié)締組織一樣也是由細(xì)胞、纖維性成分和基質(zhì)組成,但不同的是其基質(zhì)已被鈣化 很堅(jiān)硬,起著支撐機(jī)體和保護(hù)器官的作用 鈣、鎂、鈉等元素離子的貯存組織。,二 、骨組織,.,24,骨質(zhì)根據(jù)構(gòu)造的致密程度分為密質(zhì)骨和松質(zhì)骨。按形狀又分為管狀骨、扁平骨和不規(guī)則骨,管狀骨密質(zhì)層厚,扁平骨密質(zhì)層薄。在管狀骨的骨髓腔及其它骨的松質(zhì)層孔隙內(nèi)充滿著骨髓。 骨髓分紅骨髓和黃骨髓,紅骨髓主要存在于胎兒和幼齡動(dòng)物的骨骼中,含各種血細(xì)胞和大量的毛細(xì)血管;成年動(dòng)物黃骨髓含量較多,黃骨髓主要是脂類成分。,骨由骨膜、骨質(zhì)和骨髓構(gòu)成,.,25,含量:成年動(dòng)物骨骼含量比較恒定,變 動(dòng)幅度較小。 豬 骨約占

11、胴體的5%9 牛15%20% 羊8%17% 兔12%15% 雞 8%17% 成分: 水分占40%50% 膠原蛋白占20%30% 無(wú)機(jī)質(zhì)占20%,主要是鈣和磷 用途:骨粉.骨油和骨膠,骨泥,超細(xì)骨粉,.,26,第四節(jié)肉的化學(xué)組成,.,27,組成:依其構(gòu)成的位置和在鹽溶液中溶解性,分三 種蛋白質(zhì) 肌原纖維蛋白質(zhì)占50%60%, 肌漿蛋白質(zhì)約30%, 基質(zhì)蛋白質(zhì)約10%20%。,一、蛋白質(zhì),.,28,(一)肌原纖維蛋白(Myofibrillar protein) 構(gòu)成肌原纖維的蛋白質(zhì),支撐著肌纖維的形狀,因此也稱為結(jié)構(gòu)蛋白。包括: 肌球蛋白 肌動(dòng)蛋白 肌動(dòng)球蛋白 原肌球蛋白 肌鈣蛋白,.,29,(1

12、)肌球蛋白 是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白質(zhì),約占肌肉總蛋白質(zhì)的三分之一,占肌原纖維蛋白的50%55%,肌球蛋白是粗絲的主要成分,構(gòu)成肌節(jié)的A帶,分子量為470000510000,形狀很像“豆芽”,由兩條肽鏈相互盤旋構(gòu)成。,myosin II,.,30,肌球蛋白酶解示意圖,在酶的作用下,肌球蛋白裂解為二個(gè)部分,即由頭部和一部分尾部構(gòu)成的重酶解肌球蛋白和尾部的輕酶解肌球蛋白。,.,31,纖絲狀態(tài),可溶狀態(tài),圖肌球蛋白在不同離子強(qiáng)度下的狀態(tài),肌球蛋白不溶于水或微溶于水,在中性鹽溶液中可溶解,等電點(diǎn)5.4,在5560發(fā)生凝固,易形成粘性凝膠,在飽和的NaCl或(NH)2SO4溶液中可鹽析沉淀。 肌

13、球蛋白的頭部有(1)ATP酶活性, Ca2+是激活劑, Mg2+是抑制劑(2)可與肌動(dòng)蛋白結(jié)合形成肌動(dòng)球蛋白,與肌肉的收縮直接有關(guān)。,.,32,(2)肌動(dòng)蛋白 約占肌原纖維蛋白的20%,是構(gòu)成細(xì)絲的主要成分。 只有一條多肽鏈構(gòu)成,其分子量為4180061000。肌動(dòng)蛋白能溶于水及稀的鹽溶液中。等電點(diǎn)4.7。 單獨(dú)存在時(shí)為球形結(jié)構(gòu)的蛋白分子,稱為G-肌動(dòng)蛋白,在磷酸鹽和ATP的存在下,G-肌動(dòng)蛋白聚合成F-肌動(dòng)蛋白,后者與原肌球蛋白等結(jié)合成細(xì)絲,在肌肉收縮過(guò)程中與肌球蛋白的橫突形成交聯(lián)(橫橋),共同參與肌肉的收縮過(guò)程。,.,33,是兩條F-肌動(dòng)蛋白以13個(gè)G-肌動(dòng)蛋白而扭轉(zhuǎn)一周的螺旋結(jié)構(gòu)。,細(xì)肌

