半知菌亞門真菌二

1、半知菌亞門真菌二半知菌亞門真菌概述嚴(yán)格地說，半知菌只包括未見有性階段的子囊菌和擔(dān)子菌，但事實上，習(xí)慣上往往將一些無性階段發(fā)達(dá)而且具有經(jīng)濟意義，有性階段少見或不重要的子囊菌和擔(dān)子菌放在半知菌中。半知菌包括許多系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不密切的真菌，半知菌已知有17000種，其中許多是植物病原菌，有的是重要的工業(yè)真菌和醫(yī)藥真菌，有的是植物病蟲害的生防菌。半知菌亞門真菌概述半知菌的營養(yǎng)體大多為發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，少數(shù)為單細(xì)胞的(酵母類)，菌絲體可以形成子座、菌核等結(jié)構(gòu)，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上產(chǎn)生分生孢子。半知菌的載孢體類型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盤、分生孢子器等。半知菌的分

2、生孢子半知菌的無性繁殖大多十分發(fā)達(dá)、以芽殖、斷裂及裂殖的方式產(chǎn)生分生孢子。分生孢子的形態(tài)變化很大，可分為單胞、雙胞、多胞，磚隔狀、線狀、螺旋狀和星狀等7種類型（圖2120）。半知菌的分生孢子梗束分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列較緊密、頂部分散的分生孢子梗，頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢子。分生孢子座(sporodochium )是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產(chǎn)生分生孢子。半知菌的分生孢子盤分生孢子盤(acervulus )由菌組織構(gòu)成的墊狀或淺盤狀、上面著生分生孢子梗和分生孢子的產(chǎn)孢機構(gòu)。半知菌的分生孢子器分生孢子器(pycnidium)由菌組織構(gòu)成的一般有固定孔口的產(chǎn)生內(nèi)

3、生分生孢子的器官。分生孢子器可生在基質(zhì)的表面、部分或整個埋生在基質(zhì)或子座內(nèi)。分生孢子的個體發(fā)育類型 半知菌分生孢子的個體發(fā)育有不同類型。根據(jù)分生孢子的形成過程分生孢子的個體發(fā)育)和產(chǎn)生分生孢子的細(xì)胞(產(chǎn)孢細(xì)胞)的發(fā)育方式，將半知菌的分生孢子分為兩大類型: 1.菌絲型(thallic )分生孢子 2.芽殖型(blastic)分生孢子 菌絲型分生孢子菌絲型分生孢子又稱節(jié)孢子(arthrospore )，它是由營養(yǎng)菌絲的細(xì)胞以斷裂的方式形成的。根據(jù)節(jié)孢子細(xì)胞壁的來源及形成方式，可分外生菌絲型(holothallic) 和內(nèi)生菌絲型 (enterothallic )。外生菌絲型節(jié)孢子是由菌絲細(xì)胞整個地

4、轉(zhuǎn)化而來的，產(chǎn)孢菌絲的細(xì)胞壁形成了節(jié)孢子的壁。這類節(jié)孢子有的是同時形成的；有的是從產(chǎn)孢菌絲頂端向下依次先后形成串生的節(jié)孢子，這種節(jié)孢子又稱為分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。內(nèi)生菌絲型節(jié)孢子在形成過程中，產(chǎn)孢菌絲外壁不轉(zhuǎn)化為孢子的壁，因此這類節(jié)孢子是在菌絲細(xì)胞內(nèi)形成的。芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子是產(chǎn)孢細(xì)胞以芽殖的方式產(chǎn)生的。產(chǎn)孢細(xì)胞產(chǎn)生分生孢子時，產(chǎn)孢細(xì)胞的某個部位向外突起并生長膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分為外生芽殖型(holoblastic)和內(nèi)生芽殖(enteroblastic) 兩種類型，劃分的依據(jù)與菌絲型的相同，也是產(chǎn)孢細(xì)胞的細(xì)胞壁是否參與孢子細(xì)胞壁的形成。芽殖型分生孢

