微生物學(xué)主要知識(shí)點(diǎn)真核微生物

1、第三章 真核微生物3.1 真核微生物與原核微生物的比較：凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，就稱(chēng)為真核微生物。真核微生物與原核微生物之間在細(xì)胞構(gòu)造方面存在著較大差別。真核微生物的主要類(lèi)群：（1）真菌：酵母菌、絲狀真菌霉菌、大型真菌蕈菌（2）顯微藻類(lèi)：一般指尺度小于1mm的單細(xì)胞及多細(xì)胞藻類(lèi)。通常所說(shuō)的藻類(lèi)，包括大型藻類(lèi)（海帶、紫菜等）及一些稱(chēng)為“藻”的被子植物（如金魚(yú)藻、黑藻等）。而顯微藻類(lèi)特指小型的低等植物藻類(lèi)。（3）原生動(dòng)物：3.2 酵母菌（yeast）是一個(gè)通俗名稱(chēng)，一般具有以下五個(gè)特點(diǎn)：（1）個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；（2）多數(shù)營(yíng)出

2、芽繁殖，也有的裂殖（3）能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能（4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖（5）喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng) 細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu) ：酵母菌是典型的真核微生物，其細(xì)胞直徑一般比細(xì)菌粗10倍，Saccharomyces cerevisiae（釀酒酵母）細(xì)胞大小為2.5-10m4.5-21m。酵母菌的細(xì)胞形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀等。.1 細(xì)胞壁(cell wall)細(xì)胞壁(cell wall)厚約25nm，結(jié)構(gòu)似三明治外層為甘露聚糖（mannan），內(nèi)層為葡聚糖（glucan），中間為蛋白質(zhì)分子。制備酵母原生質(zhì)體可用蝸牛消化酶。 .2 細(xì)胞膜：由兩層磷脂雙分子以及嵌雜其間的甾醇和蛋白質(zhì)分子組

3、成。甾醇有酵母甾醇、麥角甾醇。.3 細(xì)胞核：具有用多孔核膜包裹的定形細(xì)胞核真核。Saccharomyces cerevisiae 的核中存在17條染色體。細(xì)胞核及酵母的線粒體和環(huán)狀的“2m質(zhì)?！敝芯嬖贒NA。.4 其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)：液胞（vacuole）；線粒體（mitochondria）；微體（microbody）等。 酵母菌的繁殖方式和生活史 .1 無(wú)性繁殖1.芽殖（budding）：Saccharomyces cerevisiae2.裂殖（fission）：Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母）3.產(chǎn)生無(wú)性孢子：擲孢酵母屬的酵母菌產(chǎn)生的擲孢子（ball

4、istospore）、Candida albicans（白假絲酵母）在假菌絲的頂端產(chǎn)生的厚垣孢子（chlamydospore）。.2 有性繁殖酵母菌是以形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）的方式進(jìn)行有性繁殖。一般通過(guò)臨近的兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個(gè)通道，再通過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一子核與其附近的原生質(zhì)一起，在其表面形成一層孢子壁后，就形成了一個(gè)子囊孢子，而原有的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就形成了子囊。.3 生活史的三種類(lèi)型 生活史或生命周期（life cycle）上一代個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部

5、歷程。1、營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以二倍體（2n）形式存在代表：Saccharomyces cerevisiae特點(diǎn)：（1）一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖。（2）營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式存在，也能以二倍體形式存在。（3）在特定情況下進(jìn)行有性繁殖。2、營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體（n）形式存在代表：Schizosaccharomyces octosporus特點(diǎn)：（1）營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體。（2）無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行。（3）二倍體不能獨(dú)立生活，故此階段很短。3、營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體（2n）形式存在代表：Saccharomycodes ludwigii特點(diǎn)：（1）營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行牙殖，此階段較長(zhǎng)

6、。（2）單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。（3）單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能進(jìn)行獨(dú)立生活。 酵母菌的菌落（yeast colony）：濕潤(rùn)、光滑、易挑起菌落質(zhì)地均勻、正反面和邊緣、中央部位的顏色均一。較大、較厚、外觀較稠、較不透明。顏色單調(diào)多為乳白色或礦燭色，少數(shù)為紅色，個(gè)別為黑色。散發(fā)出悅?cè)说木葡阄丁?.3 絲狀真菌霉菌霉菌（mould）是絲狀真菌（filamentous fungi）的一個(gè)通俗名稱(chēng)，通常指菌絲體比較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌。往往在潮濕的氣候下大量生長(zhǎng)繁殖，長(zhǎng)出肉眼可見(jiàn)的絲狀、絨狀或蛛網(wǎng)狀的菌絲體。在自然界中，真菌主要扮演著分解者的角色。霉菌的主要應(yīng)用：1、工

