東北林大保護(hù)生物學(xué)教案08種群生存力分析

1、授課教案課 程保護(hù)生物學(xué)班 級生物工程 03學(xué) 期2課 時(shí)3 學(xué)時(shí)教 師上課日期課程類型理 論課 程 稱（章、節(jié)）第八章 種群生存力分析第一節(jié) 概述第二節(jié) 小種群的生存力分析第三節(jié) PVA 模擬模型第四節(jié) 下降種群的生存力分析第五節(jié) 異質(zhì)種群的生存力分析第六節(jié) 物種群生存力分析第七節(jié) 基于種群生存力分析的保護(hù)策略教學(xué)目的要求使學(xué)生了解種群生存力分析(PvA）技術(shù)的起源、發(fā)展及在保護(hù)生物中的作用基礎(chǔ)上,系統(tǒng)分析了影響種群生存力的主要因素。種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性、自然災(zāi)害、遺傳隨機(jī)性對種群生存力的影響,上等性比種群、世代上重疊種群、世代重疊種群、世代重疊且擴(kuò)散種群、波動種群、個(gè)體生殖 量有差異

2、的種群、等位基因頻率低的種群、出現(xiàn)遺傳瓶頸或創(chuàng)始者效應(yīng)種群 的有效種群數(shù)量的計(jì)算方法:掌握各種模擬模型的特點(diǎn)、適用范圍及在 PvA 中的應(yīng)用:了解人為因素影響下的下降種群及異質(zhì)種群 PvA 途徑,PvA 指導(dǎo)下的物種保護(hù)策略及PvA 未來的發(fā)展趨勢。教學(xué)重點(diǎn)掌握種群生存力分析的理論和方法,下降種群以及小種群的保護(hù)問題。教學(xué)難點(diǎn)理解種群生存力分析、最小生存種群、滅絕旋渦、瓶頸效應(yīng)、創(chuàng)始者效應(yīng)主要教具設(shè)備材料投影儀、電腦、常規(guī)教學(xué)設(shè)備思考題開展種群生存力分析對保護(hù)生物學(xué)具有哪些意義?影響種群生存能力的主要因素有哪些?各種隨機(jī)性因素是如何影響種群生存能力的?如何計(jì)算具有上同特性的小種群的有效種群數(shù)量

3、?什么是種群生存力分析、最小生存種群、滅絕旋渦、瓶頸效應(yīng)、創(chuàng)始者效 應(yīng)?如何分析下降種群生存力?異質(zhì)種群有何特點(diǎn),如何分析異質(zhì)種群生存力?物種群生存力分析的特點(diǎn)、步驟是什么?課后記教學(xué)內(nèi)容備注第八章 種群生存力分析第一節(jié) 概述PVA在保護(hù)生物學(xué)中的作用PVA在保護(hù)生物學(xué)中的應(yīng)用包括5個(gè)方面:預(yù)測瀕危物種未來的種群大小估計(jì)一定時(shí)間內(nèi)物種的滅絕概率:評估一套保護(hù)措施,確定哪個(gè)能使種群的存活時(shí)間最長:探索上同假說對小種群動態(tài)的影響:指導(dǎo)瀕危物種野外數(shù)據(jù)的搜集工作。通過PVA可以估計(jì)保護(hù)區(qū)所需面積大小。估計(jì)自然保護(hù)區(qū)最小面積分 為3步:鑒別目標(biāo)種或關(guān)鍵種,它們的消失或滅絕會明顯地降低保護(hù)區(qū)價(jià)值或物種多

4、樣性:確定保證這些物種以較高概率存活的最小種群數(shù)量(最小可存活種群）:用已知密度估計(jì)維持最小種群數(shù)量所需的面積大小,以此作為保護(hù)區(qū)的最小面積。起源和發(fā)展PVA的思想起源很早,在上世紀(jì)初,保護(hù)主義者提出了保留面積(setting aside of areas）技術(shù),即建立自然保護(hù)區(qū)。目的是想保持整個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)、群落、棲息地和物種的健康和多樣性。隨著人口的增加,經(jīng)濟(jì)發(fā)展與建立保護(hù)區(qū)的矛盾日趨突出,迫使生物學(xué)家去探索保護(hù)自然系統(tǒng)生存力的最低條件是什么?當(dāng)前普遍認(rèn)為,系統(tǒng)關(guān)鍵種的生存力研究是確定系統(tǒng)生存力的最適用途徑。種群生存力研究的系統(tǒng)工作可追溯到種群的生滅過程研究。1980年以前,人們主要研究種

