微生物學(xué)第四章 營養(yǎng)與代謝

1、第第 四四 章章 微生物營養(yǎng)和代謝多樣性微生物營養(yǎng)和代謝多樣性 microbial nutrition microbial nutrition and metabolism diversity and metabolism diversity第一節(jié)第一節(jié) 微生物的營養(yǎng)、營養(yǎng)類型和培養(yǎng)基微生物的營養(yǎng)、營養(yǎng)類型和培養(yǎng)基第二節(jié)第二節(jié) 微微 生生 物物 的的 代代 謝謝 第三節(jié)第三節(jié) 微生物合成細(xì)胞物質(zhì)微生物合成細(xì)胞物質(zhì)第四節(jié)第四節(jié) 微生物的次級代謝微生物的次級代謝第五節(jié)第五節(jié) 微生物代謝的調(diào)控微生物代謝的調(diào)控第一節(jié)第一節(jié)微生物的營養(yǎng)、營微生物的營養(yǎng)、營養(yǎng)類型和培養(yǎng)基養(yǎng)類型和培養(yǎng)基微生物營養(yǎng)的功能微生

2、物營養(yǎng)的功能營養(yǎng)或營養(yǎng)作用（營養(yǎng)或營養(yǎng)作用（ nutrition ）是指生物體從外部環(huán)境）是指生物體從外部環(huán)境 吸收吸收 生生命活動(dòng)所必需的物質(zhì)和能量，以滿足其生長和繁殖需要的一種生命活動(dòng)所必需的物質(zhì)和能量，以滿足其生長和繁殖需要的一種生理功能。理功能。 營養(yǎng)是一個(gè)過程。營養(yǎng)是一個(gè)過程。參與營養(yǎng)過程并參與營養(yǎng)過程并 具有營養(yǎng)功能的物質(zhì)具有營養(yǎng)功能的物質(zhì) 稱為營養(yǎng)物稱為營養(yǎng)物(nutrient)。 功能功能:參與微生物細(xì)胞的組成參與微生物細(xì)胞的組成 提供微生物機(jī)體進(jìn)行各種生理活動(dòng)所需的能量提供微生物機(jī)體進(jìn)行各種生理活動(dòng)所需的能量 形成微生物代謝產(chǎn)物的來源形成微生物代謝產(chǎn)物的來源 營養(yǎng)物質(zhì)是微生物

3、新陳代謝和一切生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，失去營養(yǎng)物質(zhì)是微生物新陳代謝和一切生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，失去這個(gè)基礎(chǔ)，生命也就停止這個(gè)基礎(chǔ)，生命也就停止微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞的化學(xué)組成 元素 大量元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫 其他元素：鉀、鈉、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鈷、鋅、鉬等 存在方式 有機(jī)物：蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素，降解產(chǎn)物、代謝中間產(chǎn)物 無機(jī)鹽灰分 水細(xì)胞干重的70%90%微生物細(xì)胞的營養(yǎng)物質(zhì)微生物細(xì)胞的營養(yǎng)物質(zhì) 1.碳源（碳源（carbon source） 2.氮源（氮源（nitrogen source) 3.能源（能源（energy source) 4.生長因子（生長因子（growth

4、factor ) 5.無機(jī)鹽無機(jī)鹽(inorganic salt) 6.水水(water)微微 生生 物物 的的 碳碳 源源 被微生物利用來構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)或代謝產(chǎn)物中被微生物利用來構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)或代謝產(chǎn)物中碳架來源的營養(yǎng)物質(zhì)碳架來源的營養(yǎng)物質(zhì) 工業(yè)生產(chǎn)常用的碳源工業(yè)生產(chǎn)常用的碳源 微生物培養(yǎng)基配制常用碳源微生物培養(yǎng)基配制常用碳源微生物可利用的碳源微生物可利用的碳源1 糖類：糖類： 葡萄糖，果糖，麥芽糖，蔗糖，淀粉，半乳糖，葡萄糖，果糖，麥芽糖，蔗糖，淀粉，半乳糖，乳糖，甘露糖，纖維二糖，纖維素，半纖維素，甲殼乳糖，甘露糖，纖維二糖，纖維素，半纖維素，甲殼素，木質(zhì)素，等素，木質(zhì)素，等 有機(jī)酸：有機(jī)酸

5、： 乳酸，檸檬酸，延胡索酸，低級脂肪酸，高級脂乳酸，檸檬酸，延胡索酸，低級脂肪酸，高級脂肪酸，氨基酸，等肪酸，氨基酸，等 醇類：醇類： 乙醇乙醇 脂類：脂類： 脂肪，磷脂脂肪，磷脂 微生物可利用的碳源微生物可利用的碳源2 烴類烴類 天然氣，石油，石油餾分，石蠟油天然氣，石油，石油餾分，石蠟油 co2 co2 碳酸鹽碳酸鹽 nahco3, caco3, 白堊，等白堊，等 其他其他 芳香族化合物，氰化物，蛋白質(zhì)，肽，核酸，芳香族化合物，氰化物，蛋白質(zhì)，肽，核酸，等等微微 生生 物物 的的 能能 源源 化能異養(yǎng)微生物：有機(jī)物（同碳源）化能異養(yǎng)微生物：有機(jī)物（同碳源） 化學(xué)物質(zhì)化學(xué)物質(zhì) 化能自養(yǎng)微生物

6、：還原態(tài)無機(jī)物化能自養(yǎng)微生物：還原態(tài)無機(jī)物 能源譜能源譜 （不同碳源）（不同碳源） nhnh4 4+ +,no,no2 2- -, s, h, s, h2 2s, hs, h2 2,fe,fe2+2+ 等等 光能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物光能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物能為微生物的生命活動(dòng)提供最初能量來源的物質(zhì)稱為 能源（能源（ energy source ） 微微 生生 物物 的的 氮氮 源源 構(gòu)成微生物細(xì)胞組成或代謝中氮素來源的營構(gòu)成微生物細(xì)胞組成或代謝中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)養(yǎng)物質(zhì)。 。 無機(jī)氮源：無機(jī)氮源：銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽等銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽等 氣態(tài)氮源：氣態(tài)氮源：大氣大氣n n2

7、 2 有機(jī)氮源：有機(jī)氮源：蛋白胨、酵母膏、玉米漿、魚粉、蛋白胨、酵母膏、玉米漿、魚粉、 黃豆餅、花生餅等黃豆餅、花生餅等微生物的生長因子微生物的生長因子為某些微生物生長所必需、其自身又不能合成、需要為某些微生物生長所必需、其自身又不能合成、需要外源提供但需要量又很小的有機(jī)物質(zhì)通稱為外源提供但需要量又很小的有機(jī)物質(zhì)通稱為 生長因生長因子子 （ growth factor ） 狹義：維生素狹義：維生素 廣義：維生素、氨基酸、堿基、脂肪酸等廣義：維生素、氨基酸、堿基、脂肪酸等 1).1).生長因子自養(yǎng)型微生物（生長因子自養(yǎng)型微生物（auxoautotrophsauxoautotrophs) ) 2)

8、.2).生長因子異養(yǎng)型微生物（生長因子異養(yǎng)型微生物（auxoheterotrophsauxoheterotrophs) )3).3).生長因子過量合成型微生物生長因子過量合成型微生物 4).4).營養(yǎng)缺陷型微生物（營養(yǎng)缺陷型微生物（nutritional deficiency)nutritional deficiency)（ 1 ）生長因子自養(yǎng)型微生物）生長因子自養(yǎng)型微生物（ auxoautotrophs ） 多數(shù)真菌、放線菌和不少細(xì)菌，多數(shù)真菌、放線菌和不少細(xì)菌，如大腸桿菌（如大腸桿菌（ e. coli ）等，都是不）等，都是不需要外界提供的生長因子自養(yǎng)型微需要外界提供的生長因子自養(yǎng)型微生物