7、業(yè)生產(chǎn)中多種有機(jī)酸、酶、抗生素的生產(chǎn)菌株；2、生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品，如釀制醬、醬油、干酪等；3、基礎(chǔ)理論研究中的模式菌株，如Neurospora crassa（粗糙脈孢菌）；4、工業(yè)產(chǎn)品的霉變；5、動(dòng)植物的病原微生物。 菌絲：真菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位是菌絲（hyphae），其直徑一般為3-10m。根據(jù)菌絲中是否存在隔膜，可將所有菌絲分成 無(wú)隔菌絲、有隔菌絲兩大類(lèi)。 菌絲體及其各種分化形式：當(dāng)真菌孢子落在適宜的固體營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上后，就發(fā)芽生長(zhǎng)，產(chǎn)生菌絲和由許多分枝菌絲相互交織而成的一個(gè)菌絲集團(tuán)即菌絲體（mycelium）。菌絲體有兩個(gè)基本類(lèi)型：營(yíng)養(yǎng)菌絲體（vegetative mycelium）和氣生菌絲體

8、（aerial mycelium）。對(duì)不同的真菌來(lái)說(shuō)，在它們的長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生種種形態(tài)和功能不同的特化構(gòu)造上。.1 營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) 1、假根（rhizoid）：功能是固著和吸取養(yǎng)料，是根霉屬（Rhizopus）霉菌匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化出來(lái)的根狀結(jié)構(gòu)。2、吸器（haustorium）：由專(zhuān)性寄生真菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等產(chǎn)生，它們是從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)料。3、附著胞（appressorium）：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘狀物，借以牢固地粘附在寄主的表

9、面。附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取養(yǎng)料。4、附著枝（hyphopodium）：若干寄生真菌如Asteridiella homalii-angustifolii（小光殼炱）和Irenina（禿殼炱屬）等，由菌絲細(xì)胞生出12個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著在寄主上。5、菌核（sclerotium）：一種休眠的菌絲組織。其外層較堅(jiān)硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。如茯苓、油菜菌核等。 6、菌索（rhizomorph）：在樹(shù)皮下或地下?？烧业桨咨母鶢罹z組織，生理功能為促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。如Armillaria mellea（假蜜環(huán)菌）的根狀菌索。7、匍匐菌絲（stolon

10、）：毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的匍匐狀菌絲。8、菌環(huán)和菌網(wǎng)（ring and net）：捕蟲(chóng)菌目（Zoopagales）的真菌和一些半知菌會(huì)產(chǎn)生菌環(huán)和菌網(wǎng)等特化菌絲，其功能是捕捉線蟲(chóng)，然后再?gòu)木h(huán)或菌網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲(chóng)體內(nèi)吸收養(yǎng)料。.2 氣生菌絲體的特化形態(tài)：氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體（sporocarp , fructification or fruiting body）。子實(shí)體是指在其里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何結(jié)構(gòu)。1、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體 （1）產(chǎn)生無(wú)性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體分生孢子頭（conidial head）：曲霉屬（Aspergillus）或青霉屬（Penic

11、illium）等。孢子囊（sporangium）：根霉屬（Rhizopus）和毛霉屬（Mucor）等。擔(dān)子（basidium）與擔(dān)孢子（basidiospore） （2）產(chǎn)生有性孢子的簡(jiǎn)單子實(shí)體擔(dān)子菌的擔(dān)子（basidium）：由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后而形成的。擔(dān)子上可產(chǎn)生4個(gè)外生的單倍體擔(dān)孢子（basidiospore）。2、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體 （1）產(chǎn)生無(wú)性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗緊密聚集成簇，分生孢子長(zhǎng)在梗的頂端，形成一種墊狀的結(jié)構(gòu)。分生孢子盤(pán)（acervulus）：一種在寄主的角質(zhì)層或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，有時(shí)還

12、夾雜著剛毛。（2）產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體 在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，從原來(lái)的雌器與雄器下面的細(xì)胞上長(zhǎng)出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍，就形成了有一定結(jié)構(gòu)的子囊果（ascocarp）。子囊果按其外形可分三類(lèi)： 閉囊殼（cleistothecium）：呈球形，完全封閉，是不整囊菌綱（Plectomycetes）如部分青霉、曲霉所具有的特征。子囊殼（perithecium） ：似燒瓶形，部分封閉，但留有孔口，為核菌綱（Pyrenomycetes）真菌的典型構(gòu)造。 子囊盤(pán)（apothecium）：盤(pán)狀，開(kāi)口，為盤(pán)菌綱（Discomycetes）真菌的特有結(jié)構(gòu)。 真菌的孢子：真菌有著極強(qiáng)