5、子外生芽殖型的分生孢子形成時，產(chǎn)孢細(xì)胞上的某個點產(chǎn)生突起并膨大，產(chǎn)孢細(xì)胞的胞壁隨著它的生長同時延伸，形成分生孢子的細(xì)胞壁。內(nèi)生芽殖型的分生孢子是從產(chǎn)孢細(xì)胞的孔道內(nèi)長出，產(chǎn)孢細(xì)胞的外壁不隨孢子的發(fā)育而延伸，因而不參與孢子細(xì)胞壁的形成。產(chǎn)孢梗(細(xì)胞)在芽殖產(chǎn)生分生孢子的過程中，有的長度基本不變，有的逐漸伸長或縮短，有的不分枝或發(fā)生分枝，因而可以將產(chǎn)孢梗的產(chǎn)孢方式進一步劃分為多種類型。芽殖型分生孢子的產(chǎn)孢方式 (1)合軸式 產(chǎn)孢梗(細(xì)胞)以合軸方式分枝產(chǎn)生孢子，多為外生芽殖型。分生孢子形成后，產(chǎn)孢梗在孢子基部側(cè)面分枝并向前延伸，頂端形成新的孢子，并依此多次重復(fù)分枝和產(chǎn)生孢子,孢子梗頂部呈曲膝狀。 芽

6、殖型分生孢子的產(chǎn)孢方式 (2)環(huán)痕式 是外生芽殖型孢子的種產(chǎn)孢方式。產(chǎn)孢梗頂端的分生孢子形成后，產(chǎn)孢點以內(nèi)部層出的方式向上延長一次，頂端又產(chǎn)生孢子，結(jié)果在分生孢子梗頂部留下一個個的環(huán)痕。 (3)芽生式 產(chǎn)孢細(xì)胞以外生芽殖方式產(chǎn)生孢子，形成單生或串生的分生孢子。串生的孢子鏈?zhǔn)怯捎诋a(chǎn)孢細(xì)胞上產(chǎn)生的孢子成熟后轉(zhuǎn)化為產(chǎn)孢細(xì)胞，繼續(xù)芽殖產(chǎn)生新的孢子，如此不斷重復(fù)產(chǎn)生的。芽殖型分生孢子的產(chǎn)孢方式芽殖型分生孢子的產(chǎn)孢方式 (4)瓶梗式 產(chǎn)孢細(xì)胞多少呈瓶狀，孢子從瓶梗型頂部孔口長出，產(chǎn)孢過程中產(chǎn)孢梗(細(xì)胞)長度基本不變，所產(chǎn)生的孢子均為內(nèi)生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但這種孢子鏈?zhǔn)腔咝?向基序列)的

7、，孢子鏈頂部的孢子最先產(chǎn)生，基部的孢子最后產(chǎn)生。 芽殖型分生孢子的產(chǎn)孢方式 (5)孔生式 內(nèi)生芽殖型的一種產(chǎn)孢方式。產(chǎn)孢梗不呈瓶狀，產(chǎn)孢過程中長度可以變化，孢子從產(chǎn)孢梗頂部或側(cè)面的產(chǎn)孢孔道內(nèi)長出。半知菌分類系統(tǒng)的特點1.半知菌缺乏有性階段，但有些半知菌可以準(zhǔn)性生殖的方式進行遺傳物質(zhì)重組。2.半知菌的分類主要是根據(jù)無性階段(分生孢子階段)的形態(tài)特征，而且半知菌包含了未發(fā)現(xiàn)有性階段的子囊菌和擔(dān)子菌，半知菌不同群體間不一定有相近的親緣關(guān)系和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。因此，半知菌的分類單元、性質(zhì)與其他真菌有所不同。通常在它們的各級分類單元名稱前加上“形式”兩個字，如形式亞門、形式綱、形式目等，以表示半知菌分類單元

8、的含義與其他真菌的不同。3.根據(jù)無性階段建立的式樣屬和式樣種等分類單元，并不反映系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。例如無性階段屬于同一個屬的半知菌，根據(jù)有性階段的特征可以劃歸不同的屬。4.半知菌的分類對于實際工作中鑒定和利用半知菌是十分有用的。事實上，半知菌的形式屬、形式種一般都簡稱為屬和種，但應(yīng)當(dāng)知道它們的性質(zhì)與其他真菌的有所不同。半知菌分類的主要依據(jù)半知菌的分類不僅要便于它的鑒定與利用，還要盡可能反映半知菌各群體內(nèi)部個體間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。一般而言，目前半知菌分類的主要依據(jù)是： 1.載孢體的類型，即分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤、分生孢子器內(nèi)或著生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上； 2.分生孢子的形態(tài)、顏色和

