Beta多樣性研究進(jìn)展

1、Beta多樣性研究進(jìn)展陳圣賓 歐陽(yáng)志云* 徐衛(wèi)華 肖 燚(中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085)摘要: Beta多樣性度量時(shí)空尺度上物種組成的變化, 是生物多樣性的重要組成部分, 與許多生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題密切相關(guān), 并且其信息可用于保護(hù)區(qū)選址和布局規(guī)劃, 因此在最近10年間成為生物多樣性研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。多年來(lái), 學(xué)者們利用各種度量方式和分析方法, 在不同地理區(qū)域, 對(duì)許多生物類(lèi)群beta多樣性的時(shí)空格局和形成機(jī)制進(jìn)行了大量研究。本文主要從beta多樣性的度量方法、時(shí)空格局、形成機(jī)制及其在生物多樣性保護(hù)中的應(yīng)用等幾個(gè)方面, 總結(jié)了最近10多年來(lái)相關(guān)

2、研究的進(jìn)展。Whittaker(1960)最初提出beta多樣性概念時(shí)就缺乏嚴(yán)格的定義, 隨著概念的不斷演化, 度量方法也同樣呈現(xiàn)出多樣化, 而度量手段的多樣化非常不利于不同研究之間的比較。目前應(yīng)用最普遍的度量方法是采用相似性指數(shù), 如Jaccard和Srensen指數(shù)。最近幾年, 新的度量方法還在不斷出現(xiàn), 其中一些方法非常值得注意。Beta多樣性具有時(shí)空尺度和分類(lèi)尺度依賴(lài)性, 一般隨分析粒度(grain)的增加而降低。雖然有些研究表明beta多樣性隨緯度增加而降低, 但學(xué)者們并沒(méi)有達(dá)成共識(shí)。山區(qū)和生物地理區(qū)的交界處beta多樣性都比較高, 因而需要在這些地區(qū)增加保護(hù)區(qū)的面積或者數(shù)量以囊括物

3、種變化梯度。對(duì)時(shí)間尺度上beta多樣性的研究表明, 氣候變化確實(shí)導(dǎo)致了物種組成在時(shí)間上的變化, 并且物種在不同大陸和地區(qū)間的遷移導(dǎo)致了生物同質(zhì)化。擴(kuò)散過(guò)程和生態(tài)位過(guò)程共同決定了beta多樣性, 只是這兩個(gè)過(guò)程的相對(duì)重要性依尺度、地理區(qū)域和物種類(lèi)群的不同而有所差異。綜上所述, 我們認(rèn)為未來(lái)beta多樣性研究的熱點(diǎn)問(wèn)題是：(1)不同生物類(lèi)群的進(jìn)化歷史和生物學(xué)特征對(duì)beta多樣性的影響; (2)不同的時(shí)空尺度對(duì)beta多樣性及其維持機(jī)制的影響; (3)人類(lèi)活動(dòng)對(duì)beta多樣性的影響。關(guān)鍵詞: beta多樣性, 擴(kuò)散限制, 生態(tài)位限制, 時(shí)空格局A review of beta diversity s

4、tudiesShengbin Chen, Zhiyun Ouyang*, Weihua Xu, Yi XiaoState Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085Abstract: Beta diversity is an important component of biological diversity, measuring compositional ch

5、ange in species assemblages across temporal and spatial scales. Beta diversity concerns not only a number of ecological and evolutionary issues, but can also guide the selection of protected areas and help to optimize conservation networks. It has thus become a hot topic in biodiversity research in

6、recent years. Researchers have used various measures and analytical methods to investigate patterns of beta diversity and its underlying mechanisms for various taxa and in different regions. Here, we reviewed literature from the past decade pertaining to the following aspects of beta diversity: metr

7、ics, temporal and spatial patterns, determinants and applications in biodiversity conservation. Whittaker introduced the term beta diversity in 1960, but defined it vaguely. As the concept of beta diversity evolved, a high variety of measures were developed to quantify the concept. The comparison of

8、 results from different studies may be hindered by the variety of measures used to quantify beta diversity. Presently, the most popular methods for measuring beta diversity are similarity/dissimilarity coefficients such as Jaccard index and Srensen index. In the last few years, several methods to qu

9、antify beta diversity have emerged, some of which are worth noting. Beta diversity depends on temporal scale, spatial scale and taxonomic scale, and decreases with increasing analytical grain size. There is no consensus among scientists that beta diversity decreases with latitude, i.e. that it is hi

10、gher in tropics and lower near the poles. Beta diversity is high within mountain ranges and at the interface of biogeographic realms; thus, larger/more reserves are needed in these regions to cover the entire gradient of species turnover. Studies on beta diversity across temporal scales have shown t

11、hat climatic change has resulted in shifts in species composition through time, and that the migration of species between different continents/regions has led to biotic homogenization. Based on a thorough review of beta diversity literature, we think the following questions might be the focus of fut

12、ure research: (1) the influence of evolutionary history and biological characteristics of different taxonomic groups on their beta diversity; (2) the influence of temporal/spatial scales on beta diversity and its determinants; and (3) the effect of anthropogenic activities on beta diversity.Key word

13、s: beta diversity, dispersal limitation, niche limitation, temporal and spatial pattern336 / 14文檔可自由編輯打印半個(gè)世紀(jì)前, 生態(tài)學(xué)家R. H. Whittaker開(kāi)創(chuàng)性地提出物種多樣性有3個(gè)不同的側(cè)面或水平: (1) alpha多樣性(alpha diversity or diversity), 即特定立地或群落的物種豐富度; (2)beta多樣性(beta diversity or diversity), 即群落組成變化的幅度; (3)gamma多樣性(gamma diversity or di