14、絲的組成,細(xì)纖維絲,.,34,(3) 肌動(dòng)球蛋白 是肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的復(fù)合物。肌動(dòng)球蛋白的粘度很高,具有明顯的流動(dòng)雙折射現(xiàn)象,由于其聚合度不同,因而分子量不定。 肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的結(jié)合比例大約為12.54。肌動(dòng)球蛋白也具有ATP酶活性,Ca2+和Mg2+都能激活。 肌動(dòng)球蛋白能形成熱誘導(dǎo)凝膠,影響肉制品的工藝特性。,.,35,(4)原肌球蛋白 原肌球蛋白分子量64KD,是由兩條平行的多肽鏈扭成螺旋,呈長(zhǎng)桿狀。原肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合,位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的溝中, 主要作用是加強(qiáng)和穩(wěn)定肌動(dòng)蛋白絲,抑制肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合。,.,36,(5)肌鈣蛋白 約占肌原纖維蛋白的5%6%。肌鈣蛋白對(duì)Ca

15、2+有很高的敏感性,每一個(gè)蛋白分子具有4個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。 肌鈣蛋白沿著細(xì)絲以38.5nm的周期結(jié)合在原肌球蛋白分子上 肌鈣蛋白有三個(gè)亞基。 鈣結(jié)合亞基Ca2+的結(jié)合部位 抑制亞基能高度抑制肌球蛋 白中ATP酶的活性,從而阻止肌 動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合; 原肌球蛋白結(jié)合亞基能結(jié)合 原肌球蛋白,起聯(lián)接的作用。,.,37,(二) 肌漿蛋白質(zhì) 肌漿: 在肌纖維中環(huán)繞并滲透到肌原纖維的液體和懸浮于其中的各種有機(jī)物、無(wú)機(jī)物以及亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器等 通常把肌肉磨碎壓榨便可擠出肌漿,其中主要包括肌溶蛋白、肌紅蛋白、肌球蛋白X、肌粒蛋白和肌漿酶等。 主要功能參與肌細(xì)胞中的物質(zhì)代謝。,.,38,1 肌紅蛋白 肌

16、紅蛋白是一種復(fù)合性的色素蛋白質(zhì),由一分子的珠蛋白和一個(gè)血色素結(jié)合而成,為肌肉呈現(xiàn)紅色的主要成分,分子量17,000,等電點(diǎn)6.78。,.,39,2肌漿酶 肌漿中還存在大量可溶性肌漿酶,其中糖酵解酶占2/3以上。 白肌纖維中糖酵解酶含量比紅肌纖維多5倍,這是因?yàn)榘准±w維主要依靠無(wú)氧的糖酵解產(chǎn)生能量,而紅肌纖維則以氧化產(chǎn)生能量,所以紅肌纖維糖酵解酶含量少,而肌紅蛋白、乳酸脫氫酶含量高。,.,40,3. 肌溶蛋白 是一種清蛋白,存在于肌原纖維中,因溶于水,故容易從肌肉中分離出來(lái),肌溶蛋白在52即凝固。 4.肌粒蛋白 主要為三羧酸循環(huán)酶系及脂肪氧 化酶系,這些蛋白質(zhì)定位于線粒 體中。在離子強(qiáng)度0.2以