9、生物 。（ 2 ）生長因子異養(yǎng)型微生物）生長因子異養(yǎng)型微生物（ auxoheterotrophs ） 它們需要多種生長因子，例如一般的乳酸菌它們需要多種生長因子，例如一般的乳酸菌都需要多種維生素。根瘤菌生長需要生物素，都需要多種維生素。根瘤菌生長需要生物素，每每 ml 培養(yǎng)液中只需要培養(yǎng)液中只需要 0.006 m g ，就有顯著，就有顯著的促進(jìn)生長作用。的促進(jìn)生長作用。（ 3 ）生長因子過量合成型微生物）生長因子過量合成型微生物 有些微生物在其代謝活動(dòng)中，會分泌出大量的有些微生物在其代謝活動(dòng)中，會分泌出大量的維生素等生長因子，因而可以作為維生素等的生維生素等生長因子，因而可以作為維生素等的生產(chǎn)

10、菌。產(chǎn)菌。 例如生產(chǎn)維生素例如生產(chǎn)維生素 b 2 的阿舒假囊酵母的阿舒假囊酵母（ eremothecium ashbya ）或棉阿舒囊霉）或棉阿舒囊霉（ ashbya gossypii ），產(chǎn)維生素），產(chǎn)維生素 b 12 的謝氏的謝氏丙酸桿菌（丙酸桿菌（ propionibacterium shermanii ）及）及某些鏈霉菌某些鏈霉菌 ( streptomyces spp.) 等。等。（ 4 ） 營養(yǎng)缺陷型微生物營養(yǎng)缺陷型微生物（ nutritional deficiency ） 某些微生物的正常生長需要適量的一種某些微生物的正常生長需要適量的一種或幾種氨基酸、維生素、堿基（或幾種氨基酸、

11、維生素、堿基（ 嘌呤嘌呤 或或 嘧啶嘧啶 ）。）。 凡是不能合成上述各類物質(zhì)中任何一種，凡是不能合成上述各類物質(zhì)中任何一種，而需外源供給才能正常生長的，稱為而需外源供給才能正常生長的，稱為 營養(yǎng)營養(yǎng)缺陷型微生物缺陷型微生物 。某些微生物生長所需的生長因子微微 生生 物物 的的 無無 機(jī)機(jī) 鹽鹽微量元素與微生物生理功能微量元素與微生物生理功能無機(jī)鹽及其生理功能無機(jī)鹽及其生理功能水水水在微生物機(jī)體中具有重要的功能，是維持微生物生命活動(dòng)不可缺少的水在微生物機(jī)體中具有重要的功能，是維持微生物生命活動(dòng)不可缺少的物質(zhì)：物質(zhì)： 水是微生物細(xì)胞的重要組成成分水是微生物細(xì)胞的重要組成成分: :它占微生物體濕重的

12、它占微生物體濕重的 70 90 ，水還供給微生物氧和氫兩種元素。，水還供給微生物氧和氫兩種元素。 水使原生質(zhì)保持溶膠狀態(tài)，保證了代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行水使原生質(zhì)保持溶膠狀態(tài)，保證了代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行: :當(dāng)含水量當(dāng)含水量減少時(shí)，原生質(zhì)由溶膠變?yōu)槟z，生命活動(dòng)大大減緩，如同細(xì)菌芽減少時(shí)，原生質(zhì)由溶膠變?yōu)槟z，生命活動(dòng)大大減緩，如同細(xì)菌芽孢。如原生質(zhì)失水過多，引起原生質(zhì)膠體破壞，可導(dǎo)致菌體死亡。孢。如原生質(zhì)失水過多，引起原生質(zhì)膠體破壞，可導(dǎo)致菌體死亡。 水是物質(zhì)代謝的原料水是物質(zhì)代謝的原料: :如一些加水反應(yīng)過程，沒有水將不能進(jìn)行。如一些加水反應(yīng)過程，沒有水將不能進(jìn)行。 水作為一種溶劑，能起到胞內(nèi)物質(zhì)

13、運(yùn)輸介質(zhì)的作用水作為一種溶劑，能起到胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸介質(zhì)的作用: :營養(yǎng)物質(zhì)只有營養(yǎng)物質(zhì)只有呈溶解狀態(tài)才能被微生物吸收、利用，代謝產(chǎn)物的分泌也需要水的呈溶解狀態(tài)才能被微生物吸收、利用，代謝產(chǎn)物的分泌也需要水的參與。參與。 水又是熱的良好導(dǎo)體水又是熱的良好導(dǎo)體: :因?yàn)樗谋葻岣?，故能有效地吸收代謝過程因?yàn)樗谋葻岣?，故能有效地吸收代謝過程中放出的熱并將其迅速散發(fā)，以免胞內(nèi)溫度驟然升高，故而水能有中放出的熱并將其迅速散發(fā)，以免胞內(nèi)溫度驟然升高，故而水能有效地控制胞內(nèi)溫度的變化。效地控制胞內(nèi)溫度的變化。 水的可利用性水的可利用性用水活度表示用水活度表示 水活度水活度w(water activity)=

14、p/po p: 溶液的蒸汽壓溶液的蒸汽壓 po:純水的蒸汽壓純水的蒸汽壓 在常溫常壓下，純水的在常溫常壓下，純水的aw為為1.00微生物生長所要求的微生物生長所要求的 a w 值，一般在值，一般在 0.660.99 之間，每一種微生物的生長都有一適應(yīng)范圍及最之間，每一種微生物的生長都有一適應(yīng)范圍及最適的適的 a w 值，并且這個(gè)值，并且這個(gè) a w 值是相對恒定的。值是相對恒定的。 幾種微生物生長的最適幾種微生物生長的最適a aw w值值 微 生 物 a w 一般細(xì)菌 酵 母 菌霉 菌嗜鹽細(xì)菌嗜鹽真菌嗜高滲酵母 0.91 0.880.800.760.650.60 如果微生物生長環(huán)境的如果微生物

15、生長環(huán)境的 a w 值大于菌體值大于菌體生長的最適生長的最適 a w 值，細(xì)胞就會吸水膨值，細(xì)胞就會吸水膨脹，甚至引起細(xì)胞破裂。脹，甚至引起細(xì)胞破裂。反之，如果環(huán)境反之，如果環(huán)境 a w 值小于菌體生長的值小于菌體生長的最適最適 a w 值，則細(xì)胞內(nèi)的水分就會外值，則細(xì)胞內(nèi)的水分就會外滲，造成質(zhì)壁分離，使細(xì)胞代謝活動(dòng)受滲，造成質(zhì)壁分離，使細(xì)胞代謝活動(dòng)受到抑制甚至引起死亡。到抑制甚至引起死亡。人們?yōu)榱艘种朴泻ξ⑸锷L，往往加人們?yōu)榱艘种朴泻ξ⑸锷L，往往加人高濃度食鹽或蔗糖，降低環(huán)境中的人高濃度食鹽或蔗糖，降低環(huán)境中的 a w 值，使菌體不能正常生長，而達(dá)到長值，使菌體不能正常生長，而達(dá)到長

16、久保存食品的目的。久保存食品的目的。二、微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的機(jī)制二、微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的機(jī)制 簡單擴(kuò)散（簡單擴(kuò)散（simple diffusion) simple diffusion) 促進(jìn)擴(kuò)散（促進(jìn)擴(kuò)散（facilitated diffusionfacilitated diffusion） 主動(dòng)吸收（主動(dòng)吸收（active transportactive transport） 基團(tuán)轉(zhuǎn)位（基團(tuán)轉(zhuǎn)位（group translocation)group translocation)簡簡 單單 擴(kuò)擴(kuò) 散散 簡單擴(kuò)散（簡單擴(kuò)散（ simple diffusion ） 是一種最為是一種最為簡單的營養(yǎng)物質(zhì)

17、吸收進(jìn)入細(xì)胞的方式。在簡單簡單的營養(yǎng)物質(zhì)吸收進(jìn)入細(xì)胞的方式。在簡單擴(kuò)散中，營養(yǎng)物質(zhì)在擴(kuò)散通過細(xì)胞膜的過程中擴(kuò)散中，營養(yǎng)物質(zhì)在擴(kuò)散通過細(xì)胞膜的過程中不消耗能量，也不發(fā)生化學(xué)變化。不消耗能量，也不發(fā)生化學(xué)變化。 物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力: : 膜內(nèi)外的濃度差膜內(nèi)外的濃度差 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 不消耗能量不消耗能量 不發(fā)生化學(xué)變化不發(fā)生化學(xué)變化 非特異性。僅依膜上小孔的大小非特異性。僅依膜上小孔的大小 和形狀對被擴(kuò)和形狀對被擴(kuò)散的物質(zhì)分子的大小和形狀具有選擇性散的物質(zhì)分子的大小和形狀具有選擇性 被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)是小分子量和脂溶性物，水，氣體、被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)是小分子量和脂溶性物，水，氣體、甘油和某些離子甘油和

18、某些離子促促 進(jìn)進(jìn) 擴(kuò)擴(kuò) 散散 促進(jìn)擴(kuò)散（促進(jìn)擴(kuò)散（ facilitated diffusion ）中，營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞）中，營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的運(yùn)輸過程中，需要借助位于膜上的一種載體蛋白的參與，的運(yùn)輸過程中，需要借助位于膜上的一種載體蛋白的參與，并且每種載體蛋白只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)。并且每種載體蛋白只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)。 借助膜上的載體蛋白，具有高度的立體專一性。載體蛋白能借助膜上的載體蛋白，具有高度的立體專一性。載體蛋白能促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸，但不能進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸。促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸，但不能進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸。 常見于真核微生物，如厭氧生活的酵母菌中。常見于真核微生物，如厭氧生活的酵母菌中。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 需

19、要特異性的載體蛋白需要特異性的載體蛋白 不消耗能量不消耗能量 可加快運(yùn)輸速度，但不能逆濃度運(yùn)輸可加快運(yùn)輸速度，但不能逆濃度運(yùn)輸物質(zhì)運(yùn)輸促進(jìn)擴(kuò)散示意圖物質(zhì)運(yùn)輸促進(jìn)擴(kuò)散示意圖主主 動(dòng)動(dòng) 吸吸 收收 主動(dòng)運(yùn)輸（主動(dòng)運(yùn)輸（ active transport ）：營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸）：營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸 過程需要消耗能量，并且可以逆濃度梯度運(yùn)輸。過程需要消耗能量，并且可以逆濃度梯度運(yùn)輸。 與促進(jìn)擴(kuò)散的重要區(qū)別是在促進(jìn)擴(kuò)散中載體蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散的重要區(qū)別是在促進(jìn)擴(kuò)散中載體蛋白分子構(gòu)型改變不需要能量，它在被運(yùn)輸物質(zhì)與載體分子構(gòu)型改變不需要能量，它在被運(yùn)輸物質(zhì)與載體分子之間通過相互作用使其構(gòu)型變化，從而完成營分子之間通

20、過相互作用使其構(gòu)型變化，從而完成營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；但在主動(dòng)運(yùn)輸中，載體分子構(gòu)型變化養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；但在主動(dòng)運(yùn)輸中，載體分子構(gòu)型變化以消耗能量為前提，因此主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)耗能過程。以消耗能量為前提，因此主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)耗能過程。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 有特異性的載體蛋白參與有特異性的載體蛋白參與 需要消耗能量需要消耗能量 可以逆濃度梯度運(yùn)輸可以逆濃度梯度運(yùn)輸 微生物的主要物質(zhì)運(yùn)輸微生物的主要物質(zhì)運(yùn)輸方式方式 微生物主動(dòng)運(yùn)輸示意圖微生物主動(dòng)運(yùn)輸示意圖基基 團(tuán)團(tuán) 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 位位 基團(tuán)轉(zhuǎn)位（基團(tuán)轉(zhuǎn)位（ group transport ） 是一種既需要載體是一種既需要載體蛋白又需要消耗能量的物質(zhì)運(yùn)輸方式。其與主動(dòng)運(yùn)蛋白又需要消

21、耗能量的物質(zhì)運(yùn)輸方式。其與主動(dòng)運(yùn)輸方式不同的是它有一個(gè)復(fù)雜的運(yùn)輸酶系統(tǒng)來完成輸方式不同的是它有一個(gè)復(fù)雜的運(yùn)輸酶系統(tǒng)來完成物質(zhì)的運(yùn)輸，同時(shí)底物在運(yùn)輸過程中發(fā)生化學(xué)結(jié)構(gòu)物質(zhì)的運(yùn)輸，同時(shí)底物在運(yùn)輸過程中發(fā)生化學(xué)結(jié)構(gòu)變化。變化。 一種主動(dòng)運(yùn)輸類型一種主動(dòng)運(yùn)輸類型 需復(fù)雜的運(yùn)輸酶系參與需復(fù)雜的運(yùn)輸酶系參與 底物在運(yùn)輸過程發(fā)生化學(xué)變化底物在運(yùn)輸過程發(fā)生化學(xué)變化 主要存在于厭氧和兼性厭氧細(xì)菌中主要存在于厭氧和兼性厭氧細(xì)菌中 主要用于糖及脂肪酸、核苷、堿基等物質(zhì)的運(yùn)輸，主要用于糖及脂肪酸、核苷、堿基等物質(zhì)的運(yùn)輸，如葡萄糖（見圖）如葡萄糖（見圖）葡萄糖通過基團(tuán)轉(zhuǎn)位葡萄糖通過基團(tuán)轉(zhuǎn)位 運(yùn)輸過程的化學(xué)反應(yīng)運(yùn)輸過程的

22、化學(xué)反應(yīng) 1）pep+hpr 酶酶i 磷酸磷酸hpr + 丙酮酸丙酮酸 2）磷酸磷酸hpr + 葡萄糖葡萄糖 酶酶ii 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +hpr 基團(tuán)轉(zhuǎn)位運(yùn)輸葡萄糖示意圖基團(tuán)轉(zhuǎn)位運(yùn)輸葡萄糖示意圖微生物4種吸收營養(yǎng)機(jī)制的比較項(xiàng)目簡單擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸基團(tuán)轉(zhuǎn)位特異載體蛋白 無有有有運(yùn)輸速度慢快快快物質(zhì)運(yùn)送方向 由濃至稀由濃至稀由稀至濃由稀至濃平衡時(shí)內(nèi)外濃度相等相等內(nèi)部濃度高內(nèi)部濃度高運(yùn)送分子無特異性特異性特異性特異性能量消耗不需要不需要需要需要運(yùn)送前后物質(zhì)分子不變不變不變不變載體飽和效應(yīng) 無有有有與物質(zhì)類似物 無競爭性有競爭性有競爭性有競爭性運(yùn)送物資舉例水、二氧化碳、硫酸根、磷酸根 氨

23、基酸、糖類、葡萄糖、果糖、氧、乙醇、鹽類糖（真核生物）鈉鈣等離子嘌呤、核苷、少數(shù)氨基酸脂肪酸等三、微生物的營養(yǎng)類型三、微生物的營養(yǎng)類型碳源：自養(yǎng)型碳源：自養(yǎng)型 （ autotroph ） 二氧化碳二氧化碳 異養(yǎng)型異養(yǎng)型 （ heterotroph ） 有機(jī)物有機(jī)物能量：化能營養(yǎng)型能量：化能營養(yǎng)型 (chemotroph) 光能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型 (phototroph) 供氫體：有機(jī)營養(yǎng)型供氫體：有機(jī)營養(yǎng)型 （ organotroph ） 無機(jī)營養(yǎng)型無機(jī)營養(yǎng)型 (lithotroph) 綜合而言，微生物的營養(yǎng)類型可分為：綜合而言，微生物的營養(yǎng)類型可分為：1.1.化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物（化能異養(yǎng)型）

24、化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物（化能異養(yǎng)型） 2.2.化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物 （化能自養(yǎng)型）（化能自養(yǎng)型）3.3.光能無機(jī)營養(yǎng)型微生物光能無機(jī)營養(yǎng)型微生物 （光能自養(yǎng)型）（光能自養(yǎng)型）4.4.光能有機(jī)營養(yǎng)型微生物（光能異養(yǎng)型）光能有機(jī)營養(yǎng)型微生物（光能異養(yǎng)型）化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物 以適宜的有機(jī)碳化合物為基本碳源，以有機(jī)物氧化過程中釋放的化學(xué)能為能源，以有機(jī)物為供氫體進(jìn)行生長的微生物通稱為 化能有機(jī)營養(yǎng)型化能有機(jī)營養(yǎng)型 。又稱為 化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型 。 可分為：可分為： 寄生型微生物寄生型微生物寄生于活的生物體寄生于活的生物體 腐生型微生物腐生型微生物以死亡的生物有

25、機(jī)體為以死亡的生物有機(jī)體為營養(yǎng)原料營養(yǎng)原料 自然界中絕大部分的微生物為化能有機(jī)營養(yǎng)型微自然界中絕大部分的微生物為化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物生物化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物 化能無機(jī)營養(yǎng)型化能無機(jī)營養(yǎng)型 又稱又稱 化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型 。 這是一類這是一類能氧化某種還原態(tài)的無機(jī)物質(zhì)，利用所釋放的化學(xué)能氧化某種還原態(tài)的無機(jī)物質(zhì)，利用所釋放的化學(xué)能還原能還原 co 2 ，合成有機(jī)物質(zhì)，進(jìn)行生長、繁殖的，合成有機(jī)物質(zhì)，進(jìn)行生長、繁殖的微生物。微生物。 該類微生物的特點(diǎn)是能以該類微生物的特點(diǎn)是能以 co 2 作為生長的主要作為生長的主要碳源或唯一碳源，不需要有機(jī)養(yǎng)料；其所能利用的碳源或唯一碳源，不

26、需要有機(jī)養(yǎng)料；其所能利用的能源物質(zhì)與供氫體均是無機(jī)性質(zhì)的。例如硝酸細(xì)菌、能源物質(zhì)與供氫體均是無機(jī)性質(zhì)的。例如硝酸細(xì)菌、氫細(xì)菌、硫化細(xì)菌、硫化細(xì)菌、鐵細(xì)菌等均屬于化氫細(xì)菌、硫化細(xì)菌、硫化細(xì)菌、鐵細(xì)菌等均屬于化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物。能無機(jī)營養(yǎng)型微生物。 例：例： 2 2nhnh3 3 + 2o + 2o2 2 2hno 2hno2 2 + 4h + 4h+ + + + 能量能量 coco2 2 + 4h + 4h+ + (ch (ch2 2o) + ho) + h2 2o o 光能無機(jī)營養(yǎng)型微生物光能無機(jī)營養(yǎng)型微生物 光能無機(jī)營養(yǎng)型光能無機(jī)營養(yǎng)型 又稱為又稱為 光能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型 。 這是一這是一

27、類含有光合色素、能以類含有光合色素、能以 co 2 作為唯一或主要作為唯一或主要碳源并利用光能進(jìn)行生長的微生物。它們能以碳源并利用光能進(jìn)行生長的微生物。它們能以無機(jī)物如硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機(jī)硫化無機(jī)物如硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機(jī)硫化物，以及水作為供氫體，使物，以及水作為供氫體，使 co 2 還原成細(xì)胞還原成細(xì)胞物質(zhì)。藻類、藍(lán)細(xì)菌、綠硫細(xì)菌和紫硫細(xì)菌就物質(zhì)。藻類、藍(lán)細(xì)菌、綠硫細(xì)菌和紫硫細(xì)菌就屬于這類微生物。屬于這類微生物。 碳源碳源coco2 2為唯一或主要碳源為唯一或主要碳源 能源能源光能光能 供氫體供氫體hh2 2s s、nana2 2s s2 2soso3 3和其他無機(jī)硫化和其他無

28、機(jī)硫化物、水物、水 光能有機(jī)營養(yǎng)型微生物光能有機(jī)營養(yǎng)型微生物 光能有機(jī)營養(yǎng)型光能有機(jī)營養(yǎng)型 又可稱為又可稱為 光能異養(yǎng)型光能異養(yǎng)型 。 有少數(shù)含有光合色有少數(shù)含有光合色素的微生物種類，能利用光能為能源，還原素的微生物種類，能利用光能為能源，還原 co 2 合成細(xì)胞物合成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)又必須以某種有機(jī)物質(zhì)作為光合作用中的供氫體，質(zhì)，同時(shí)又必須以某種有機(jī)物質(zhì)作為光合作用中的供氫體，因而被稱為光能有機(jī)營養(yǎng)型。例如紅螺菌屬因而被稱為光能有機(jī)營養(yǎng)型。例如紅螺菌屬（ rhodospirillum ）中的一些細(xì)菌，它們能利用異丙醇作為）中的一些細(xì)菌，它們能利用異丙醇作為供氫體，使供氫體，使 co 2 還原成

29、細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。光能異養(yǎng)還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。光能異養(yǎng)型細(xì)菌在生長時(shí)大多數(shù)需要外源的生長因。型細(xì)菌在生長時(shí)大多數(shù)需要外源的生長因。 碳源碳源coco2 2 能源能源光光 供氫體供氫體必須以某種有機(jī)物作光合作用的供氫體必須以某種有機(jī)物作光合作用的供氫體 例：例：rhodospirillum rhodospirillum coco2 2 + 2ch + 2ch3 3chohchchohch3 3 (ch (ch2 2o) + o) + 2ch 2ch3 3cochcoch3 3 + h + h2 2o o 微生物的營養(yǎng)類型微生物的營養(yǎng)類型1劃分依據(jù)劃分依據(jù) 營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型 特特