14、versity), 即多個(gè)群落的物種多樣性(Whittaker, 1960)。alpha多樣性和gamma多樣性具有相同的特征, 只是應(yīng)用的尺度不同, 而尺度是相對(duì)的, 因此可將二者合稱(chēng)為編目多樣性(inventory diversity)(Jurasinski et al., 2009)。beta多樣性對(duì)于許多生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題都非常重要, 比如多樣性的尺度推衍(Blackburn & Gaston, 1996; Lennon et al., 2001)、生物地理區(qū)及其過(guò)渡帶的劃分(Williams, 1996; Williams et al., 1999)和區(qū)域性動(dòng)植物區(qū)系的形成機(jī)制(

15、Moritz et al., 2001; van Rensburg et al., 2004; Graham et al., 2006)等。由于beta多樣性度量了不同區(qū)域間物種組成的差異, 其信息也可用于保護(hù)區(qū)選址和保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)設(shè)計(jì)(Pimm & Gittleman, 1992; Pressey et al., 1993; Margules & Pressey, 2000; Jacquemyn et al., 2007)。例如, 在beta多樣性非常高的區(qū)域, 保護(hù)區(qū)的面積要足夠大以囊括物種轉(zhuǎn)換(species turnover)梯度, 或者與其他保護(hù)區(qū)盡量接近, 以包含物種組成的變化(Nek

16、ola & White, 2002; Wiersma & Urban, 2005; 李振基等, 2006; Li et al., 2009)。此外, 因?yàn)榄h(huán)境梯度變化劇烈或存在山脈等擴(kuò)散障礙, beta多樣性高的區(qū)域?qū)θ驓夂蜃兓部赡軙?huì)比較敏感(Gaston et al., 2007a)。與編目多樣性一樣, beta多樣性也是物種時(shí)空分布格局的一種表現(xiàn)形式, 并且受到一些決定物種分布的進(jìn)化過(guò)程和生態(tài)過(guò)程的影響, 包括物種進(jìn)化、生態(tài)位分化、競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散以及這些過(guò)程所在的物理環(huán)境和生物演化歷史(Nekola & White, 1999)。雖然決定beta多樣性和編目多樣性的過(guò)程有一定的相似之處,

17、但是仍然需要更多的研究探明其具體形成機(jī)制。在很長(zhǎng)一段時(shí)間里, 學(xué)者們主要關(guān)注編目多樣性, 直到最近十多年來(lái), beta多樣性的相關(guān)研究才較快增加(圖1)。因此, 我們對(duì)beta多樣性的知識(shí)仍然不足。本文試圖總結(jié)目前beta多樣性研究的主要進(jìn)展, 并嘗試提出目前存在的問(wèn)題和今后需要加強(qiáng)的方面。為此, 我們主要循著以下5個(gè)方面進(jìn)行綜述: (1)beta多樣性的概念及其度量方式; (2)beta多樣性的時(shí)空格局; (3)beta多樣性的形成機(jī)制; (4)beta多樣性在生物多樣性保護(hù)中的應(yīng)用; (5)未來(lái)beta多樣性研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。1 beta多樣性的概念及其度量beta多樣性描述的是物種組成在時(shí)

18、空尺度上的變化, 雖然在這一點(diǎn)上已無(wú)爭(zhēng)議, 但研究者專(zhuān)業(yè)背景的不同(比如群落生態(tài)學(xué)、宏生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域)以及研究類(lèi)群的差異, 導(dǎo)致beta多樣性研究中術(shù)語(yǔ)、概念和度量方法混亂(Gaston et al., 2007b; Jurasinski et al., 2009; Tuomisto, 2010a)。為清晰起見(jiàn), 我們首先對(duì)beta多樣性概念的發(fā)展歷史作簡(jiǎn)要回顧, 然后總結(jié)beta多樣性的主要度量方法。1.1 beta多樣性概念的歷史溯源1960年, Whittaker首次定義了beta多樣性, 即“與環(huán)境的復(fù)雜梯度或環(huán)境格局相聯(lián)系的群落組成變化的幅度或群落分化的程度”(

19、Whittaker, 1960)。同時(shí), 他提出了兩種度量方法: 第一種即, 其中是取樣區(qū)域的總物種數(shù), 是子 區(qū)域內(nèi)所有取樣點(diǎn)物種數(shù)的平均數(shù); 第二種即圖1 20002009年間有關(guān)beta多樣性研究論文的篇數(shù)及占生物多樣性相關(guān)論文的比例(%)變化。分別以beta diversity/species turnover和biodiversity/biological diversity為主題詞在ISI Web of Science進(jìn)行檢索(2010-06-24)。Fig. 1 The number and ratio of beta diversity papers to biodiversi

20、ty papers between years 20002009 based on the search from ISI Web of Science using “beta diversity/species turnover” and “biodiversity/biological diversity” as key words, respectively (2010-06-24)., 其中a是空間距離為零時(shí)群落間的相似性, 而z是沿著環(huán)境梯度的第一個(gè)和最后一個(gè)取樣點(diǎn)群落之間的相似性, 用于一定的環(huán)境梯度。在此后的數(shù)年里, Whittaker在其論文中多次提到beta多樣性, 但直到1

21、972年, 才發(fā)表了第一篇專(zhuān)門(mén)論述beta多樣性概念及其度量方法的論文(Whittaker, 1972)。由此看來(lái), Whittaker本人在提出beta多樣性的概念及其度量方法時(shí)也缺乏非常清晰的概念, 這也可能是beta多樣性研究產(chǎn)生混亂的原因之一。同時(shí)代的MacArthur及其同事則將物種多樣性分為生境內(nèi)多樣性(within-habitat diversity)和生境間多樣性(between-habitat diversity), 其中, 生境間多樣性即兩個(gè)地點(diǎn)多樣性間的差異, 也就是Whittaker所說(shuō)的beta多樣性(MacArthur, 1965)。MacArthur(1965)也