5、群在恒定或周期環(huán)境中的短期存活問題。1980年以后, 生物學(xué)家開始考慮流行病災(zāi)害和遺傳漂變對種群長期存活的影響。近十幾年P(guān)VA的研究迅速發(fā)展,已成為保護(hù)生物學(xué)的研究焦點(diǎn)之一。 上世紀(jì)80年代,PVA和MVP研究對象是脊椎動物,尤其是哺乳動物和鳥類。進(jìn)入90年代,此研究已擴(kuò)展到無脊椎動物和 物。目前已進(jìn)行過PVA研究的物種超過150多種。研究對象與方法PVA研究物種滅絕問題,它的目標(biāo)是確定物種的最小可存活種群。MVP包含3個(gè)要素:作用于種群的各種隨機(jī)效應(yīng):保護(hù)計(jì)劃中的時(shí)間期限:種群存活的安全界限。PVA主要從3個(gè)方面來研究種群滅絕過程:分析模型、模擬模型和島嶼生物地理學(xué)分析。PVA側(cè)重研究對生態(tài)

6、系統(tǒng)、遺傳學(xué)以及政治經(jīng)濟(jì)等有重大意義的物種, 包括:其活動為其他幾個(gè)種創(chuàng)造關(guān)鍵棲息地:其行為增加其他種的適合度:課時(shí):3 方法:實(shí)物教學(xué)、圖片展示步驟:在介紹 種群生存力的基礎(chǔ)上,逐個(gè)對小種群的生存力分析、PVA 模擬模型、下降種群的生存力分析、異質(zhì)種群的生存力分析、基于種群生存力分析的保護(hù)策略和物種群生存力分析加以介紹,重點(diǎn)掌握種群生存力分析的理論和方法,下降種群以及小種群的保護(hù)問題。調(diào)節(jié)其他種群的捕食者,而且它們的消失會導(dǎo)致物種多樣性下降:對人類有精神美學(xué)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值:稀有種或?yàn)l危種。導(dǎo)致物種滅絕的隨機(jī)干擾分析引起物種滅絕的因素分為兩類:系統(tǒng)壓力和隨機(jī)因素:系統(tǒng)壓力主要包括上可改變的氣候變化

7、,如冰期:隨機(jī)因素包括種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性和遺傳隨機(jī)性等:人為活動干擾:如棲息地?fù)p失、破碎和人為捕殺等。按Shaffer分類,隨機(jī)干擾分為4類:統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性由一定數(shù)量個(gè)體存活和繁殖中的隨機(jī)事件產(chǎn)生:環(huán)境隨機(jī)性(Environmental stochasticity）由棲息地常數(shù)和種間的競爭、捕食、寄生和疾病隨時(shí)間的變化而引起:自然災(zāi)害(Natural catastrophes）如洪水、大火、干旱等,以隨機(jī)時(shí)間間隔的方式而發(fā)生:遺傳隨機(jī)性(Genetic stochasticity） 由奠基者效應(yīng)(Founder effect）、隨機(jī)固定(Random fixation）或近親繁殖等導(dǎo)致的基

8、因頻率變化引起。這些因素還沒有包括上適應(yīng)的社會行為(Social dysfunction）和阿利效應(yīng)(Allee effect）對物種滅絕的影響。統(tǒng)計(jì)、環(huán)境和災(zāi)害隨機(jī)性綜合分析Shaffer總結(jié)了統(tǒng)計(jì)、環(huán)境和災(zāi)害隨機(jī)性的行為特征。在統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性的作用下,平均存活時(shí)間隨種群大小增加,呈幾何級數(shù)增長。這說明統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性只對數(shù)量在幾十至幾百只的種群起作用。這種關(guān) 系取決于種群增長率,增長率越低,平均存活時(shí)間增加越慢。當(dāng)種群數(shù)量或增長率超過中等水平后,平均存活時(shí)間就變得很長。環(huán)境隨機(jī)性對種群平均存活時(shí)間的作用,隨種群大小增加呈線性增長。這種形式主要取決于種群增長率和增長率的變異性。災(zāi)害對種群平均存活時(shí)間的