13、的繁殖能力，可通過(guò)無(wú)性繁殖或有性繁殖的方式產(chǎn)生大量新個(gè)體。雖然真菌菌絲體上任一部分的菌絲碎片都能進(jìn)行繁殖，但在正常自然條件下，真菌主要通過(guò)形形色色的無(wú)性或有性孢子來(lái)進(jìn)行繁殖的。 霉菌的菌落：霉菌的細(xì)胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化。氣生菌絲間沒(méi)有毛細(xì)管水，故它們的菌落與細(xì)菌和酵母的菌落不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀。菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。3.3.5 蕈菌（mushroom）：又稱(chēng)傘菌，是一個(gè)通俗名稱(chēng)，通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體

14、的真菌，包括大多數(shù)擔(dān)子菌類(lèi)和極少數(shù)的子囊菌類(lèi)。從外表來(lái)看，蕈菌不像微生物，因此過(guò)去一直是植物學(xué)的研究對(duì)象，但從其進(jìn)化歷史、細(xì)胞構(gòu)造、早期發(fā)育特點(diǎn)、各種生物學(xué)特性和研究方法等多方面來(lái)考察，都可證明它們與其他典型的微生物顯微真菌卻完全一致。事實(shí)上，若將其大型子實(shí)體理解為一般真菌菌落在陸生條件下的特化與高度發(fā)展形式，則蕈菌就與其他真菌無(wú)異了。在蕈菌的發(fā)育過(guò)程中，其菌絲的分化可明顯地分成5個(gè)階段：形成一級(jí)菌絲：擔(dān)孢子萌發(fā)，形成由許多單核細(xì)胞構(gòu)成的菌絲，稱(chēng)一級(jí)菌絲；形成二級(jí)菌絲：不同性別的一級(jí)菌絲發(fā)生接合后，通過(guò)質(zhì)配形成了由雙核細(xì)胞構(gòu)成的二級(jí)菌絲，它通過(guò)獨(dú)特的“鎖狀聯(lián)合”，即形成喙?fàn)钔黄鸲B合兩個(gè)細(xì)胞的

15、方式不斷使雙核細(xì)胞分裂，從而使菌絲尖端不斷向前延伸；形成三級(jí)菌絲：到條件合適時(shí)，大量的二級(jí)菌絲分化為多種菌絲束，即為三級(jí)菌絲；形成子實(shí)體：菌絲束在適宜條件下會(huì)形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子實(shí)體；產(chǎn)生擔(dān)孢子：子實(shí)體成熟后，雙核菌絲的頂端膨大，細(xì)胞質(zhì)變濃厚，在膨大的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配形成二倍體的核。二倍體的核經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂和有絲分裂，形成4個(gè)單倍體子核。這時(shí)頂端膨大細(xì)胞發(fā)育為擔(dān)子，擔(dān)子上部隨即突出4個(gè)梗，每個(gè)單倍體子核進(jìn)入一個(gè)小梗內(nèi)，小梗頂端膨脹生成擔(dān)孢子。 3.4 藻類(lèi)（algae） ：是指除苔蘚植物和維管束植物以外，基本上有葉綠素，可進(jìn)行光合作用，并伴隨放出氧氣的一大類(lèi)真核生物。特點(diǎn)：藻類(lèi)的大小

16、、形態(tài)有很大差別，許多是單細(xì)胞的，也有些藻類(lèi)是單細(xì)胞的群體。有些群體可以是由分裂后單個(gè)的、相似的細(xì)胞互相粘連而成的簡(jiǎn)單聚集，也可能是由具有特殊功能的，分化了的不同細(xì)胞所組成，它們變得很復(fù)雜，而且表面結(jié)構(gòu)類(lèi)似于高等植物。3.5 原生動(dòng)物（Protozoa）：是一類(lèi)缺少真正細(xì)胞壁，細(xì)胞通常無(wú)色，具有運(yùn)動(dòng)能力，并進(jìn)行吞噬營(yíng)養(yǎng)的單細(xì)胞真核生物。由于原生動(dòng)物具有個(gè)體大、真核、不含葉綠體、無(wú)細(xì)胞壁、能運(yùn)動(dòng)、不產(chǎn)子實(shí)體等較突出的特征，因此，與原核生物的細(xì)菌、真核生物的藻類(lèi)、真菌、粘菌有著明顯的區(qū)別。它們個(gè)體微小，大多數(shù)都需要顯微鏡才能看見(jiàn)。原生動(dòng)物在自然界，特別是海水、淡水中大量存在，也與各種動(dòng)植物在不同組織水平上形成共生體，有些對(duì)宿主無(wú)害，有些對(duì)宿主有利，有些對(duì)宿主有害。也有一些原生動(dòng)物能引起人類(lèi)疾病。3.6 粘菌（Slime Molds） 粘菌（S