22、提出了兩個(gè)度量生境間多樣性的方法, 其中之一實(shí)質(zhì)上與Whittaker(1960)的相同, 用于物種數(shù)相同的兩個(gè)取樣點(diǎn)間; 而另外一個(gè)方法用于物種數(shù)不同的取樣點(diǎn)間, 即, 其中H = PilnPi, 而H即把兩個(gè)取樣點(diǎn)數(shù)據(jù)合并后的H, 而即兩個(gè)取樣點(diǎn)H的平均值, Pi即第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占全部個(gè)體數(shù)的比例。在這一時(shí)期, Whittaker和MacArthur對(duì)beta多樣性的研究主要集中在群落尺度上, 目的是檢驗(yàn)群落的物種組成如何隨生境不同而變化。而Cody(1970)則從空間尺度及其決定因素方面擴(kuò)展了beta多樣性研究的視野, 將其從群落尺度延伸到地理尺度, 并且指出區(qū)域間物種組成的變化有兩種

23、情形: 距離很近的不同生境間和隔離甚遠(yuǎn)的相似生境間, 這對(duì)beta多樣性形成機(jī)制的研究影響很大。同時(shí), Cody提出一個(gè)新名詞“turnover”(物種轉(zhuǎn)換)來(lái)表示生境間多樣性, 并被廣泛應(yīng)用。20世紀(jì)70年代, Whittaker有關(guān)生物多樣性組分(即alpha、beta和gamma)的概念和術(shù)語(yǔ)得到更多的關(guān)注(Whittaker, 1972)。Cody(1975)重新定義了beta和gamma多樣性, 并特別強(qiáng)調(diào)gamma多樣性的尺度比beta多樣性更大。其中, beta多樣性是在一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)沿著生境梯度物種轉(zhuǎn)換的速率, 而gamma多樣性是同一生境內(nèi)隨地理距離的物種轉(zhuǎn)換速率。同時(shí)Cod

24、y(1975)提出了基于一定環(huán)境梯度上物種增加和喪失的beta多樣性度量方法。Routledge(1977)則對(duì)Whittaker的進(jìn)行了改進(jìn), 基于分布重疊的物種數(shù)提出, 以包含整個(gè)連續(xù)變化的梯度, 其中s是總物種數(shù), r是分布區(qū)間重疊的物種數(shù)。20世紀(jì)70年代末, 在Whittaker提出beta多樣性的概念約20年后, 生態(tài)學(xué)家們就beta多樣性的概念逐漸達(dá)成一定的共識(shí), 即beta多樣性度量的是任意尺度上不同區(qū)域間物種組成的差異, 可有多種度量和分析研究的方式。Wilson和Shmida(1984)提出了基于二元數(shù)據(jù)度量一定梯度上分化多樣性的方法, 即beta turnover。同時(shí)基

25、于4個(gè)標(biāo)準(zhǔn), 即與群落物種轉(zhuǎn)換概念的一致性、加和性、對(duì)alpha多樣性的獨(dú)立性和對(duì)取樣單元大小的獨(dú)立性, 對(duì)度量beta多樣性的6個(gè)方法進(jìn)行了評(píng)價(jià), 結(jié)果表明beta turnover和表現(xiàn)最好。同時(shí), 一些學(xué)者開(kāi)始關(guān)注多樣性的形成機(jī)制, 如Shmida和Wilson(1985)描述了多樣性形成的4種生物學(xué)機(jī)制, 即生態(tài)位關(guān)系、生境多樣性、質(zhì)量效應(yīng)(mass effect)和生態(tài)等價(jià)性(ecological equivalency), 認(rèn)為beta多樣性主要決定于生境多樣性和質(zhì)量 效應(yīng)。20世紀(jì)90年代, 有關(guān)beta多樣性的研究迅速增加。有些學(xué)者提出, beta多樣性還可以定義為種面積曲線的

26、斜率(Rosenzweig, 1995; Ricotta et al., 2002)或區(qū)域與局域豐富度間的差異, 即加和分配(additive partitioning)(Lande, 1996)。另外, Williams (1996)、Poynton(1996)和Davis等(1999)運(yùn)用beta多樣性的地理格局進(jìn)行了生物地理區(qū)的劃分, Harrison等(1992)檢驗(yàn)了不同生物類(lèi)群的擴(kuò)散能力對(duì)其beta多樣性的影響, Herwitz等(1996)和Arnott等(1999)對(duì)時(shí)間尺度上的群落物種變化進(jìn)行了研究。進(jìn)入21世紀(jì)以后, beta多樣性研究得到更多的重視, 并且研究的范圍與深度

27、都有不同程度的增加。同時(shí), 各種度量beta多樣性的新方法相繼被提出。如Legendre等(2005)提出用群落組成數(shù)據(jù)表的總方差作為beta多樣性的度量方法; Anderson等(2006)認(rèn)為可以用單個(gè)取樣點(diǎn)與多元空間中心點(diǎn)的平均差異表示beta多樣性; Bacaro等(2007)提出的方法不僅考慮了物種水平的相似性, 而且也包括更高分類(lèi)級(jí)別上的信息; Ricotta和Marignani(2007)的基于勞氏二次熵(Raos quadratic entropy)的方法則能夠同時(shí)度量各個(gè)樣方之間和一系列樣方之間物種組成的變化; Jost(2007)則將gamma多樣性區(qū)分為互相獨(dú)立的alph

28、a多樣性和beta多樣性; Baselga (2010)將beta多樣性區(qū)分為巢式部分(nestedness components)和物種轉(zhuǎn)換部分(turnover components)。beta多樣性研究的生態(tài)系統(tǒng)和類(lèi)群也更加多樣, 從陸地到海洋, 從大型的動(dòng)植物到水生生物和微生物, 研究尺度從局域到全球, 同時(shí)研究手段也越來(lái)越多樣化。1.2 beta多樣性的度量方法據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 目前, beta多樣性度量方法大約有40種之多, 分別從不同的角度對(duì)物種組成在時(shí)空尺度上的變化進(jìn)行評(píng)價(jià), 但是它們的使用頻率卻差異很大。最近, Jurasinski等(2009)提出了一個(gè)比較簡(jiǎn)潔的物種多樣性度

29、量方法分類(lèi)體系。首先他們將alpha多樣性和gamma多樣性合稱(chēng)編目多樣性; 而beta多樣性度量方法則可分為兩類(lèi)在概念上不同的類(lèi)型: 一類(lèi)是分化多樣性(differentiation diversity), 考慮物種的具體組成, 比較不同地點(diǎn)的相似性, 如相似性系數(shù)、相似性隨距離衰減斜率、排序空間的梯度長(zhǎng)度(gradient length in ordination space)和群落組成數(shù)據(jù)表的總方差; 另一類(lèi)是比例多樣性(proportional diversity), 比較不同尺度上物種豐富度(或其他多樣性指數(shù))的差異, 如加和分配(additive partitioning)和倍性分

30、配(multiplicative partitioning)。涉及到的主要度量方法簡(jiǎn)介如下:(1)倍性分配方法, 即。其倒數(shù)表示平均每個(gè)取樣單元物種豐富度占整個(gè)區(qū)域物種豐富度的比例, 間接度量取樣單元間物種組成的相似性。它的值介于1之間, 并且依賴(lài)取樣單元的數(shù)量、大小和空間分布格局以及整個(gè)研究區(qū)域的生境異質(zhì)性。(2)加性分配方法, 即 = ?？梢栽诙鄠€(gè)尺度上, 將總的生物多樣性(gamma)分解為樣方內(nèi)(alpha)和樣方間(beta)的多樣性。由于加性分配用同樣的單位度量alpha和beta多樣性, 所以它們的相對(duì)重要性很容易得以量化和解釋, 便于比較不同時(shí)空尺度和土地利用方式間alpha和

31、beta多樣性的差異(Crist & Veech, 2006)。(3)相似性。采用相似性(相異性)指數(shù)度量群落物種組成在時(shí)空尺度上的變化, 是目前應(yīng)用最普遍的方法。根據(jù)數(shù)據(jù)的特征, 可供選擇的指數(shù)很多, 主要有用于二元數(shù)據(jù)的Srensen指數(shù)、Jaccard指數(shù)和Simpson指數(shù), 用于數(shù)量數(shù)據(jù)的Bray-Curtis指數(shù), 以及它們的各種變型和其他指數(shù)等。Chao等(2005)提出了基于幾率的相似性度量方法, 以減少取樣不足造成的偏差。Koleff等(2003a)、Clarke等(2006)對(duì)不同的相似性指數(shù)進(jìn)行了詳細(xì)的檢驗(yàn)和分析。(4)相似性隨距離衰減斜率。Whittaker在1960年

32、就已提出, 但在最近10年間又重新得到重視(Condit et al., 2002; Green et al., 2004; Qian et al., 2005, 2009; Soininen et al., 2007; Qian, 2009a)。相似性隨空間距離增加而減小得越快, 即斜率的絕對(duì)值越大, 則代表beta多樣性越高。其優(yōu)點(diǎn)是便于不同生態(tài)系統(tǒng)和生物類(lèi)群間的比較。Soininen等(2007)對(duì)相似性隨距離衰減的現(xiàn)象進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)。Morlon等(2008)從理論角度分析了相似性隨距離衰減的形成原因。最近, Korhonen等(2010)將此方法擴(kuò)展到時(shí)間尺度。(5)群落組成數(shù)據(jù)表的

33、總方差。Legendre等(2005)提出以群落組成數(shù)據(jù)表的總方差作為beta多樣性的度量, 并將可解釋的總方差分解為環(huán)境和空間因子的獨(dú)立作用和交互作用, 以此檢驗(yàn)生態(tài)位過(guò)程和擴(kuò)散過(guò)程的相對(duì)重要性。(6)排序空間的梯度長(zhǎng)度。如DCA(detrended correspondence analysis)分析中的梯度長(zhǎng)度(kland, 1986)和逐步CCA(constrained correspondence analysis)中的總方差都可以作為beta多樣性的度量(Ohmann & Spies, 1998)。Anderson等(2006)提出以排序空間內(nèi)的多元離散變量度量beta多樣性。基于

34、這一分類(lèi)體系, 我們以“beta diversity”或“species turnover”為關(guān)鍵詞在ISI “Web of Science”中檢索論文題目(2010-06-24), 得到302篇文獻(xiàn), 對(duì)158篇能獲得全文的文獻(xiàn)的發(fā)表時(shí)間和度量方法進(jìn)行總結(jié)(圖2)。結(jié)果顯示, 分化多樣性相關(guān)度量方法應(yīng)用125次, 而比例多樣性相關(guān)方法應(yīng)用了47次; 其中相似性(resemblance)方法最多(48.8%), 其次是倍性分配方法(15.1%)。在相似性方法中, Jaccard指數(shù)應(yīng)用次數(shù)最多(37.6%), 其余依次為Srensen指數(shù)(25.9%)、Simpson指數(shù)(21.2%)和Bra