9、分隔情況；分生孢子形成方式和產(chǎn)孢細(xì)胞(產(chǎn)孢梗)的特征等。半知菌分類的主要依據(jù)半知菌的分類目前有兩大分類系統(tǒng)：1.傳統(tǒng)分類主要采用薩卡度(Saccardo)分類系統(tǒng)2.現(xiàn)代分類主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分類系統(tǒng)薩卡度(saccardo)分類系統(tǒng)半知菌的傳統(tǒng)分類是采用薩卡度(saccardo)分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)的特點以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，將形態(tài)相似的半知菌歸為一類，而不考慮它的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。雖然目前半知菌的分類已有許多進展，但該系統(tǒng)仍是現(xiàn)代半知菌分類學(xué)的重要基礎(chǔ)，至今仍被普遍采用。薩卡度(saccardo)分類系統(tǒng)真菌傳統(tǒng)的三綱一類分類系統(tǒng)，采用薩卡度的意見，將半知菌都?xì)w入半知菌類，然后進一步

10、根據(jù)子實體或孢子果的形態(tài)分為以下4個目： 1.叢梗孢目(Moniliales )：分生孢子散生、叢生形成束絲或分生孢子 座。 2.黑盤孢目(Melanconiales )：分生孢子梗產(chǎn)生在分生孢子盤上。 3.球殼孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗產(chǎn)生在分生孢子器內(nèi)。 4.無孢菌類(Mycellia sterilia )：除厚垣孢子外，不產(chǎn)生其他任何孢子。其中叢梗孢目再分為4個科：(1)淡色孢科(M oliliaceae) (2)暗色孢科(Dematiaceae ) (3)束梗孢科(Stilbaceae) (4)瘤座孢科(Tuberculariaceae ) 每個科再根據(jù)孢子的形

11、態(tài)和顏色分為不同的族和亞族，以后再劃分為不同的屬。安斯沃斯（Ainsworth）分類系統(tǒng)Ainsworth(1973)現(xiàn)代分類系統(tǒng)是在薩卡度(saccardo )傳統(tǒng)分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上建立起來的，該系統(tǒng)雖然也以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，但更加注重真菌的產(chǎn)孢方式。Ainsworth(1973)分類系統(tǒng)是目前真菌界比較公認(rèn)的真菌分類系統(tǒng)，根據(jù)真菌形態(tài)和產(chǎn)孢方式將半知菌亞門分3個綱： 1.芽孢綱(Blastomycetes )：營養(yǎng)體是單細(xì)胞或發(fā)育程度不同的菌絲體，產(chǎn)生芽孢子繁殖。芽孢綱包括酵母菌和類似酵母的真菌。本綱包含的種類不多，分為2個目。芽孢綱真菌大都是腐生的，有些寄生在人和動物體上，與植物病害無關(guān)。 安

12、斯沃斯（Ainsworth）分類系統(tǒng)2.絲孢綱 (HyPhomycetes)： 營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)的菌絲體，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不產(chǎn)生在分生孢盤或分生孢子器內(nèi)。 3.腔孢綱(Coelomycetes )：分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤或分生孢子器內(nèi)。除了芽孢綱真菌外，許多絲孢綱真菌和腔孢綱真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。半知菌分類與命名的交叉問題在半知菌中的子囊菌和擔(dān)子菌的無性階段，這些真菌的有性階段分在于囊菌或擔(dān)子菌中，同一個真菌種就交叉分在不同的分類單元中，同一個種就有兩個學(xué)名。根據(jù)國際命名法規(guī)，每一個生物的種只能有一個合法的學(xué)名。由于它的有性階段較少見或不重要，難以根據(jù)有性階段的特征進行分類和鑒定，同時人們已習(xí)慣使用它的無性階段的學(xué)名，并很容易根據(jù)無性階段(無性態(tài))的特征進行分類和鑒定，因此無性階段的學(xué)名仍然被廣泛使用，而有性階段(有性態(tài))的學(xué)名反而很少使用。半知菌分類與命名的交叉問題例如稻瘟病菌，長期來已習(xí)慣使用它的無性階段學(xué)名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性階段的正式學(xué)名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。在敘述一種子囊菌或擔(dān)子菌時，有時同時注明兩個階段的學(xué)名。如敘述引起小麥赤霉病的病原菌時，同時注明它的有性階段的學(xué)名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )