雜交育種PPT精品課件

1、關(guān)于雜交育種PPT第一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 一、概念：兩個(gè)或幾個(gè)遺傳性不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種，在生長勢(shì)、體積、結(jié)實(shí)性、發(fā)育速度以及對(duì)不良環(huán)境條件的抗性等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象。 雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1植株在生活力、生長勢(shì)、適應(yīng)性、抗逆性和豐產(chǎn)性等方面超過雙親的現(xiàn)象。 第一節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的概念及表現(xiàn)第二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)：根據(jù)雜種表型性狀的性質(zhì)，把雜種優(yōu)勢(shì)劃分成營養(yǎng)型雜種優(yōu)勢(shì)、生殖型雜種優(yōu)勢(shì)和適應(yīng)性雜種優(yōu)勢(shì)三個(gè)基本類型。第三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月(一)生長勢(shì)和營養(yǎng)體

2、蔬菜煙草作物株型優(yōu)勢(shì)第四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）抗逆性和適應(yīng)性 抗病性（顯性基因）（三）生理功能方面 光合能力有效光合期延長 光合面積增加 營養(yǎng)吸收能力等第五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面 生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器官增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽粒產(chǎn)量提高等純系F1單交F1雙交第六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月第七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（五）品質(zhì)方面 有效成分提高 整齊度（一致性） 親本品質(zhì)改造（六）生化表現(xiàn)方面 線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ)同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶第八張，PPT共一百零二頁，

3、創(chuàng)作于2022年6月二、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果基因型 作物種類：二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢(shì)大于多倍體作物 親本純度：親本純合度高，F(xiàn)1高度雜合、整齊、優(yōu)勢(shì)強(qiáng) 親緣關(guān)系：親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)的自交系之間的雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng) 但遠(yuǎn)緣雜種育性不及品種間雜種第九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月雜交組合：雙親性狀互補(bǔ)性狀優(yōu)勢(shì)：數(shù)量性狀優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；性狀間的關(guān)系（淀粉與蛋白）抗性（純系單交雙交 綜合品種）環(huán)境作用雜種優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)在數(shù)量性狀，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)程度不同第十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 三、雜種優(yōu)勢(shì)度量1、中親優(yōu)勢(shì)（

4、超均優(yōu)勢(shì)）（midparent heterosis）：指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。 F1-(P1+P2)/2 中親優(yōu)勢(shì)（%）= 100% (P1+P2)/2第十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 2、超親優(yōu)勢(shì)(over-parent heterosis): 1）超高親優(yōu)勢(shì): 指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與高值親本（HP）同一性狀數(shù)值差值的比率。 F1-HP 超高親優(yōu)勢(shì)（%）= 100% HP 第十二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 2）超低親優(yōu)勢(shì): 指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與低高值親本（LP）同

5、一性狀數(shù)值差值的比率。 F1-LP 超低親優(yōu)勢(shì)（%）= 100% LP 第十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 3、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與當(dāng)?shù)赝茝V品種或?qū)φ掌贩N（CK）同一性狀數(shù)值差值的比率。 F1 - CK 超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（%）= 100% CK 第十四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 4、雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值的比率。 F1雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（%）= 100% (P1+P2)/2第十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié)、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理1 達(dá)爾文經(jīng)過近10年研究（1866 -

6、1876年），發(fā)現(xiàn)異交有益，自交有害，并認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是不同遺傳成分的有機(jī)體雜交后的結(jié)果第十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月A b aB顯性假說 A b a B A b a B 2 顯性假說和超顯性假說的提出1）顯性假說 顯性假說由Bruce（1910）提出，基本觀點(diǎn)如下：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個(gè)基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因的互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。 顯性假說的不足之處： 并非所有顯性基因都控制好性狀；而隱性基因控制不良性狀。第十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月假如，兩個(gè)親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為AABB

7、ccdd和aabbCCDD，F(xiàn)1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：P AA BB cc dd aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因顯性效應(yīng)值 29 25 非等位基因累計(jì)效應(yīng)值 F1 Aa Bb Cc Dd假設(shè)完全顯性 12+10+8+6=36 無顯性 (12+6+10+5+4+8+3+6) 2 =27 （雙親平均值） 不完全顯性 27 F1 36第十八張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 b1a1a2b2超顯性假說 a1 b1 a2 b2 a1 b1 a2 b2這一假說基本點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒有

8、顯隱性關(guān)系雜合等位基因相互作用大于純合等位基因的作用同時(shí)存在非等位基因之間互作超顯性假說的不足之處： 排除了客觀存在的等位基因顯隱性關(guān)系。2）超顯性假說 由Shull（1908）提出的，基本觀點(diǎn)如下：第十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月Aa AA或aa，BbBB或bb P a1a1b1b1c1c1D1D1 a2a2b2b2c2c2D2D2 （1 1 1 1=4） （1 1 1 1=4） F1 a1a2b1b2c1c2D1D2 （2 2 2 2=8） 等位基因的互作效應(yīng)因不同基因不同性狀而差異超顯性效應(yīng)解釋：等位（復(fù)等位）基因的功能不同， 轉(zhuǎn)錄、翻譯產(chǎn)物不同， 蛋白功能不同， 雜合

9、體同時(shí)產(chǎn)生雙親的功能第二十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 b1a1a2b2 a1 b1 a2 b2 a1 b1 a2 b2 等位基因之間及不同等位基因之間的相互作用，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)3）上位性假說 第二十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 Q4 Q5 Q6 Q7 Q1 Q2 Q3 Q 1 Q 2 Q 3 Q4 Q5 Q6 Q73 數(shù)量性狀位點(diǎn)及其互作方式為顯性假說和超顯性假說提供了證據(jù)1992年，stuber報(bào)道超顯性是玉米雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)1995年，xiao報(bào)道顯性是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)1997年，Yu報(bào)道上位性是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)第二十二張，PPT共一百零二頁

10、，創(chuàng)作于2022年6月（三）、雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理假說的評(píng)價(jià) 顯性假說、超顯性假說的共同點(diǎn)在于：（1）雜種優(yōu)勢(shì)來源于雜種F1等位基因和非等位基因間的互作（2）互作效應(yīng)的大小和方向不同，表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親、超親優(yōu)勢(shì)。它們的不同點(diǎn)在于：顯性假說1、雜合的等位基因間是顯隱性關(guān)系，一對(duì)雜合等位基因不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)2、非等位基因間是顯性基因的互補(bǔ)或累加關(guān)系，超親優(yōu)勢(shì)由雙親顯性基因的累加效應(yīng)而產(chǎn)生超顯性假說1、雜合等位基因間異質(zhì)性互作，一對(duì)雜合等位基因也可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢(shì)2、非等位基因間的互作，即上位性效應(yīng)，更可能出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)第二十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月顯性假說與超顯性假說是互相補(bǔ)充

11、的，而不是對(duì)立的兩個(gè)假設(shè)的局限性：只考慮核基因水平上雜種優(yōu)勢(shì) 忽略了染色體組間互作（同源多倍體與異源多倍體差異） 忽略了細(xì)胞質(zhì)基因組 質(zhì)基因組和核基因組間的互作 質(zhì)基因組間的互作第二十四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 雜種品種的選育程序一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件（一）強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合 1、滿足品種三條件，即DUS（特異性、一致性、穩(wěn)定性）2、強(qiáng)優(yōu)勢(shì)：配合力、親本性狀 第二十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）異交結(jié)實(shí)率高 大批量生產(chǎn)雜交種 低成本生產(chǎn)雜交種 （尤其自花、常異花授粉作物）（三）親本繁殖與雜交制種技術(shù)簡單易行可靠 親本繁殖（產(chǎn)量與純度） 雜交種種

12、子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）第二十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月二、親本選配(一)對(duì)雜種親本的基本要求 雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產(chǎn)?；疽螅?. 純度高 是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ) 2. 一般配合力高 是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的遺傳基礎(chǔ)3. 優(yōu)良農(nóng)藝性狀 是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的基礎(chǔ)平臺(tái)4. 親本（尤其是母本）產(chǎn)量高，開花習(xí)性符合制種要求 第二十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月(二)雜種親本的選育自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）常異花授粉作物：23代的自交；異花授粉作物：多代的自交與選擇1.選育自交系的原始材料 地方品種、推廣品種、雜交種、綜合品

13、種等 從這些原始材料中選育的自交系稱為一環(huán)系 自交系間雜交種后代中選育的自交系稱為二環(huán)系第二十八張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月2.自交系的選育方法 原則：圍繞雜種親本四點(diǎn)基本要求進(jìn)行 (1) 人工套袋自交技術(shù) 異花授粉作物和常異花授粉作物 (2) 自交系農(nóng)藝性狀的選擇 系譜法3.自交系的改良 回交改良法 供體選擇第二十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月三、配合力及其測(cè)定配合力指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力的大小。配合力是自交系的一種內(nèi)在屬性，受多種基因效應(yīng)支配。不能通過自交系自身的性狀表現(xiàn)出來通過自交系組配的雜種的產(chǎn)量(或其它性狀)的平均值估算出來第三十

14、張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）配合力的種類 1、一般配合力（GCA）是指一個(gè)自交系親本與其它若干個(gè)自交系雜交的F1在某個(gè)數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由基因的加性效應(yīng)決定的，為可以遺傳的部分。其高低是由被測(cè)定的自交系所含有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的2、特殊配合力（SCA）是指兩個(gè)特定親本所組配F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由基因的非加性效應(yīng)決定的（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)）是不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分。第三十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 根據(jù)F1產(chǎn)量測(cè)定一般配合力和特殊配合力自交系 A B C D E F G 平均 GCA K 10.3 9.9 10.4 9.4

15、9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0

16、.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.9 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 平均 10.16 9.68 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67CGA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63 0組合的實(shí)際產(chǎn)量=全部組合平均產(chǎn)量+雙親一般配合力 + 雙親特殊配合力如 L / A 組合的特殊配合力=10.8 - 9.67 -（0.49+0.71）= -0.07第三十二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）配合力的測(cè)定（測(cè)配）測(cè)驗(yàn)自交系配合力所

17、進(jìn)行的雜交叫測(cè)交測(cè)交所用的共同親本稱為測(cè)驗(yàn)種測(cè)交所得的后代F1稱為測(cè)交種1.測(cè)驗(yàn)種的選擇 測(cè)驗(yàn)種的選擇直接影響測(cè)定配合力的結(jié)果自交系做測(cè)驗(yàn)種測(cè)定什么配合力？雜交種及綜合種作測(cè)驗(yàn)種測(cè)定什么配合力？第三十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月2、測(cè)配方法（1）頂交法 選用遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測(cè)驗(yàn)種測(cè)定自交系的配合力。 頂交法產(chǎn)生的雜交種成為頂交種。方法：A為測(cè)驗(yàn)種，1、2、3、4、5、n個(gè)自交系為被測(cè)系 組配 1A，2A，3A、nA等雜交組合（有時(shí)正反交） 對(duì)測(cè)交組合進(jìn)行產(chǎn)量（或其它性狀）比較 計(jì)算出各被測(cè)系的一般配合力。優(yōu)點(diǎn)：測(cè)配組合少，工作量較輕。 但不能測(cè)定特殊配合力 綜合品種

18、G1 G2 G3 G4 GGG1 GG2 GG3 GG4.第三十四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（2）雙列雜交自交系既是測(cè)驗(yàn)種又是被測(cè)系。方法：采用完全或部分雙列雜交法。完全雙列雜交：n(n1)個(gè)雜交組合(含正交和反交)不完全雙列雜交：n(n1)/2個(gè)雜交組合測(cè)交組合產(chǎn)量比較試驗(yàn)（隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)），取得各測(cè)交組合產(chǎn)量(或其它數(shù)量性狀)的平均值后，計(jì)算出一般配合力和特殊配合力。第三十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（3）多系法（系測(cè)驗(yàn)系法） 測(cè)驗(yàn)種：幾個(gè)優(yōu)系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四個(gè)系作測(cè)驗(yàn)種，分別與許多（

19、N）待測(cè)系測(cè)交，可配成4*N個(gè)單交組合，比較試驗(yàn)，各組合的平均產(chǎn)量，計(jì)算出一般配合力和特殊配合力。優(yōu)點(diǎn)：同時(shí)測(cè)定待測(cè)系、測(cè)驗(yàn)種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接選擇優(yōu)良雜種，可及時(shí)作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用； 結(jié)果可相互比較是當(dāng)前最常用測(cè)配方法如：利用人工去雄制種的玉米、棉花；甜菜三交種選育； 利用雄性不育系制種的水稻、高粱、甘藍(lán)型油菜和玉米恢復(fù)系選育；不育系的選育時(shí)配合力測(cè)定第三十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月3.測(cè)定時(shí)期（1） 早代測(cè)定在S1S2 （F2-F3）代進(jìn)行，甚至在F1代進(jìn)行 僅能測(cè)出一般配合力。依據(jù)：一般配合力受基因加性效應(yīng)控制，可遺傳的因此一般配合力

20、在早代與晚代呈正相關(guān)。缺點(diǎn)：早代分離，可靠性差。原則：測(cè)驗(yàn)種少（1-2個(gè)），選擇標(biāo)準(zhǔn)低意義：有效控制群體規(guī)模，減少后代測(cè)配數(shù)量適用范圍：群體品種改良也有育種家利用F1配子測(cè)配（S0代）選育恢復(fù)系頂交法原理第三十八張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月F1配子測(cè)配（S0代）頂交法第一年 測(cè)驗(yàn)種（不育系） x F1（ S0）第二年 測(cè)交雜種群體 F2群體 選擇第三年 測(cè)驗(yàn)種（不育系） x F3株系 .第三十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（2） 中代測(cè)定 在S3S4 （F4-F5）代時(shí)測(cè)定，從分離向穩(wěn)定過渡的世代，系內(nèi)的特性基本形成。 可靠較好， 測(cè)定過程與穩(wěn)定過程同步，有利于

21、縮短育種時(shí)間 許多作物常從中代開始測(cè)定（3） 晚代測(cè)定 在S5S6代時(shí)測(cè)定。 自交系已穩(wěn)定，所測(cè)出的配合力可靠。 早代、中代、晚代相結(jié)合第四十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月四、雜種品種的親本選配原則（一） 配合力高 (二) 親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn) 地理遠(yuǎn)緣 血緣較遠(yuǎn) 類型和性狀差異較大 (三) 綜合性狀良好，雙親間性狀互補(bǔ) (四) 親本自身產(chǎn)量高，花期相近，易于授粉玉米馬齒型和硬粒型雜交第四十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月五、雜種品種的類型（玉米）（一）品種間雜種品種 (二) 品種-自交系間雜種品種 頂交種（三）自交系間雜種品種 1.單交種 用兩個(gè)自交系組配而成。 單交

22、種增產(chǎn)幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡單， 是當(dāng)前利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要類型。2.三交種 對(duì)于自交系產(chǎn)量和制種產(chǎn)量低的作物，(A/B)/C ,如甜菜第四十二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月3.雙交種4.綜合雜交種 用多個(gè)自交系組配而成。（1）親本等量種子混勻，隔離區(qū)種植，自由授粉35代，遺傳平衡。（2）親本雙列雜交，等量混勻，隔離種植，自由授粉，遺傳平衡。其特點(diǎn)是F2及其后代的雜種優(yōu)勢(shì)衰退不顯著，不需每年制種，適應(yīng)性較強(qiáng)。第四十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）雄性不育雜種品種（五）自交不親和系雜種品種 （六）種間與亞種間雜種品種 （七）核質(zhì)雜種 第四十四張，PPT共

23、一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月第五節(jié) 利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法一、人工去雄生產(chǎn)雜種種子對(duì)雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物，用種量小的作物，花器較大、去雄較易的作物。優(yōu)點(diǎn):配組容易、自由，易獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。方法：玉米：隔離區(qū)內(nèi)父、母本按比例種植，母本雄穗剛露出時(shí)拔掉，父本花粉自由授粉雜交。第四十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月第四十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月煙草：花器大、花器構(gòu)造簡單、去雄方便，繁殖系數(shù)極高棉花：花器大，容易人工去雄，用種量較小第四十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月二、利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子自交不親和性廣泛存在于十字花科、禾本科

24、、豆科、茄科等許多植物中，十字花科中自交不親和性尤為普遍。（一）遺傳：受單一位點(diǎn)或多位點(diǎn)的自交不親和基因控制。一位點(diǎn)二基因, 一位點(diǎn)多基因, 二位點(diǎn)二基因, 二位點(diǎn)多基因大多數(shù)不親和性受一位點(diǎn)多基因控制：一個(gè)基因位點(diǎn)，多種基因 如：S1、S2、S3、S4、第四十八張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月自交不親和性可分為兩類：配子體自交不親和性、孢子體自交不親和性1、配子體自交不親和性：取決于花粉所帶的S基因是否與雌蕊（柱頭）所帶是S基因相同，如果相同，則為不親和。 如豆科、禾本科、茄科、薔薇科大都屬于配子體自交不親和性。按基因型的不同，有三種親和關(guān)系：（1）自交 S1S1S1S1 （純合

25、體自交） S1S2S1S2 （雜合體自交）即雙親基因完全相同時(shí)，自交完全不親和。（2）半異交 S1S1S1S2S1S2 S1S2S1S3S1S3+S2S3雙親有一個(gè)相同的S基因，一半花粉親和，結(jié)實(shí)正常。（3）完全異交 S1S1S2S2S1S2（純合體異交） S1S2S3S4S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（雜合體異交）雙親無相同基因，完全親和。 第四十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月2、孢子體自交不親和性取決于父本是否具有與母本不親和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中發(fā)現(xiàn)的均屬于孢子體自交不親和性。（1）雌、雄孢子體間基因型中無相同S基因，表現(xiàn)親和。 S1S1S2S2

26、S1S2S3S4（2）雌、雄孢子體有一個(gè)相同的S基因S1S1S1S2 A. S1 隱性（S1S2）則不親和。 有的可能存在顯性顛倒關(guān)系： 父本 S2S1 S1S1S1S2S1S1+S1S2，表現(xiàn)親和；母本 S1S2 S1S2S1S1 表現(xiàn)不親和。 C. 獨(dú)立（ S1=S2）則不親和 D. 競(jìng)爭(zhēng)減弱 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，結(jié)果為弱親和。 S1S1S1S2S1S1+S1S2（這兩種基因型比例不是1：1，結(jié)實(shí)率低下） 第五十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）自交不親和系的選育 1. 優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具有的特點(diǎn)(1) 優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀，配合力高；(2) 高度穩(wěn)定的花期自交

27、不親和性；親和指數(shù) K （結(jié)實(shí)指數(shù)）=結(jié)籽總粒數(shù)/授粉花朵數(shù) (3) 較高的蕾期自交親和指數(shù)；(4) 自交衰退不顯著。 . 自交不親和系選育方法通過連續(xù)多代自交分離而獲得（1） S0代選株自交選擇自交不親和植株。十字花科中，估計(jì)約有30%自交不親和單株，首先選經(jīng)濟(jì)性狀好，配合力高的優(yōu)良單株，作兩種自交： 花期自交 測(cè)定親和指數(shù) K1； 蕾期自交 測(cè)定K值，以獲得種子第五十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（2）S1-S4-5代連續(xù)自交，分離出綜合經(jīng)濟(jì)性狀好、配合力高、花期自交不親和性、蕾期自交親和性穩(wěn)定的植株。 （3）S5-6代篩選出S基因型純合體系統(tǒng)。常用的測(cè)定方法有3種：全組混

28、合授粉法 ： 同一系內(nèi)全部抽樣單株的花粉等量混合，分別對(duì)每一單株進(jìn)行的人工授粉，結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)親和指數(shù)。隔離區(qū)自然授粉法：各個(gè)系統(tǒng)分別種植在各自隔離區(qū)內(nèi)，花期自然傳粉，結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)親和指數(shù)。省工省事；如果發(fā)現(xiàn)親和指數(shù)高，難以判斷株間基因型。 輪配法： 配制全部株間的正反交組合，共n（n-1）個(gè)組合。 測(cè)定結(jié)果可靠，但工作量大。第五十二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（三） 自交不親和系的利用1. SI（自交不親和系）SC（自交親和系）只能從SI上收獲雜種一代種子。優(yōu)點(diǎn)：父本選擇范圍廣，易選出配合力高的組合。缺點(diǎn)：父本上收獲的種子不能用于生產(chǎn)。種子生產(chǎn)：至少設(shè)兩個(gè)隔離區(qū)：（1）制種區(qū)： S

29、I SC 開花前2-4天，母本蕾期人工自交套袋，繁殖自交不親和系。 （2）父本繁殖區(qū)： 典型單株間姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。 其余單株種子，供下年制種的父本用。第五十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月2. SI（自交不親和系）SI（自交不親和系） 優(yōu)點(diǎn)：可同時(shí)從父、母本上收獲雜交種子。缺點(diǎn)：需有兩種不同基因型的自交不親和系，配合力受到限制。隔離區(qū)設(shè)置： 1個(gè)：從父、母本上分別蕾期自交，種子供繁殖自交系用； 2個(gè)：父本另設(shè)繁殖區(qū)； 3個(gè)：制種區(qū)、母本繁殖區(qū)、父本繁殖區(qū)。 第五十四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（四） 自交不親和系的繁殖1. 蕾期人工授粉目前在大白菜

30、、小白菜、結(jié)球甘藍(lán)、花椰菜、青花菜、蘿卜等自交不親和系繁殖中應(yīng)用最普遍。 將開花前2-4天的花蕾用鑷子剝開，授以本株或同系其他植株的花粉。 缺點(diǎn)：蕾期人工授粉麻煩。 2. 隔離區(qū)自然授粉 省去了人工蕾期授粉，還能減輕和延緩自交衰退。 但連續(xù)多代花期自然授粉會(huì)使花期自交親和性逐漸提高。提高結(jié)實(shí)率的輔助手段： 毛刷授粉（先擦成熟花藥，再擦傷柱頭）； 花期噴鹽水：1-5%NaCl 提高溫度和CO2濃度 第五十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月三、利用標(biāo)志性狀生產(chǎn)雜種種子 利用植株苗期的某一顯性/隱性相對(duì)性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就可以不進(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢(shì)。如水稻紫葉鞘、小麥紅色芽

31、鞘、棉花紅葉和雞腳葉，棉花的芽黃和無腺體方法：選育（轉(zhuǎn)育）苗期顯性性狀為父本，或隱性性狀的母本。父、母本按比例種植，隔離區(qū)內(nèi)自由授粉。母本上收獲種子：自交種子和雜種種子。根據(jù)標(biāo)志性狀間苗，去除隱性性狀的假雜種，保留顯性的真雜種。第五十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 母本 父本制種 A（mm) B（MM) 大田 A (mm) + F1(Mm) 去除 保留第五十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月四、化學(xué)殺雄生產(chǎn)雜種種子化學(xué)殺雄利用雜種優(yōu)勢(shì)具有配組容易、自由及制種手續(xù)簡單等特點(diǎn)。但不宜用于花時(shí)較長的棉花、大豆等作物。用于雜交制種的必須具備以下條件：1、處理母本后殺傷雄蕊，

32、花粉不育，不影響雌蕊正常發(fā)育。2、處理后不引起遺傳變異。3、方法簡便、藥劑便宜、效果穩(wěn)定。4、對(duì)人、畜無害，不污染壞境。第五十八張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月五、F2剩余雜種優(yōu)勢(shì)的利用為什么有的F2仍然可以利用？ 多基因控制的經(jīng)濟(jì)性狀在F2分布特征 F2基因型多樣性對(duì)抵抗逆境具有群體緩沖性，對(duì)病蟲害具有群體互作抗性 種子成本低廉第五十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月并非所有的雜交種都可以利用剩余雜種優(yōu)勢(shì)異花授粉作物的綜合雜交種和品種間雜交種后代可以利用；人工去雄、化學(xué)殺雄技術(shù)生產(chǎn)F1種子后代有時(shí)可以利用；親本主要農(nóng)藝性狀差異小的單交種后代有的也可以利用 如棉花的湘雜

33、棉1號(hào)、2號(hào)，中棉所28等雜交種后代第六十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月六、雄性不育性利用克服雌雄同花作物人工去雄困難的最有效途徑雄性不育特性可遺傳特性核質(zhì)互作雄性不育基因型-環(huán)境互作（光溫敏）雄性不育隱性核不育顯性核不育第六十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月思考題1、名詞解釋：雜種優(yōu)勢(shì)一般配合力 特殊配合力測(cè)交 測(cè)交種 測(cè)驗(yàn)種 一環(huán)系 二環(huán)系 配子體自交不親和 孢子體自交不親和 核質(zhì)雜種2、利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的途徑有哪些? 各有什么特點(diǎn)？3、試寫出度量作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法。4、試述雜種品種的親本選配原則及理由。5、利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的基本條件是什么? 6、作物雜種品種有

34、哪些類別？7、作物雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特點(diǎn)有那些？8、對(duì)作物雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳成因都有哪些解釋？你對(duì)這些解釋有什么看法？9、測(cè)定配合力都有哪些方法？這些方法各有什么特點(diǎn)？ 第六十二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件（一）強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合 1、滿足品種三條件，即DUS（特異性、一致性、穩(wěn)定性）2、強(qiáng)優(yōu)勢(shì)：配合力、親本性狀第二節(jié) 雜種品種的選育第六十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）異交結(jié)實(shí)率高 大批量生產(chǎn)雜交種 低成本生產(chǎn)雜交種 （尤其自花、常異花授粉作物）（三）親本繁殖與雜交制種技術(shù)簡單易行可靠 親本繁殖（產(chǎn)量與純度） 雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）第六

35、十四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月二、親本選配(一)對(duì)雜種親本的基本要求 雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產(chǎn)。基本要求：1. 純度高 是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ) 2. 一般配合力高 是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的遺傳基礎(chǔ)3. 優(yōu)良農(nóng)藝性狀 是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的基礎(chǔ)平臺(tái)4. 親本（尤其是母本）產(chǎn)量高，開花習(xí)性符合制種要求 第六十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）親本系（自交系）的選育 自花授粉植物，品種本身就是純合的； 異花授粉植物，一個(gè)品種實(shí)際上是一個(gè)雜合群體，遺 傳背景復(fù)雜，而且隱性基因控制的性狀常被顯性作用 所掩蓋，必須經(jīng)過人工自交選擇，以形成基因型純合的、性

36、狀整齊一致的自交系，成為雜交種的親本； 常異花授粉植物，可根據(jù)其天然異交率的高低，適當(dāng)進(jìn)行自交純化即可達(dá)到高度純合的要求。 第六十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月基因型純合，表現(xiàn)型整齊一致；具有較高的一般配合力；具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀；具有優(yōu)良的繁殖與制種性狀。對(duì)品種或自交系的要求第六十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月選育方法1、親本品種的選育方法： 自花授粉作物或常異花授粉作物的雜交親本是以品種形式出現(xiàn)，因此一個(gè)純合的品種就是一個(gè)用于雜交的親本品種。 親本來源：品種資源中的地方品種、系統(tǒng)選育法育成的品種、雜交育種法育成的品種、雜交回交相結(jié)合育種法育成的品種。第六十八張

37、，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月2、親本自交系的選育方法 原始材料：地方品種和推廣品種、各類雜交種、綜合品種或人工組成的群體。自交系選育方法系譜法 連續(xù)多代自交結(jié)合農(nóng)藝性狀選擇和配合力測(cè)定來進(jìn)行，在自交選育過程中形成系譜，并始終按照農(nóng)藝性狀優(yōu)良，一般配合力高和遺傳純合3項(xiàng)基本目標(biāo)進(jìn)行選擇。 人工套袋自交。第六十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月二、親本選配(一)對(duì)雜種親本的基本要求 雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產(chǎn)?；疽螅?. 純度高 是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ) 2. 一般配合力高 是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的遺傳基礎(chǔ)3. 優(yōu)良農(nóng)藝性狀 是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的基礎(chǔ)平臺(tái)

38、4. 親本（尤其是母本）產(chǎn)量高，開花習(xí)性符合制種要求 第七十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月產(chǎn)量性狀品質(zhì)性狀植株性狀抗逆性生育特性對(duì)自交系農(nóng)藝性狀的選擇第七十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 對(duì)自交系生育性狀的選育，如雌雄花期的協(xié)調(diào)性，雌蕊接受花粉能力強(qiáng)，親和性好，可長時(shí)間接受受精；花藥散粉時(shí)間長，花粉量大，結(jié)實(shí)率高等。 在選擇優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基礎(chǔ)上，還需要對(duì)自交系進(jìn)行配合力測(cè)定。配合力測(cè)定通常在完成自交系選育之后進(jìn)行，但也有主張?jiān)谠绱M(jìn)行配合力測(cè)定，一般在自交34代（S3S4）時(shí)進(jìn)行。根據(jù)配合力的高低，作進(jìn)一步選擇，最后才能選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高、表型整齊一致、能

39、穩(wěn)定遺傳的自交系。第七十二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 （一）改良的目的 在親本系或自交系的選育過程中，很難選出十全十美的親本系或自交系，難免存在個(gè)別缺點(diǎn)。如果個(gè)別缺點(diǎn)性狀不加以改良，將影響這些優(yōu)良親本系的利用。 為了提高優(yōu)系的利用價(jià)值，有必要對(duì)有個(gè)別缺點(diǎn)的優(yōu)系進(jìn)行改良，即在保持優(yōu)系全部或絕大部分優(yōu)良性狀和高配合力特性的前提下，改良它的不良性狀，以便更有效地利用。二、親本系（自交系）的改良第七十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月雜種親本的選育自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）常異花授粉作物：23代的自交；異花授粉作物：多代的自交與選擇1.選育自交系的

40、原始材料 地方品種、推廣品種、雜交種、綜合品種等 從這些原始材料中選育的自交系稱為一環(huán)系 自交系間雜交種后代中選育的自交系稱為二環(huán)系第七十四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月三、配合力及其測(cè)定 配合力為自交系組配雜交種的一種潛在能力。是通過由自交系組配的雜交種產(chǎn)量（或其他性狀）的平均值估算出來的。（一）、配合力的概念：1、一般配合力（general combining ability GCA）： 一個(gè)被測(cè)自交系和其它自交系組配的一系列雜交組合的產(chǎn)量（或其它數(shù)量性狀）的平均表現(xiàn)。2、特殊配合力（specific combining ability SCA）： 兩個(gè)特定親本自交系所組配的

41、雜交種的產(chǎn)量水平。第七十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 3、特殊配合力效應(yīng)值： 某個(gè)雜交種與所有被測(cè)自交系一般配合力平均值的差。 GCA反映的是某一個(gè)親本（自交系）的好壞；SCA反映的是某一個(gè)雜交種的好壞。第七十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月測(cè)定配合力（二）、配合力的測(cè)定第七十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月1、幾個(gè)概念測(cè)交（test crossing）：測(cè)定自交系配合力所進(jìn)行的雜交。測(cè)驗(yàn)種(tester)：測(cè)交所用的共同親本。測(cè)交種(test cross variety)：測(cè)交所得后代。2、測(cè)驗(yàn)種的選擇普通品種、品種間雜交種、綜合雜交種：GCA單

42、交種、自交系：SCA第七十八張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月測(cè)驗(yàn)種的配合力： 配合力效應(yīng)值是一個(gè)估算值。如果測(cè)驗(yàn)種選擇不好，偏差會(huì)很大。所以在配合力的測(cè)驗(yàn)中，如果測(cè)驗(yàn)種改變了，其效應(yīng)值也會(huì)發(fā)生變化。測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系的親緣關(guān)系： 姊妹交近交衰退，估算值偏低；親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，測(cè)驗(yàn)結(jié)果偏高。第七十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月3、配合力的測(cè)定方法 配合力測(cè)定包括兩個(gè)環(huán)節(jié)：第一是被測(cè)系與測(cè)驗(yàn)種雜交獲得測(cè)交種種子；第二是用測(cè)交種種子進(jìn)行測(cè)交種的田間試驗(yàn)，進(jìn)而進(jìn)行配合力的統(tǒng)計(jì)分析。第八十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 頂交法（topcross method）：被測(cè)系與

43、品種群體的雜交，品種群體是一個(gè)遺傳基礎(chǔ)廣泛的普通品種，也可以是多自交系組成的綜合種。GCA 通過頂交所得的雜交種叫頂交種。 在頂交法測(cè)定中，由于采用了一個(gè)共同的測(cè)驗(yàn)種，因此可以認(rèn)為各測(cè)交種之間的產(chǎn)量差異就是由被測(cè)系的配合力不同所引起的。如果某個(gè)測(cè)交種的產(chǎn)量高，就表明該組合中的被測(cè)自交系的配合力高。第八十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月雙列雜交（diallel cross method）： 一組被測(cè)系，既是被測(cè)系又互為測(cè)驗(yàn)種，進(jìn)行兩兩的成對(duì)雜交，獲得測(cè)交種。如有n個(gè)被測(cè)自交系，可組配成n(n-1)個(gè)測(cè)交種（包括正交和反交）；下一季節(jié)把測(cè)交種按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行田間產(chǎn)量比較試驗(yàn)。估算G

44、CA和SCA 。 第八十二張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 如果被測(cè)系是雄性不育系或雄性不育恢復(fù)系，則可以選擇相應(yīng)的恢復(fù)系或不育系為測(cè)驗(yàn)種，采取不完全雙列雜交獲得測(cè)交種。優(yōu)點(diǎn)：可同時(shí)測(cè)定一般GCA和SCA 。缺點(diǎn)：被測(cè)系數(shù)目太多時(shí)，田間試驗(yàn)不便。此法適于在精選出少數(shù)優(yōu)良親本系或骨干自交系后采用。第八十三張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月多系測(cè)交法（multiple cross method）： 是用幾個(gè)優(yōu)良系或骨干系作測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系雜交獲得測(cè)交種。下一季節(jié)進(jìn)行比較試驗(yàn)，得到各個(gè)測(cè)交種的平均產(chǎn)量，估算出GCA和SCA。多系天然雜交法（natural crossing met

45、hod of multiple lines）： 多系天然雜交是指異花授粉植物的后代。第八十四張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月四、雜種品種的親本選配原則1、配合力高2、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)3、性狀良好并互補(bǔ)4、親本自身產(chǎn)量高，花期相近第八十五張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月 第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)育種的一般程序 一優(yōu)良自交系的選育： 自交系是由一個(gè)單株經(jīng)過邊疆?dāng)?shù)代自交和嚴(yán)格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致，基因型純合，遺傳性穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。 第八十六張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月二配組方式的確定：親本選配的原則；各親本的一般配合力高，雙親間特殊配合力高；性狀優(yōu)良，且雙親互補(bǔ)；

46、雙親親緣關(guān)系差異適當(dāng)；親本自身產(chǎn)量高，兩親花期相近；第八十七張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月雜交組合方式的確定；單交種 兩個(gè)自交系間的雜種一代稱為單交種。突出優(yōu)點(diǎn)是雜種優(yōu)勢(shì)極強(qiáng)，株間高度整齊一致。制種手續(xù)較簡單。雙交種 雙交種是4個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種配成用于生產(chǎn)的雜種一代。雙交種的優(yōu)是群體遺傳基礎(chǔ)廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量穩(wěn)定。三交種 用兩個(gè)自交系先配成單交種，再以單交種作母本與第三個(gè)自交系雜交而成雜種一代。一般在園藝植物上很少應(yīng)用。第八十八張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月三雜交種子的生產(chǎn)1簡易制種法：雜種一代的父母本自交系相鄰種植，當(dāng)雌株和雄株剛剛能夠辨

47、認(rèn)時(shí)，拔除母本系統(tǒng)內(nèi)的所有能夠產(chǎn)生花粉的植株，包括雄株和兩性株，只留下純雌株。從母本系統(tǒng)上收獲的種子就是雜種一代種子，從父本系統(tǒng)上收獲的種子就是父本系統(tǒng)的純種。采用人工去雄、人工授粉的雜交制種方法生產(chǎn)雜種一代。第八十九張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月2利用苗期標(biāo)記性狀的制種法 3利用化學(xué)去雄劑的制種法乙烯利能直接殺死花粉，而KMS-1則不影響花粉本身的育性，只是阻止花藥店的開裂，控制花粉散布，造成雄性不育。乙烯利常用濃度為4-6g/L，MH為0.1-0.5g/L。第九十張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月3利用雄性不育系的制種法1) 雄性不育系 兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象，稱為雄性不育性。2) 雄性不育的表現(xiàn)形式 雄蕊退化或變形 花藥異常 雌雄蕊異長 產(chǎn)雌性第九十一張，PPT共一百零二頁，創(chuàng)作于2022年6月3）雄性不育的遺傳類型細(xì)胞質(zhì)不育型 完全是由細(xì)胞質(zhì)基因控制，與細(xì)胞核