35、y-Curtis指數(shù)(15.3%)(圖3)。2005年及以前分化多樣性應(yīng)用次數(shù)比例占58.8%, 到2006年及以后增加到77.1%; 而比例多樣性應(yīng)用次數(shù)比例則從41.5%降低到22.9%(圖2)。在相似性方法中, 20012005年間Simpson指數(shù)和Srensen指數(shù)應(yīng)用次數(shù)比例分別為13.3%和20.0%, 到20062010年間分別增加到21.9%和26.6%; 而Jaccard和Bray- Curtis指數(shù)應(yīng)用次數(shù)比例分別從46.7%和20.0%降低到37.5%和14.1%(圖3)。這一變化表明, 隨著對(duì)beta多樣性概念及其度量方法的理解不斷深入, 生態(tài)學(xué)家對(duì)指數(shù)的選擇也相應(yīng)地

36、發(fā)生變化。此外, 一些有影響力的評(píng)論文章和新的beta多樣性度量方法的提出, 可能對(duì)將來(lái)beta多樣性研究產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。Jost(2007)認(rèn)為目前的beta多樣性定義使得其數(shù)值依賴(lài)alpha樣性, 因此難以進(jìn)行區(qū)域間beta多樣性比較。他提出將多樣性分解為相互獨(dú)立的alpha和beta多樣性組分, 并發(fā)展了具體的度量方法, 認(rèn)為對(duì)gamma多樣性的倍性分解才是真正的beta多樣性, 才適用于區(qū)域間beta多樣性比較?；谶@一分解方法和有效物種數(shù)概念(effective number of species) (MacArthur, 1965; Hill, 1973; Jost, 2006),

37、 Tuomisto(2010a, b)對(duì)beta多樣性的定義和眾多度量方法進(jìn)行了非常系統(tǒng)的總結(jié)。最近幾年, 又有學(xué)者從系統(tǒng)發(fā)育的角度提出系統(tǒng)發(fā)育beta多樣性(phylogenetic beta diver/phylobetadiversity), 以度量不同區(qū)域物種庫(kù)共有進(jìn)化歷史的長(zhǎng)短(Graham & Fine, 2008), 主要指數(shù)有PD dissimilarity(phylogenetic diversity dissimilarity) (Ferrier et al., 2007)、UniFrac指數(shù)(Lozupone圖2 不同beta多樣性度量方法應(yīng)用的論文篇數(shù)。(1) 相似性;

38、 (2) 排序空間的梯度長(zhǎng)度; (3) 相似性隨距離衰減斜率; (4) 群落組成數(shù)據(jù)表的總方差; (5) 排序空間的多元離散度量; (6) 倍性分配; (7) 加性分配; (8) 種面積曲線斜率。Fig. 2 Number of papers in the literature which use different measures of beta diversity. (1) Resemblance; (2) Gradient length in ordination space; (3) Slope of distance decay relationship; (4) Sum of s

39、quares of species matrix; (5) Multivariate dispersion in ordination space; (6) Multiplicative partitioning; (7) Additive partitioning and (8) Slope of species area curve.圖3 4個(gè)主要相似性系數(shù)的應(yīng)用篇數(shù)Fig. 3 Number of papers in the literature which use Srensen, Simpson, Bray Curtis and Jaccard as the measures of

40、similarity& Knight, 2005)和系統(tǒng)發(fā)育Srensen指數(shù)(phylogen- etic Srensen index) (Bryant et al., 2008)。另外, Ackerly和Cornwell (2007)從功能性狀的角度, 提出功能beta多樣性(functional beta diversity), 并給出了度量方法。2 beta多樣性的時(shí)空格局了解beta多樣性的時(shí)空格局能為回答許多生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題提供重要線索, 并且為生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理提供有用的信息。幾百年來(lái), 博物學(xué)家和分類(lèi)學(xué)家對(duì)世界各地的許多現(xiàn)存類(lèi)群和化石類(lèi)群進(jìn)行調(diào)查、記

41、錄和編目, 為分析beta多樣性的時(shí)空格局提供了翔實(shí)的數(shù)據(jù)。同時(shí)對(duì)beta多樣性概念理解的深入和度量方法的發(fā)展, 也使我們能夠?qū)eta多樣性進(jìn)行更準(zhǔn)確的描述和分析。2.1 beta多樣性的空間尺度依賴(lài)性尺度(scale)是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念, 深刻影響著人們對(duì)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)和描述。一般來(lái)說(shuō), 尺度包涵3個(gè)層次的含義: 范圍(extent), 即整個(gè)研究區(qū)域的長(zhǎng)度、面積或體積; 粒度(grain), 或分辨率, 即生態(tài)學(xué)現(xiàn)象發(fā)生的基本單元或取樣單元; 間隔(lag), 即生態(tài)學(xué)過(guò)程單元或取樣單元間的距離(Dungan et al., 2002)。目前在地理尺度上, 學(xué)者們主要關(guān)注分析粒度

42、對(duì)beta多樣性的影響。beta多樣性一般隨分析粒度的增加而降低(Lennon et al., 2001; Arita & Rodrguez, 2002; Qian, 2009b)。如英格蘭鳥(niǎo)類(lèi)beta多樣性隨粒度加大而降低, 并且不同分辨率之間的beta多樣性不存在顯著的相關(guān)性(Lennon et al., 2001)。Arita和Rodrguez (2002)對(duì)墨西哥哺乳動(dòng)物beta多樣性的研究也發(fā)現(xiàn)相似的格局。另外, 不同類(lèi)群beta多樣性格局對(duì)分辨率的反應(yīng)也有所不同, 這與它們的生物學(xué)特征有一定的關(guān)系(Mac Nally et al., 2004)。因此, 研究beta多樣性必須與一定

