植物多倍體在植物育種中的作用和意義

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上植物多倍體在植物育種中的作用和意義 2010-08-29 09:11:08| 分類： 生物技術|舉一個物種細胞中染色體形態(tài)結(jié)構和數(shù)目的恒定性是這個種的重要特征。我們把二倍體個體中能維持配子或配體正常功能的、最低數(shù)目的一套染色體稱為染色體組或基因組。當生物體內(nèi)細胞染色體組數(shù)達到3組或3組以上者，稱為多倍體。多倍體在植物進化中有很重要的意義。隨著植物自然演化地位的提高，多倍體所占比例增大。據(jù)有關資料顯示，自然界中，多倍體在裸子植物中占物種的13%，在單子葉植物中占42.8%,在雙子葉植物中占68.6%,即顯花植物中約有一半的物種是通過多倍體途徑形成的次生種,其中有些是在一

2、個屬內(nèi)存在著不同倍數(shù)的種,有些是在同一種內(nèi)存在著不同倍數(shù)的品種。遺傳學上把一個屬內(nèi)不同種的染色體按某一基數(shù)而倍增的現(xiàn)象稱為染色體倍數(shù)性系列，或多倍體系列。處在倍數(shù)性系列上的植物，因其基因劑量存在差異、所以各有相異的表型，它們在細胞染色體尚未數(shù)清以前，就早已為形態(tài)分類學家區(qū)分為不同的種群。多倍體(polyploid)是高等植物染色體進化的顯著特征。一般所講的多倍體是指染色體組的數(shù)目在3(3n)或3以上(>3n)的個體、居群和種，如3倍體(3n)、4倍體(4n)、5倍體(5n)等都是多倍體。多倍體的種類，根據(jù)產(chǎn)生方法分為：天然多倍體(natural polyploid)和人工多倍體(arti

3、ficial polyploid)；根據(jù)染色體來源分為同源多倍體(homologous polyploid)，增加的染色體來源于同一物種和異源多倍體（heterologous polyploid），增加的染色體來源于不同的物種或不同的屬；根據(jù)染色體數(shù)目分為三倍體（triploid）、四倍體（tetraploid）、六倍體（hexaploid）、八倍體（octoploid），以此類推。植物界中多倍體極為常見，藻類和真菌中都掌握了存在多倍體的例證。在高等植物中，苔蘚植物53%是多倍體，蕨類植物約97%是多倍體，裸子植物約5%是多倍體，被子植物約70%是多倍體。多倍體是在千萬年的歷史進化過程中不斷適

4、應環(huán)境而形成的，許多學者認為最初的染色體加倍或者發(fā)生在合子中（即合子中的染色體加倍或未減數(shù)的雌雄配子結(jié)合，產(chǎn)生具功能的四倍體合子）產(chǎn)生多倍體植株，或者發(fā)生在某些頂端分生組織中產(chǎn)生多倍體嵌合體。多倍體植物在自然界中是普遍存在的，由于它們在生理上較二倍體有更強的適應性和遺傳上有較大的可塑性，使得育種學家自20世紀30年代開始就熱衷于進行多倍體育種的研究。目前多倍體誘導育種工作在農(nóng)作物、果樹、蔬菜、花卉等的品種選優(yōu)，創(chuàng)造新的種質(zhì)資源等領域廣泛開展，取得了較好的成績。藥用植物多倍體育種工作的開展也比較早，1937年布萊克斯里等人用秋水仙堿處理曼陀羅(Dinoxia)獲得多倍體。半個多世紀以來，育種學家

5、對多種藥用植物進行了多倍體育種的研究，培育了許多高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種，拓寬了種質(zhì)資源，防止了由于長期人工栽培而導致的品種退化。在自然條件下，機械損傷，射線輻射，溫度驟變，及其它一些化學因素刺激，都可以使植物材料的染色體加倍，形成多倍體種群。近幾十年來，隨著人們對多倍體誘導機制研究的深入，由人工模擬自然條件來誘導多倍體植物獲得了長足進展，形成了不少由價值的人工多倍體種群。細胞核內(nèi)染色體組加倍以后，常帶來一些形態(tài)和生理上的變化，如巨大性，抗逆性增強等。一般多倍體細胞的體積，氣孔保衛(wèi)細胞都比二倍體大，葉子、果實、花和種子的大小也隨加倍而遞增。從內(nèi)部代謝來看，由于基因劑量加大，一些生理生化過程也隨之加強，某

6、些代謝物的產(chǎn)量比二倍體增多，如大麥同源四倍體種子蛋白質(zhì)含量比二倍體提高10-12%，玉米同源四倍體籽粒內(nèi)擬胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43%，胡蘿卜糖含量增加1020%，歐洲巨型山楊生長量增加一倍等。這些改變都與基因劑量有關。多倍體的產(chǎn)生多出現(xiàn)在分布區(qū)的一些邊緣地帶，多在氣候條件惡劣的地區(qū)，這些地區(qū)多倍體的出現(xiàn)常伴隨著抗逆性的相對提高，如報春花原產(chǎn)溫帶，我國云南很多，原始種為二倍體，而新生的異源四倍體分布在二倍體區(qū)域內(nèi)的高山上，三倍體和八倍體分布在更北或更南的高山上，而十四倍體生長在極地。由于多倍體植物帶有巨大性，不育性、代謝物增多和抗遞性加強等特點，給生產(chǎn)、生活帶來了很大的經(jīng)濟價值。多倍體在