30、點(diǎn)點(diǎn)碳源碳源自養(yǎng)型（自養(yǎng)型（autotrophs）以以co2為唯一或主要碳源為唯一或主要碳源異養(yǎng)型（異養(yǎng)型（heterotrophs）以有機(jī)物為碳源以有機(jī)物為碳源能源能源光能營養(yǎng)型（光能營養(yǎng)型（phototrophs）以光為能源以光為能源化能營養(yǎng)型（化能營養(yǎng)型（chemotrophs）以有機(jī)物氧化釋放的化學(xué)以有機(jī)物氧化釋放的化學(xué)能為能源能為能源電子供體電子供體 無機(jī)營養(yǎng)型（無機(jī)營養(yǎng)型（lithotrophs）以還原性無機(jī)物為電子供以還原性無機(jī)物為電子供體體有機(jī)營養(yǎng)型（有機(jī)營養(yǎng)型（organotrophs） 以有機(jī)物為電子供體以有機(jī)物為電子供體微生物的營養(yǎng)類型微生物的營養(yǎng)類型 2營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型

31、電子供體電子供體 碳源碳源能能 源源 例例 樣樣光能無機(jī)營光能無機(jī)營養(yǎng)型養(yǎng)型h2, h2s, s, h2o co2光能光能綠硫、紫硫綠硫、紫硫細(xì)菌，藍(lán)細(xì)細(xì)菌，藍(lán)細(xì)菌，藻類菌，藻類光能有機(jī)營光能有機(jī)營養(yǎng)型養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物c o2 、有機(jī)物有機(jī)物光能光能紅螺細(xì)菌紅螺細(xì)菌化能無機(jī)自化能無機(jī)自養(yǎng)型養(yǎng)型s, h2, h2s, fe2+ ， nh3 ，或或no2- co2化學(xué)能（無化學(xué)能（無機(jī)物氧化）機(jī)物氧化）氫細(xì)菌，硫氫細(xì)菌，硫桿菌，鐵細(xì)桿菌，鐵細(xì)菌菌 ，硝化細(xì)硝化細(xì)菌，大多數(shù)菌，大多數(shù)產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)甲烷菌化能有機(jī)異化能有機(jī)異養(yǎng)型養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物 有機(jī)物有機(jī)物 化學(xué)能（有化學(xué)能（有機(jī)物氧化）機(jī)物氧化）大多數(shù)

32、微生大多數(shù)微生物，原生動(dòng)物，原生動(dòng)物物四、培四、培 養(yǎng)養(yǎng) 基基培養(yǎng)基培養(yǎng)基mediummedium： 是人工配制的適合于不同微生物生長繁殖或是人工配制的適合于不同微生物生長繁殖或積累代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)積累代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì) 培養(yǎng)基約有數(shù)千種，依據(jù)：培養(yǎng)基約有數(shù)千種，依據(jù)： 微生物種類不同，所需營養(yǎng)不同微生物種類不同，所需營養(yǎng)不同 使用目的不同使用目的不同 營養(yǎng)物質(zhì)的來源不同營養(yǎng)物質(zhì)的來源不同 培養(yǎng)基的物理狀態(tài)不同培養(yǎng)基的物理狀態(tài)不同培養(yǎng)基的培制原則培養(yǎng)基的培制原則 （一）、配制培養(yǎng)基的原則（一）、配制培養(yǎng)基的原則 1.1.選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì) 2.2.營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適（營

33、養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適（c/nc/n） 3.3.控制控制phph條件條件 4.4.控制氧化還原電位（控制氧化還原電位（redoxredox potential potential） 5.5.原料來源的選擇原料來源的選擇 6.6.滅菌處理滅菌處理適宜營養(yǎng)物質(zhì)的選擇適宜營養(yǎng)物質(zhì)的選擇營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適（營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適（c/nc/n）碳氮比（碳氮比（c/nc/n）：培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的）：培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的 物質(zhì)的量比值，有時(shí)也指培物質(zhì)的量比值，有時(shí)也指培 養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。 如谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)：如谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)： c/n=4c/n=4時(shí)菌體大量繁

34、殖，時(shí)菌體大量繁殖，gluglu積累少；積累少； c/n=3c/n=3時(shí)菌體繁殖受抑，時(shí)菌體繁殖受抑，gluglu大量積累。大量積累。控控 制制 ph ph 條條 件件 細(xì)菌細(xì)菌: : ph7.08.0 ph7.08.0 放線菌：放線菌：ph78.5 ph78.5 酵母菌酵母菌: : ph3.86.0 ph3.86.0 霉菌：霉菌： ph4.06.0ph4.06.0維持培養(yǎng)基維持培養(yǎng)基phph的方法的方法 使用磷酸緩沖劑：使用磷酸緩沖劑： k k2 2hpohpo4 4 /na/na2 2hpohpo4 4 : : khkh2 2popo4 4/nah/nah2 2popo4 4 采用采用“備

35、用堿備用堿” cacocaco3 3 、cahcocahco3 3 采用弱酸鹽：檸檬酸鹽、乳酸鹽等采用弱酸鹽：檸檬酸鹽、乳酸鹽等 采用液氨或鹽酸采用液氨或鹽酸 控制氧化還原電位控制氧化還原電位（redox potential） 好氧微生物：好氧微生物：+0.1+0.1v v。一般。一般+0.3+0.4+0.3+0.4v v 厭氧微生物：厭氧微生物：+0.1+0.1以下以下 兼性微生物：兼性微生物：+0.1+0.1以上好氧呼吸；以上好氧呼吸；+0.1+0.1以以 下進(jìn)行發(fā)酵下進(jìn)行發(fā)酵 原料來源的選擇原料來源的選擇 經(jīng)濟(jì)節(jié)約原則經(jīng)濟(jì)節(jié)約原則 原料來源要廣泛原料來源要廣泛 原料要易處理，處理成本要低

36、原料要易處理，處理成本要低 原料處理后，廢物、廢液、廢氣要少原料處理后，廢物、廢液、廢氣要少 滅滅 菌菌 處處 理理高壓蒸汽滅菌：高壓蒸汽滅菌：1.051.05kg/cm2kg/cm2，121.5121.5，1530min1530min。 注意：高溫滅菌對營養(yǎng)物質(zhì)的破壞及注意：高溫滅菌對營養(yǎng)物質(zhì)的破壞及phph變化。變化。 不耐熱物質(zhì)的滅菌：不耐熱物質(zhì)的滅菌：115 115 ， 1530min1530min。 間歇滅菌間歇滅菌 （二）、培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用（二）、培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用根據(jù)組成分劃分根據(jù)組成分劃分 根據(jù)物理狀態(tài)劃分根據(jù)物理狀態(tài)劃分 根據(jù)使用用途劃分根據(jù)使用用途劃分按成分不同劃分培養(yǎng)基

37、按成分不同劃分培養(yǎng)基 天然培養(yǎng)基（天然培養(yǎng)基（complex medium;undefined complex medium;undefined medium) medium) ：指用化學(xué)成分并不十分清楚或化學(xué)成指用化學(xué)成分并不十分清楚或化學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物質(zhì)配制而成培養(yǎng)基。分不恒定的天然有機(jī)物質(zhì)配制而成培養(yǎng)基。 半合成培養(yǎng)基半合成培養(yǎng)基( (semi-defined medium)semi-defined medium)：指一類指一類主要用已知化學(xué)成分的試劑配制，同時(shí)又添加某些主要用已知化學(xué)成分的試劑配制，同時(shí)又添加某些未知成分的天然物質(zhì)制備而成的培養(yǎng)基。未知成分的天然物質(zhì)制備而成的培