17、上的鹽溶 液中溶解,在0.2以下則呈不穩(wěn)定 的懸浮液。,Granule protein,.,41,(三)結(jié)締組織蛋白質(zhì) 結(jié)締組織構(gòu)成肌內(nèi)膜、肌束膜、肌外膜和筋腱,其本身由有形成分和無(wú)形的基質(zhì)組成,前者主要有三種,即膠原蛋白、彈性蛋白和網(wǎng)狀蛋白,它們是結(jié)締組織中主要蛋白質(zhì)。,.,42,是膠原纖維的主要成分,是一種多糖蛋白,含有少量的半乳糖和葡萄糖,約占膠原纖維固體物的85%。 甘氨酸是其最重要的組成,占到總氨基酸的1/3,其次是羥脯氨酸和脯氨酸,約有1/3,其中羥脯氨酸含量穩(wěn)定,一般在13%-14%,可以通過(guò)測(cè)定它來(lái)推算膠原蛋白的含量。 膠原蛋白性質(zhì)穩(wěn)定,具有很強(qiáng)的延伸力,不溶于水及稀溶液,在酸

18、或堿溶液中可以膨脹。 當(dāng)加熱溫度大于熱縮溫度時(shí),膠原蛋白就會(huì)逐漸變?yōu)槊髂z,明膠易被酶水解,也易消化。,1膠原蛋白,.,43,其氨基酸組成有1/3為甘氨酸,脯氨酸、纈氨酸占4050%,不含色氨酸和羥脯氨酸,另外它含特有的賴氨素。由于其中90%的氨基酸是非極性的,且賴氨酸殘基上的交聯(lián),導(dǎo)致其高度不可溶性,故又稱硬蛋白,2彈性蛋白,彈性蛋白因含有色素殘基而呈黃色,分子量70,000,約占彈性纖維固形物的75%,膠原纖維的7%。,.,44,其氨基酸組成與膠原蛋白相似,網(wǎng)狀蛋白水解后,可產(chǎn)生與膠原蛋白同樣的肽類。網(wǎng)狀蛋白對(duì)酸、堿比較穩(wěn)定。,3網(wǎng)狀蛋白,.,45,肌肉內(nèi)脂肪的多少直接影響肉的多汁性和嫩度,

19、脂肪酸的組成在一定程度上決定了肉的風(fēng)味。 肌肉組織內(nèi)的脂肪含量變化很大,少到1,多到20。隨著動(dòng)物種類的不同及胴體上部位的不同,肌肉中脂肪的含量是不同。 脂肪可分為三類: 肌肉間脂肪(可見(jiàn)的并可分割出來(lái)) 肌肉內(nèi)脂肪(不可見(jiàn)的) 細(xì)胞間脂肪(使肉呈現(xiàn)大理石狀),二、 脂肪,.,46,(一)中性脂肪即甘油三酯 由于脂肪酸的不同(即飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸),所以動(dòng)物脂肪都是混合甘油酯。 含飽和脂肪酸多則熔點(diǎn)和凝固點(diǎn)高,脂肪組織比較硬、堅(jiān)挺。含不飽和脂肪酸多則脂肪則比較軟。 一般反芻動(dòng)物硬脂酸含量較高,而亞油酸含量低,這也是牛羊脂肪較豬禽脂肪堅(jiān)硬的主要原因。,.,47,(二)磷脂和固醇 磷脂的結(jié)構(gòu)

20、和中性脂肪相似,只是其中12個(gè)脂肪酸被磷酸取代,磷脂在組織脂肪中比例較高,另外磷脂的不飽和脂肪酸比中性脂肪多,最高可達(dá)50%以上。,磷脂有卵磷脂、腦磷脂、神經(jīng)磷脂以及其它磷脂類,多存在于內(nèi)臟器官,腦磷脂大部分存在于腦神經(jīng)和內(nèi)臟器官,兩種磷脂在肌肉中較少。 膽固醇除在腦中存在較多外,并廣泛存在于動(dòng)物體內(nèi)。,.,48,肉和器官中多不飽和脂肪酸和膽固醇含量,.,49,浸出物是指除蛋白質(zhì)、鹽類、維生素等能溶于水的浸出性物質(zhì),包括含氮浸出物和無(wú)氮浸出物。,含氮浸出物成分中含有的主要有機(jī)物為核甘酸、嘌呤堿、胍化合物、氨基酸、肽等。,三、 浸出物,.,50,無(wú)氮浸出物: 包括碳水化合物和有機(jī)酸。 碳水化合物包括糖原、葡萄糖、麥芽糖、核糖、糊精 糖原主要存在于肝臟和肌肉中,肌肉中含0.30.8,肝中含量2%8%,馬肉肌糖原

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