7、藥用植物育種中的作用是由多倍體藥用植物的特征所決定的。從植物進化的趨勢來看，染色體多倍性的基數(shù)從不穩(wěn)定到穩(wěn)定，倍數(shù)性從少到多，因此，多倍體在植物進化中具有十分重要的意義；多倍體比它們的二倍體祖先有更廣泛的生態(tài)上的忍受力，對環(huán)境有更大的適應性。多倍體植物的具體特征可總結(jié)如下：（1）植株的巨大型和較強的適應性 多倍體植物一般較起源的二倍體的細胞和植株均增大，細胞中染色體數(shù)目增加，花粉粒和氣孔增大也是多倍體的一個顯著特征。多倍體植株的農(nóng)藝性狀通常有明顯變化，突出表現(xiàn)在根、莖、葉、花等器官上具有巨型性，這能大幅度提高以相應部位入藥的藥材的產(chǎn)量，例如丹參（S.miltiorrhiza）同源四倍體普遍比原

8、植物生長勢旺而濃綠，莖稈粗壯，植株高，根部藥材比原植物粗大；菘藍（I.indigotica）同源四倍體較原植物葉寬大而厚實，莖稈粗壯，花、果實也略顯增大；牛膝（A.bidentata）同源四倍體根的干重較二倍體有顯著提高，但其木質(zhì)化程度卻比二倍體低，說明質(zhì)量也有所提高。多倍體植株往往也具有較大的花和果實，因此對花和果實類藥材的生產(chǎn)也具有重要意義。（2）較好的結(jié)實性和較強的抗逆性 穩(wěn)定型的多倍體結(jié)實性比較好。人工合成的多倍體染色體數(shù)若為奇數(shù)者則幾乎不育，如三倍體西瓜就沒有種子。人工合成的多倍體染色體為偶數(shù)者最初也多結(jié)實性不良，但是經(jīng)過長期選擇淘汰，結(jié)實性則可大大超過二倍體，如六倍體普通小麥較二倍

9、體小麥產(chǎn)量高得多。自然存在的多倍體植物較之原始種的二倍體有更強的抗逆性，即有更強的對病蟲害的抗性，對寒冷和干旱的忍受力也較強。在高原地帶的植物常有多倍體變種，這也從一個側(cè)面說明多倍體植物對寒冷等氣候條件有較強的適應性。由于多倍體植株一般較矮，莖稈粗壯，故能較好地抵抗倒伏。有的還具有抗干旱、抗病蟲害等其他抗性，例如由日本薄荷(Mentha arvensts var.piperascens)和庫頁薄荷(M.gachalinensis)誘導的異源四倍體具抗粉真菌、抗寒等優(yōu)點，這些優(yōu)點對擴大種植區(qū)域，提高產(chǎn)量及野生品種變栽培品種極為有利。 (3)多倍體植株通常具有較高含量的藥用活性成分 在實踐中發(fā)現(xiàn)，

10、大多數(shù)多倍體中次生代謝產(chǎn)物的含量都有所增加。例如菖蒲(Acorus calamus Linn)在長期自然變異過程中形成了二倍體、三倍體、四倍體和六倍體各種類型。據(jù)化學測定，其根莖的含油量、精油的化學成分、植物體內(nèi)草酸鈣的含量均與染色體倍數(shù)有關，二倍體中不含-細辛醚、三倍體含2030的-細辛醚和順甲異丁香油的混合物，四倍體精油中含有比三倍體高兩倍的-細辛醚。曼陀羅(Dstramonium)同源四倍體中生物堿含量大約是原植物的2倍；牛膝(A.bidentata)同源四倍體中蛻皮激素較原植物高出達10倍之多；丹參(Smiltiorrhiza)同源四倍體中隱丹參酮、丹參酮IA、丹參酮IIA分別較原植物

11、高20326、7048、5316。染色體倍性的增加與化學成分含量的變化并不呈正比關系，例如毛曼陀羅(Dinoxia Mill.)的三倍體生物堿含量較二倍體、四倍體均高。多倍體與原植物比較，并不只限于原有性狀的加強和提高，有的可能會產(chǎn)生新的性狀和新的化學成分。例如福祿考(Phlox drummondii Hook.)的同源四倍體中能夠產(chǎn)生親本所不含有的黃酮類成分；菘藍(I.indigotica)同源四倍體中游離氨基酸成分組成與二倍體親本相比也不一致，從中可能篩選出具有藥理活性的前導化合物。一般而言，用秋水仙素誘導成的多倍體植株往往是同源四倍體，如果將其與二倍體對照雜交，便可獲得三倍體的植株，例如，人工獲得的三倍體西瓜、香蕉等。無籽或少籽是它們的顯著特征。另外，在倍性育種的過程中，在一些遠源雜交不親合的組合中，如果將其中之一加倍、遠源雜交往往變得容易進行，而且所獲得的異源多倍體在生長量及抗逆性方面，往往有突出表現(xiàn)。在用各種射線誘變育種時，多倍體材料的誘變率大大高于二倍體對照。由此可見，在人工誘導植物多倍體的基礎上，如能結(jié)合其它育種手段，以培育出高質(zhì)量的植物新品種，大有潛力可挖。4）、育性低 多倍體植株普遍具有育性下降的特點，而且種子不飽滿，呈皺形，這與花粉發(fā)育不好有直接關系。這對于收獲籽粒為目的農(nóng)作物來說是個致命的缺點，但對于全草類、根莖類、葉