38、養(yǎng)基。 合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基( (synthetic medium; defined synthetic medium; defined medium)medium)：由化學(xué)成分完全了解的物質(zhì)配制而成由化學(xué)成分完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基。的培養(yǎng)基。 根據(jù)物理狀態(tài)劃分培養(yǎng)基根據(jù)物理狀態(tài)劃分培養(yǎng)基 固體培養(yǎng)基：含瓊脂固體培養(yǎng)基：含瓊脂1.52% 半固體培養(yǎng)基：含瓊脂半固體培養(yǎng)基：含瓊脂0.20.7% 。這種培養(yǎng)這種培養(yǎng)基常分裝于試管中滅菌后用于穿刺接種觀察基常分裝于試管中滅菌后用于穿刺接種觀察被培養(yǎng)微生物的運(yùn)動(dòng)性、趨化性研究、厭氧被培養(yǎng)微生物的運(yùn)動(dòng)性、趨化性研究、厭氧菌培養(yǎng)、菌種保藏等。菌培養(yǎng)

39、、菌種保藏等。 液體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基：呈液體狀態(tài)的培養(yǎng)基。無論在呈液體狀態(tài)的培養(yǎng)基。無論在實(shí)驗(yàn)室還是生產(chǎn)實(shí)踐中，液體培養(yǎng)基被廣泛實(shí)驗(yàn)室還是生產(chǎn)實(shí)踐中，液體培養(yǎng)基被廣泛應(yīng)用。應(yīng)用。 培養(yǎng)基固化物瓊脂與明膠的比較培養(yǎng)基固化物瓊脂與明膠的比較按使用用途劃分培養(yǎng)基按使用用途劃分培養(yǎng)基 基礎(chǔ)培養(yǎng)基基礎(chǔ)培養(yǎng)基(minimum medium)(minimum medium)：含有一般微生物生長繁殖所需含有一般微生物生長繁殖所需基本營養(yǎng)成分的培養(yǎng)基稱為基礎(chǔ)培養(yǎng)基。基本營養(yǎng)成分的培養(yǎng)基稱為基礎(chǔ)培養(yǎng)基。 加富培養(yǎng)基加富培養(yǎng)基(enrichment medium)(enrichment medium)：指在基礎(chǔ)培養(yǎng)

40、基中加入某些指在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入某些特殊需要的營養(yǎng)成分配制而成的營養(yǎng)更為豐富的培養(yǎng)基。加富培養(yǎng)特殊需要的營養(yǎng)成分配制而成的營養(yǎng)更為豐富的培養(yǎng)基。加富培養(yǎng)基一般用于培養(yǎng)對營養(yǎng)要求比較苛刻的微生物?；话阌糜谂囵B(yǎng)對營養(yǎng)要求比較苛刻的微生物。 鑒別培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基(differential medium) (differential medium) ：用于鑒別不同微生物類型微用于鑒別不同微生物類型微生物的培養(yǎng)基稱為鑒別培養(yǎng)基。鑒別培養(yǎng)基主要用于微生物的分類生物的培養(yǎng)基稱為鑒別培養(yǎng)基。鑒別培養(yǎng)基主要用于微生物的分類鑒定和分離或篩選產(chǎn)生某種或某些代謝產(chǎn)物的微生物菌株。鑒定和分離或篩選產(chǎn)生某種或某些代謝產(chǎn)

41、物的微生物菌株。 選擇培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基(selective medium) (selective medium) ：用于從混雜的微生物群落中選用于從混雜的微生物群落中選擇性地分離某種或某類微生物而配制的培養(yǎng)基稱為選擇性培養(yǎng)基。擇性地分離某種或某類微生物而配制的培養(yǎng)基稱為選擇性培養(yǎng)基。 一一 些些 鑒鑒 別別 培培 養(yǎng)養(yǎng) 基基第第 二二 節(jié)節(jié)微微 生生 物物 的的 代代 謝謝 microbial metabolism微生物的代謝微生物的代謝 一、一、能量代謝中的貯能與遞能分子能量代謝中的貯能與遞能分子 二、微生物的主要產(chǎn)能方式二、微生物的主要產(chǎn)能方式 三、化能異養(yǎng)代謝中糖的降解三、化能異養(yǎng)代謝中

42、糖的降解 四、微生物合成細(xì)胞物質(zhì)四、微生物合成細(xì)胞物質(zhì) 五、次級代謝產(chǎn)物五、次級代謝產(chǎn)物產(chǎn)能代謝與分解代謝產(chǎn)能代謝與分解代謝 產(chǎn)能代謝與分解代謝密不可分。任何生物體的產(chǎn)能代謝與分解代謝密不可分。任何生物體的生命活動(dòng)都必須有能量驅(qū)動(dòng)，產(chǎn)能代謝是生命生命活動(dòng)都必須有能量驅(qū)動(dòng)，產(chǎn)能代謝是生命活動(dòng)的能量保障。微生物細(xì)胞內(nèi)的產(chǎn)能與能量活動(dòng)的能量保障。微生物細(xì)胞內(nèi)的產(chǎn)能與能量儲存、轉(zhuǎn)換和利用主要依賴于氧化還原反應(yīng)。儲存、轉(zhuǎn)換和利用主要依賴于氧化還原反應(yīng)。 化學(xué)上，物質(zhì)加氧、脫氫、失去電子被定義為化學(xué)上，物質(zhì)加氧、脫氫、失去電子被定義為氧化，而反之則稱為還原。氧化，而反之則稱為還原。 發(fā)生在生物細(xì)胞內(nèi)的氧化

43、還原反應(yīng)通常被稱為發(fā)生在生物細(xì)胞內(nèi)的氧化還原反應(yīng)通常被稱為生物氧化。生物氧化。 微生物的產(chǎn)能代謝微生物的產(chǎn)能代謝微生物的產(chǎn)能代謝即是細(xì)胞內(nèi)化學(xué)物質(zhì)經(jīng)過一系列微生物的產(chǎn)能代謝即是細(xì)胞內(nèi)化學(xué)物質(zhì)經(jīng)過一系列的氧化還原反應(yīng)而逐步分解，同時(shí)釋放能量的生物的氧化還原反應(yīng)而逐步分解，同時(shí)釋放能量的生物氧化過程。氧化過程。 營養(yǎng)物質(zhì)分解代謝釋放的能量，一部分通過合成營養(yǎng)物質(zhì)分解代謝釋放的能量，一部分通過合成atpatp等高能化合物而被捕獲，另一部分能量以電子與等高能化合物而被捕獲，另一部分能量以電子與質(zhì)子的形式轉(zhuǎn)移給一些遞能分子如質(zhì)子的形式轉(zhuǎn)移給一些遞能分子如nadnad、nadpnadp、fmnfmn、fa

44、dfad等形成還原力等形成還原力nadhnadh、nadphnadph、fmnhfmnh和和fadhfadh，參與，參與生物合成中需要還原力的反應(yīng)，還有一部分以熱的生物合成中需要還原力的反應(yīng)，還有一部分以熱的方式釋放。另有一部分微生物能捕獲光能并將其轉(zhuǎn)方式釋放。另有一部分微生物能捕獲光能并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能以提供生命活動(dòng)所需的能量?；癁榛瘜W(xué)能以提供生命活動(dòng)所需的能量。 種類繁多的微生物所能利用的能量有兩類：一是種類繁多的微生物所能利用的能量有兩類：一是蘊(yùn)含在化學(xué)物質(zhì)（營養(yǎng)物）中的化學(xué)能，二是光能。蘊(yùn)含在化學(xué)物質(zhì)（營養(yǎng)物）中的化學(xué)能，二是光能。微生物產(chǎn)能途徑與方式微生物產(chǎn)能途徑與方式微生物產(chǎn)能代謝