43、的空間分辨率聯(lián)系起來(lái)。研究區(qū)域的大小對(duì)beta多樣性也有一定的影響。研究范圍越大, 則beta多樣性越高; 但在面積增加到一定程度之后, 其效應(yīng)消失(Lira-Noriega et al., 2007)。這主要受物種面積曲線在不同尺度上間斷性上升的影響(Gaston et al., 2007b)。2.2 beta多樣性的緯度梯度在大尺度上, 很多類(lèi)群的物種豐富度都具有從熱帶到兩極遞減的緯度梯度性(Willig et al., 2003)。因此我們可以設(shè)想beta多樣性應(yīng)該也具有緯度梯度性, 因?yàn)闊釒У貐^(qū)擁有很多的特有種, 而溫度和寒帶的特有種很少, 正如Rapoport法則所預(yù)測(cè)的那樣(Rap

44、oport, 1982)。許多研究試圖檢驗(yàn)beta多樣性和緯度間的關(guān)系(Kollef et al., 2003b; Gaston et al., 2007a), 但是結(jié)果卻非常不一致。Kollef等(2003b)總結(jié)了早期13項(xiàng)研究中的15例beta多樣性與緯度間的關(guān)系, 其中7例表明beta多樣性與緯度間呈負(fù)相關(guān), 即beta多樣性在熱帶高而在高緯度地區(qū)低; 6例表明beta多樣性與緯度沒(méi)有明顯關(guān)系; 2例早期研究發(fā)現(xiàn)beta多樣性在高緯度地區(qū)反而高(Kollef et al., 2003b)。這些研究結(jié)果的不統(tǒng)一可能是由于研究的類(lèi)群(如植物和動(dòng)物)、尺度和生物地理區(qū)域的不同導(dǎo)致的。但不可忽

45、視的是, 分析方法的不同也是重要原因, 特別是計(jì)算beta多樣性的方法。比如, 這些研究中有的比較緯度梯度上連續(xù)分布的兩個(gè)區(qū)域, 有的比較同一緯度梯度內(nèi)的不同區(qū)域, 還有的則比較某一區(qū)域與其相鄰的其他8個(gè)區(qū)域, 這3種分析方法的結(jié)果可能完全不同(Kollef et al., 2003b)。最近一些研究表明, beta多樣性在低緯度和高緯度區(qū)域都比較高, 如McKnight等(2007)對(duì)南北美洲兩棲動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物的研究, Gaston等(2007a)對(duì)全球鳥(niǎo)類(lèi)的研究以及Melo等(2009)對(duì)南北美洲鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物的研究都表明了這一點(diǎn)。但Qian及其合作者利用物種組成相似性遞減的斜率來(lái)度

46、量beta多樣性, 對(duì)北美的維管植物(Qian et al., 2005)、哺乳動(dòng)物(Qian et al., 2009)以及種子植物和蕨類(lèi)植物(Qian, 2009a)進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)beta多樣性與緯度間都呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。有些研究發(fā)現(xiàn), 對(duì)于同一類(lèi)群, 熱帶地區(qū)的beta多樣性高于溫帶。如Dyer等(2007)發(fā)現(xiàn)鱗翅目昆蟲(chóng)的beta多樣性隨緯度升高而降低, 原因是其食性在熱帶地區(qū)比溫帶地區(qū)更為專(zhuān)一。 但是, 也有研究發(fā)現(xiàn)熱帶森林地區(qū)食草昆蟲(chóng)的beta多樣性非常低(Novotny et al., 2007)。Stevens和Willig(2002)對(duì)南北美洲蝙蝠的研究也表明熱帶地區(qū)的beta

47、多樣性高于溫帶地區(qū), 并且alpha多樣性和beta多樣性對(duì)gamma多樣性的貢獻(xiàn)相當(dāng)。故而, 有學(xué)者認(rèn)為熱帶地區(qū)高的beta多樣性是導(dǎo)致其物種豐富度較高的原因之一(Lewinsohn & Roslin, 2008)。雖然目前學(xué)者們對(duì)beta多樣性的緯度梯度性仍有不同意見(jiàn), 但某些區(qū)域beta多樣性較高卻是公認(rèn)的。其一是山區(qū), 如南美洲的安第斯山脈、北美洲的落基山脈和中美洲山區(qū), 鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物和兩棲動(dòng)物的beta多樣性均高于周邊地區(qū)(McKnight et al., 2007; Melo et al., 2009)。亞洲的喜馬拉雅山脈、歐洲的阿爾卑斯山脈和巴爾干半島的山區(qū), 鳥(niǎo)類(lèi)的beta多

48、樣性也較鄰近的地區(qū)高(Gaston et al., 2007a)。其二是動(dòng)物地理區(qū)的交界處, 如東洋界和古北界的交界處(Gaston et al., 2007a)。2.3 不同類(lèi)群及分類(lèi)級(jí)別間beta多樣性在空間上的一致性不同物種類(lèi)群間的beta多樣性空間格局具有一定的一致性, 但會(huì)隨著生物地理區(qū)不同而變化。如McKnight等(2007)的研究表明, 南北美洲的兩棲動(dòng)物、哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)在beta多樣性高的區(qū)域具有很高的類(lèi)群間一致性, 而在beta多樣性低的區(qū)域, 類(lèi)群間一致性較低。Melo等(2009)的研究同樣表明這一點(diǎn)。這說(shuō)明不同區(qū)域的beta多樣性形成機(jī)制存在類(lèi)群間差異。如在中國(guó)東部季