45、具有豐富的多樣性，但可歸納為兩微生物產(chǎn)能代謝具有豐富的多樣性，但可歸納為兩類途徑和三種方式，即發(fā)酵、呼吸（含有氧呼吸和類途徑和三種方式，即發(fā)酵、呼吸（含有氧呼吸和無氧呼吸）兩類通過營養(yǎng)物分解代謝產(chǎn)生和獲得能無氧呼吸）兩類通過營養(yǎng)物分解代謝產(chǎn)生和獲得能量的途徑。量的途徑。 通過底物水平磷酸化（通過底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）、氧化磷酸化）、氧化磷酸化(oxidation phosphorylation)也稱電子轉(zhuǎn)移磷酸化也稱電子轉(zhuǎn)移磷酸化(electron transfer phosphorylation)和光合磷酸化和光合磷酸化(photo-

46、phosphorylation)三種化能與光能轉(zhuǎn)換為生物通用能三種化能與光能轉(zhuǎn)換為生物通用能源物質(zhì)（源物質(zhì)（atp）的轉(zhuǎn)換方式。）的轉(zhuǎn)換方式。 一、一、能量代謝中的貯能與遞能分子能量代謝中的貯能與遞能分子在與分解代謝相伴隨的產(chǎn)能代謝中，起捕獲、貯在與分解代謝相伴隨的產(chǎn)能代謝中，起捕獲、貯存和運(yùn)載能量作用的重要分子是腺嘌呤核苷三存和運(yùn)載能量作用的重要分子是腺嘌呤核苷三磷酸，簡稱腺苷三磷酸（磷酸，簡稱腺苷三磷酸（adenosine triphosphate, 即即atp）。）。atp是由是由adp（腺苷（腺苷二磷酸）和無機(jī)磷酸合成的。二磷酸）和無機(jī)磷酸合成的。atp、adp和無機(jī)磷酸廣泛存在于細(xì)胞

47、內(nèi)，起著和無機(jī)磷酸廣泛存在于細(xì)胞內(nèi)，起著儲存和傳遞能量的作用。因此儲存和傳遞能量的作用。因此,也稱為能量傳遞也稱為能量傳遞系統(tǒng)（系統(tǒng)（energy-transmitting system）。）。atp atp atp結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)atp在細(xì)胞中的功能在細(xì)胞中的功能 提供生物合成所需的能量。在生物合成過程中，提供生物合成所需的能量。在生物合成過程中，atp將其所攜帶的能量提供給大分子的結(jié)構(gòu)元件，例如氨將其所攜帶的能量提供給大分子的結(jié)構(gòu)元件，例如氨基酸，使這些元件活化，處于較高能態(tài)，為進(jìn)一步裝配成基酸，使這些元件活化，處于較高能態(tài)，為進(jìn)一步裝配成生物大分子蛋白質(zhì)等作好準(zhǔn)備。生物大分子蛋白質(zhì)等作好準(zhǔn)備。

48、是為細(xì)胞各種運(yùn)動(dòng)（如鞭毛運(yùn)動(dòng)等）提供能量來源。是為細(xì)胞各種運(yùn)動(dòng)（如鞭毛運(yùn)動(dòng)等）提供能量來源。 為細(xì)胞提供逆濃度梯度跨膜運(yùn)輸營養(yǎng)物所需的自由為細(xì)胞提供逆濃度梯度跨膜運(yùn)輸營養(yǎng)物所需的自由能。能。 在在dna、rna、蛋白質(zhì)等生物合成中，保證基因信、蛋白質(zhì)等生物合成中，保證基因信息的正確傳遞，息的正確傳遞，atp也以特殊方式起著遞能作用等等。也以特殊方式起著遞能作用等等。 在細(xì)胞進(jìn)行某些特異性生物過程如固定氮素時(shí)提供在細(xì)胞進(jìn)行某些特異性生物過程如固定氮素時(shí)提供能量。能量。 煙酰胺輔酶煙酰胺輔酶nadnad與與nadpnadp煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamideaden

49、ine dinucleotide, nad，輔酶，輔酶i）和煙酰胺腺嘌呤二核苷）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotidephosphate, nadp，輔酶，輔酶）為物質(zhì)與能量代謝中起重要作用）為物質(zhì)與能量代謝中起重要作用的脫氫酶的輔酶的脫氫酶的輔酶 作為電子載體，在能量代謝的各種酶促氧化作為電子載體，在能量代謝的各種酶促氧化-還原還原反應(yīng)中發(fā)揮著能量的暫儲、運(yùn)載與釋放等重要功能。反應(yīng)中發(fā)揮著能量的暫儲、運(yùn)載與釋放等重要功能。 其氧化形式分別為其氧化形式分別為nad和和nadp，在能量代謝，在能量代謝氧化途徑中作電子受體。還原形式為

50、氧化途徑中作電子受體。還原形式為nadh和和nadph，在能量代謝還原途徑中作電子供體，在能量代謝還原途徑中作電子供體 煙酰胺輔酶的結(jié)構(gòu)和氧化還原狀態(tài)煙酰胺輔酶的結(jié)構(gòu)和氧化還原狀態(tài)黃素輔酶黃素輔酶fmnfmn與與fadfad黃素單核苷酸（黃素單核苷酸（flavin mononucleotide, fmn）和黃）和黃素腺嘌呤二核苷酸（素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide，fad）是核黃素）是核黃素(riboflavin，即維生素，即維生素b2 )在生物體在生物體內(nèi)的存在形式，是細(xì)胞內(nèi)一類稱為黃素蛋白的氧化內(nèi)的存在形式，是細(xì)胞內(nèi)一類稱為黃素蛋白的氧化還原酶的輔基

51、，因此也稱為黃素輔酶。還原酶的輔基，因此也稱為黃素輔酶。 核黃素是核醇與核黃素是核醇與7, 8-二甲基異咯嗪縮合物。二甲基異咯嗪縮合物。 由于在異咯嗪的由于在異咯嗪的1位和位和5位位n原子上具有兩個(gè)活潑的原子上具有兩個(gè)活潑的雙鍵，故易發(fā)生氧化還原反應(yīng)。因此，它有氧化型雙鍵，故易發(fā)生氧化還原反應(yīng)。因此，它有氧化型和還原型兩種形式和還原型兩種形式， fmn和fad的分子結(jié)構(gòu)fad和和fmn的氧化還原構(gòu)型的氧化還原構(gòu)型黃素輔酶的生理功能黃素輔酶的生理功能 黃素輔酶與許多不同的電子受體和供體黃素輔酶與許多不同的電子受體和供體一起，通過一起，通過3 3種不同的氧化還原狀態(tài)參與種不同的氧化還原狀態(tài)參與電子

52、轉(zhuǎn)移反應(yīng)，在細(xì)胞的物質(zhì)與能量代電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)，在細(xì)胞的物質(zhì)與能量代謝的氧化還原過程中發(fā)揮傳遞電子與氫謝的氧化還原過程中發(fā)揮傳遞電子與氫的功能，促進(jìn)糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝。的功能，促進(jìn)糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝。分解代謝和合成代謝的關(guān)系分解代謝和合成代謝的關(guān)系 酶的組成與分類酶的組成與分類 單聚體蛋白單聚體蛋白 酶蛋白酶蛋白 寡聚體蛋白寡聚體蛋白:谷酰胺合成酶谷酰胺合成酶 多聚體蛋白多聚體蛋白:丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 酶酶 輔基輔基: 血紅素血紅素 輔因子輔因子 輔酶輔酶: nad, fad, 生物素等生物素等 激活劑激活劑: 金屬離子金屬離子 胞內(nèi)酶胞內(nèi)酶 酶酶 胞外酶胞外酶 二、微生物主要產(chǎn)能途

53、徑與方式二、微生物主要產(chǎn)能途徑與方式( (一一) )發(fā)酵發(fā)酵( (fermentation) fermentation) ( (二二) )呼吸呼吸( (respiration) respiration) ( (三三) ) 光能轉(zhuǎn)換光能轉(zhuǎn)換( (photophotoconversion)conversion)（一）（一） 發(fā)發(fā) 酵酵廣義的發(fā)酵:指微生物在有氧或無氧條件下利用營養(yǎng)物生長繁殖并生產(chǎn)人類有用產(chǎn)品的過程。 狹義的發(fā)酵:僅僅是指微生物生理學(xué)意義上的，它一般是指微生物在無氧條件下利用底物代謝時(shí)，將有機(jī)物生物氧化過程中釋放的電子直接轉(zhuǎn)移給底物本身未徹底氧化的中間產(chǎn)物，生成代謝產(chǎn)物并釋放能量的過

54、程。化能異養(yǎng)代謝中糖的降解化能異養(yǎng)代謝中糖的降解（一）葡萄糖降解，形成丙酮酸的途徑（一）葡萄糖降解，形成丙酮酸的途徑 1.emp1.emp途徑途徑（embden-meyerhof-parnasembden-meyerhof-parnas pathway) pathway) 2.hmp2.hmp途徑途徑（hexose monophospatehexose monophospate pathway) pathway) 3.ed3.ed途徑途徑( (entner-doudoroffentner-doudoroff) ) 4.wd4.wd途徑途徑 emp途徑（二磷酸己糖途徑） emp途徑是絕大多數(shù)生物

55、所共有的基本代謝途途徑是絕大多數(shù)生物所共有的基本代謝途徑，因而也是酵母菌、真菌和多數(shù)細(xì)菌所具有的代徑，因而也是酵母菌、真菌和多數(shù)細(xì)菌所具有的代謝途徑。在有氧條件下，謝途徑。在有氧條件下， emp途徑與途徑與tca途徑連途徑連接，并通過后者把丙酮酸徹底氧化成接，并通過后者把丙酮酸徹底氧化成02和和h2o。在。在無氧條件下，丙酮酸進(jìn)一步代謝后產(chǎn)生乳酸或乙醇無氧條件下，丙酮酸進(jìn)一步代謝后產(chǎn)生乳酸或乙醇等發(fā)酵產(chǎn)物。等發(fā)酵產(chǎn)物。 emp 途徑以途徑以 1 分子葡萄糖為起始底物，歷經(jīng)分子葡萄糖為起始底物，歷經(jīng) 10 步反應(yīng)，產(chǎn)生步反應(yīng)，產(chǎn)生 4 分子分子 atp ，由于在反應(yīng)的第一階，由于在反應(yīng)的第一階段

56、消耗段消耗 2 分子分子 atp ，故凈得，故凈得 2 分子分子 atp ；同時(shí)；同時(shí)生成生成 2 分子分子 nadh 2 和為分子丙酮酸。和為分子丙酮酸。 emp途徑即可為微生物提供能量，也可為微生途徑即可為微生物提供能量，也可為微生物合成代謝提供碳架，并在一定條件下可逆合成多物合成代謝提供碳架，并在一定條件下可逆合成多糖。糖。hmphmp途徑途徑 （單磷酸己糖途徑，磷酸（單磷酸己糖途徑，磷酸戊糖途徑戊糖途徑-ppp-ppp途徑途徑） 是從 6- 磷酸葡萄糖為起始底物，即在單磷酸己糖基礎(chǔ)上開始降解，故稱為單磷酸己糖途徑，簡稱為 hmp 途徑。 hmp 途徑與 emp 途徑密切相關(guān)，因?yàn)?hm

57、p 途徑中的 3- 磷酸甘油醛可以進(jìn)入 emp ，因此該途徑又可稱為磷酸戊糖支路。 hmphmp途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡糖途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡糖6磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛3磷酸，三分子磷酸，三分子co2和六分子和六分子nadph。 大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物都有大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物都有hmp途徑，途徑，而且，在同一種微生物中往往同時(shí)存在而且，在同一種微生物中往往同時(shí)存在emp和和hmp途徑，單獨(dú)具有途徑，單獨(dú)具有emp或或hmp途徑的微生物較途徑的微生物較少。少。hmp 途徑的生理功能主要有： 為生物合成提供多種碳骨架。 5- 磷酸核糖可以合成

58、嘌呤、嘧啶核苷酸，進(jìn)一步合成核酸， 5- 磷酸核糖也是合成輔酶 nad （ p ）， fad （ fmn ）和 coa 的原料， 4- 磷酸赤癬糖是合成芳香族氨基酸的前體。 hmp 途徑中的 5- 磷酸核酮糖可以轉(zhuǎn)化為 1 ， 5- 二磷酸核酮糖，在羧化酶催化下固定二氧化碳，這對于光能自養(yǎng)菌和化能自養(yǎng)菌具有重要意義。 為生物合成提供還原力（ nadph 2 ）。 ed途徑（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖裂解途徑 ） 在這一途徑中， 6- 磷酸葡萄糖先脫氫產(chǎn)生 6- 磷酸葡萄糖酸，后在脫水酶和醛縮酶的作用下，生成 1 分子 3- 磷酸甘油醛和 1 分子丙酮酸。 3- 磷酸甘油醛隨后進(jìn)人 emp

59、 途徑轉(zhuǎn)變成丙酮酸。 1 分子葡萄糖經(jīng) ed 途徑最后產(chǎn)生 2 分子丙酮酸，以及凈得各 1 分子的 atp 、 nadph 2 和 nadh 2 。 由于ed途徑可與emp途徑、hmp途徑和tca循環(huán)等各種代謝途徑相連接，因此可以相互協(xié)調(diào)，以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。 ed途徑可不依賴于emp途徑、hmp途徑而獨(dú)立存在。在g-菌中分布廣泛，特別是假單胞菌和固氮菌中的一些ed 途徑的特點(diǎn)是：途徑的特點(diǎn)是： 2- 酮酮 -3- 脫氧脫氧 -6- 磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（ kdpg ）裂）裂解為丙酮酸和解為丙酮酸和 3- 磷酸甘油醛是有別于其它途徑的磷酸甘油醛是有別于其它途

60、徑的特征性反應(yīng)。特征性反應(yīng)。 2- 酮酮 -3- 脫氧脫氧 -6- 磷酸葡萄糖酸醛縮酶是磷酸葡萄糖酸醛縮酶是 ed 途徑特有的酶。途徑特有的酶。 ed 途徑中最終產(chǎn)物，即途徑中最終產(chǎn)物，即 2 分子丙酮酸，其來分子丙酮酸，其來歷不同。歷不同。 1 分子是由分子是由 2- 酮酮 -3- 脫氧脫氧 -6- 磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸直接裂解產(chǎn)生，另糖酸直接裂解產(chǎn)生，另 1 分子是由磷酸甘油醛經(jīng)分子是由磷酸甘油醛經(jīng) emp 途徑獲得。這途徑獲得。這 2 個(gè)丙酮酸的羧基分別來自葡個(gè)丙酮酸的羧基分別來自葡萄糖分子的第一與第四位碳原子。萄糖分子的第一與第四位碳原子。 1mol 葡萄糖經(jīng)葡萄糖經(jīng) ed 途徑只產(chǎn)生