49、風(fēng)區(qū), 不同的動(dòng)植物類(lèi)群間beta多樣性(以1-Jaccard度量)呈顯著正相關(guān), 種子植物和鳥(niǎo)類(lèi)間相關(guān)性最強(qiáng), 而在兩棲動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)間最弱(陳圣賓, 未發(fā)表數(shù)據(jù))。另外有些研究表明不同的分類(lèi)級(jí)別間(科、屬和種)beta多樣性也存在一致性, 但分類(lèi)級(jí)別越高, beta多樣性越低(Qian & Ricklefs, 2007; Terlizzi et al., 2009; Qian, 2009b)。如Qian(2009b)對(duì)全球主要陸棲脊椎動(dòng)物類(lèi)群beta多樣性的比較表明, 物種水平的beta多樣性是屬水平的1.24倍, 是科水平beta多樣性的1.85倍, 而屬水平的beta多樣性是科水平的1.5

50、0倍。而且, 分類(lèi)級(jí)別越高, 對(duì)低分類(lèi)級(jí)別beta多樣性的預(yù)測(cè)能力越低, 如Prinzing等(2003)對(duì)肯尼亞樹(shù)木的研究。如果能在更多的類(lèi)群中發(fā)現(xiàn)不同分類(lèi)級(jí)別beta多樣性的一致性, 將為研究一些編目數(shù)據(jù)不足的類(lèi)群提供方便。在同一區(qū)域, 不同類(lèi)群間的beta多樣性也存在一定的差異。一般而言, 擴(kuò)散能力強(qiáng)的類(lèi)群beta多樣性較低, 或者說(shuō)beta多樣性與擴(kuò)散能力間存在一定程度的負(fù)相關(guān)(Nekola & White, 1999; Steinitz et al., 2006; Qian, 2009a, b)。在北美, 擴(kuò)散能力較弱的維管植物相似性隨距離降低的速率是擴(kuò)散能力強(qiáng)的苔蘚植物的1.51.

51、9倍(Nekola & White, 1999); 而在以色列, 鳥(niǎo)類(lèi)相似性隨距離降低的速率低于蝸牛, 且個(gè)體小的蝸牛低于個(gè)體大的蝸牛(Steinitz et al., 2006); Qian(2009a)則證明了在北美的各個(gè)緯度梯度上蕨類(lèi)植物的beta多樣性均低于種子植物。在全球尺度上, 溫血?jiǎng)游?鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi))的beta多樣性低于冷血?jiǎng)游?爬行類(lèi)和兩棲類(lèi))(Buckley & Jetz, 2008; Qian, 2009b)。Soininen等(2007)通過(guò)對(duì)大量數(shù)據(jù)整合分析, 認(rèn)為個(gè)體大小、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和擴(kuò)散方式都會(huì)影響beta多樣性。比如, 通過(guò)種子傳播的物種beta多樣性最高, 被動(dòng)傳播

52、的物種最低, 營(yíng)養(yǎng)級(jí)越高beta多樣性越高。2.4 時(shí)間尺度上的beta多樣性隨著時(shí)間推移, 自然環(huán)境和人為因素均發(fā)生改變, 從而影響種群動(dòng)態(tài)、種間關(guān)系和物種進(jìn)化, 導(dǎo)致一定區(qū)域內(nèi)物種組成在時(shí)間序列上發(fā)生變化。這種變化可以發(fā)生在不同的地質(zhì)歷史時(shí)期之間、年際間和季節(jié)間, 甚至幾小時(shí)內(nèi)(如微生物群落)。另外, 由于物種進(jìn)化、擴(kuò)散和滅絕的影響, 空間尺度上的beta多樣性同樣會(huì)隨地質(zhì)歷史時(shí)期不同而改變。最近的研究表明, 氣候變化確實(shí)導(dǎo)致了物種組成在時(shí)間上的變化(Gomzlez-Megas et al., 2008; Flenner & Sahln, 2008)。如Gomzlez-Megas等(200

53、8)研究了英國(guó)51個(gè)蝴蝶群落在過(guò)去20年間物種組成的變化, 發(fā)現(xiàn)隨著時(shí)間的推移, 時(shí)間尺度beta多樣性逐漸增加, 并推測(cè)這種變化主要受全球變暖導(dǎo)致的物種分布北遷影響。在氣候和局域植物群落變化的驅(qū)動(dòng)下, 瑞典森林湖泊的蜻蜓群落在1996 2006年間也發(fā)生了顯著的變化(Flenner & Sahln, 2008)?？臻g上的beta多樣性在不同時(shí)間尺度隨時(shí)間推移發(fā)生不同的變化。在全球尺度上, 由于物種分化和環(huán)境選擇的作用, 古生代(特別是奧陶紀(jì))區(qū)域間beta多樣性隨時(shí)間推移顯著增加, 并且能部分地解釋此地質(zhì)歷史時(shí)期全球物種豐富度的大幅度上升(Sepkoski, 1988)。而在歷史尺度上, 伴

54、隨著氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)增加, 物種在不同大陸和地區(qū)間的遷移導(dǎo)致空間beta多樣性隨時(shí)間推移而降低, 即生物同質(zhì)化(biotic homogenization)(McKinney, 2006; Qian & Ricklefs, 2006; 王光美等, 2009)。如在北美, 外來(lái)物種增加了各個(gè)區(qū)域間物種組成的相似性, 即beta多樣性降低(Qian & Ricklefs, 2006)。Korhonen等(2010)對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)物種在時(shí)間尺度上的轉(zhuǎn)換(即beta多樣性)進(jìn)行了全面分析, 發(fā)現(xiàn)研究的時(shí)間范圍是影響時(shí)間尺度物種轉(zhuǎn)換的重要因素, 即時(shí)間范圍越短, 物種轉(zhuǎn)換越快。不同的生態(tài)系統(tǒng)中物種轉(zhuǎn)換

55、速率也不相同, 湖泊比河流和海洋的物種轉(zhuǎn)換速度快。在地理尺度上, 年內(nèi)物種轉(zhuǎn)換與緯度呈負(fù)相關(guān), 而年際間物種轉(zhuǎn)換與緯度呈正相關(guān)。另外，物種的個(gè)體越大, 轉(zhuǎn)換速度越慢。3 beta多樣性的形成機(jī)制最初, beta多樣性概念的提出是為了反映環(huán)境梯度上物種組成的變化(Whittaker, 1960; MacArthur, 1965), 其前提是物種各有不同的生態(tài)位, 生境改變導(dǎo)致物種組成也發(fā)生相應(yīng)的變化, 此即生態(tài)位過(guò)程。距離越遠(yuǎn), 則環(huán)境差異越大, 因此物種組成相似性也越低。但Cody(1970)發(fā)現(xiàn)環(huán)境梯度不能完全解釋物種組成的差異, 如生境雖然相似但距離很遠(yuǎn), 物種組成仍然差別很大。20世紀(jì)8

56、0年代, 學(xué)者們開(kāi)始注重分析beta多樣性的形成機(jī)制, 如Shmida和Wilson(1985)認(rèn)為beta多樣性主要決定于生境多樣性和質(zhì)量效應(yīng)。而Cody(1986)則注意到空間距離、地理隔離和物種稀有性對(duì)beta多樣性的影響。最近的10多年來(lái), 人們對(duì)beta多樣性的形成機(jī)制有了更深刻的理解。如中性理論(neutral theory)假設(shè)物種具有相同的生物學(xué)特征, 其分布只受擴(kuò)散過(guò)程的影響, 也能預(yù)測(cè)物種相似性隨空間距離增大而降低的格局(Hubbell, 2001; Bell, 2001)。因此, beta多樣性的形成可能不單是生態(tài)位過(guò)程或擴(kuò)散過(guò)程的作用, 而是兩個(gè)生態(tài)學(xué)過(guò)程綜合效應(yīng)的結(jié)果

57、(Harrison et al., 1992; Gaston et al., 2007b; Soininen et al., 2007; Legendre et al., 2009)。目前, 在不同尺度上, 檢驗(yàn)這兩個(gè)過(guò)程在驅(qū)動(dòng)不同類(lèi)群beta多樣性形成中的相對(duì)重要性, 成為研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。3.1 擴(kuò)散過(guò)程和生態(tài)位過(guò)程及其檢驗(yàn)手段生態(tài)位過(guò)程假設(shè)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征影響它們分布區(qū)域的范圍; 由于不同的物種進(jìn)化出不同的適應(yīng)性, 在環(huán)境梯度上, 物種組成就會(huì)發(fā)生改變。因此, 兩個(gè)區(qū)域間物種組成的差異即beta多樣性與它們之間的環(huán)境差異呈正相關(guān), 或者說(shuō)beta多樣性能夠更好地為環(huán)境因子解釋。在此前提

58、下, 如果物種間以及物種和環(huán)境間相互作用的尺度均發(fā)生了改變, 就可能引起beta多樣性空間格局的變化(Loreau, 2000)。相比而言, 擴(kuò)散過(guò)程則是另外一種情形, 它認(rèn)為物種的分布完全是由擴(kuò)散能力決定的, 即單個(gè)物種的分布會(huì)趨向集中。擴(kuò)散能力越弱, 則物種分布越集中, beta多樣性越高(Ney-Nifle & Mangel, 1999; Bell, 2001; Green & Ostling, 2003)。另外, 從局域和區(qū)域間物種豐富度的關(guān)系也可以得出這樣的結(jié)論: 假設(shè)一定區(qū)域內(nèi)的物種數(shù)一定, 則聚集度越高, 局域物種豐富度越低, 因此beta多樣性越高(Veech et al.,

59、2003)。擴(kuò)散過(guò)程預(yù)測(cè)beta多樣性與兩個(gè)區(qū)域間的空間距離呈正相關(guān)。但是注意到區(qū)域間的環(huán)境差異與其空間距離之間具有很強(qiáng)的共線性, 最大的可能是兩個(gè)過(guò)程共同影響beta多樣性。目前研究beta多樣性形成機(jī)制的多元分析方法主要有兩類(lèi), 其中一類(lèi)是將不同物種在各個(gè)取樣點(diǎn)的分布數(shù)據(jù)表視為一系列環(huán)境變量和空間變量的函數(shù), 進(jìn)而進(jìn)行典范分析(canonical analysis)和方差分解(variation partitioning), 區(qū)分生態(tài)位過(guò)程和擴(kuò)散過(guò)程的相對(duì)重要性(Legender et al., 2005)。典范分析可以稱(chēng)作“原始數(shù)據(jù)方法”, 因?yàn)榉治鏊玫臄?shù)據(jù)是原始數(shù)據(jù)表, 比如物種在每一研究地點(diǎn)的存在與否或豐度、環(huán)境因子和空間坐標(biāo)。另外一類(lèi)是以各個(gè)研究地點(diǎn)物種組成的相似性矩陣為應(yīng)變量, 相應(yīng)地點(diǎn)間的空間距離和環(huán)境差異