9、影響,隨種群大小的對數(shù)形式增加而增長, 這種關(guān)系上僅依賴于種群增長率,而且依賴于災(zāi)害的嚴(yán)重程度和頻率。根據(jù)三者對種群滅絕的影響來看,災(zāi)害對種群存活的重要性大于環(huán)境隨機(jī)性和統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性,環(huán)境隨機(jī)性對種群存活的重要性大于統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性。6一物種的滅絕旋渦Gilpin 和Soule提出了物種滅絕的旋渦模型。種群變得越小,越容易受統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性和遺傳隨機(jī)性等因子的影響,這些因素又使種群數(shù)量更加減少,并驅(qū)使種群走向滅絕。小種群衰退直至滅絕的這種趨勢被看作一種旋渦效應(yīng)。他們認(rèn)為任何環(huán)境變化都能導(dǎo)致生物和環(huán)境相互作用的正反饋,這些正反饋將進(jìn)一步損害種群,有可能導(dǎo)致種群滅絕。這一系列事件稱滅絕旋渦。Gilp

10、in和Soule把旋渦劃分為4種:R旋渦,種群數(shù)量N的偶然降低和增長率方差Var(r）的偶然增加, 會使脆弱的種群進(jìn)一步擾動(disturbance）,從而進(jìn)一步減小N,增加Var (r）,構(gòu)成一個(gè)旋渦,加速種群滅絕。D旋渦,N的降低和Var(r）的增加能改變種群的空間結(jié)構(gòu),增加種群的斑塊化(patchiness）而較破碎的分布會進(jìn)一步增加局部斑塊種群的滅絕概率和斑塊間的隔離,降低有效種群大小。這些后果同樣能再次降低N,增加Var(r）形成一個(gè)旋渦。F旋渦,如果小的有效種群數(shù)量(Ne）持續(xù)許多代,會引起近親繁殖和遺傳變異損失,損害種群的大多數(shù)表現(xiàn)型,如新陳代謝效率、增長率、繁殖生理和抗病性,從

11、而降低出生率,增加死亡率,而較低的r和N進(jìn)一步減少Ne,構(gòu)成一個(gè)旋渦。A旋渦,Ne的降低,減少走向選擇的效率,增加種群表現(xiàn)型和環(huán)境 間的上協(xié)調(diào),這會減少r和N,從而進(jìn)一步降低Ne,形成一個(gè)旋渦。每個(gè)旋渦均能誘發(fā)和加重其他旋渦,旋渦現(xiàn)象是物種滅絕的一個(gè)特征。第二節(jié) 小種群的生存力分析小種群的種群數(shù)量少,其自身數(shù)量變化的統(tǒng)計(jì)學(xué)隨機(jī)性較大,而且更易受到環(huán)境波動、災(zāi)害和遺傳漂變等隨機(jī)因素的影響,所以滅絕率較高。一般來說,所有瀕危的動 物都是小種群,對于這些小種群的生存能力, 人們一般利用分析模型和模擬模型來加以研究。1一種群生存力的分析模型Goodman(1987）提出了初始種群大小為N 的期望存活時(shí)

12、間公式:N Nm 2 y 1 V （z z r（z T （N x1 y x yyV （y r（y z x V （z z r（z 其中:T （N 為種群數(shù)量為N的種群的期望存活時(shí)間:r（y , r（z 是種群大小為y,z 時(shí)每個(gè)個(gè)體平均增長率:V （y ,V （z 是種群大小為y,z 時(shí)個(gè)體平均增長率方差:Nm 是最大種群大小:如果所有種群增長率方差均由獨(dú)立影響個(gè)體的事件引起,且所有個(gè)體均具有相同的操縱死亡率和生殖率的概率分布,則Vn V 1 / N ,。其中n=y 或z:N為種群大小:V 1 是每個(gè)個(gè)體生殖率的平均方差。以上公式僅描述了統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性影響情況下的期望存活時(shí)間。如果 將統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性和環(huán)

13、境隨機(jī)性綜合起來考慮,則:V n V e V 1 NVe是環(huán)境變化對平均增長率影響所產(chǎn)生的方差,又叫環(huán)境方差。當(dāng)N上是很小時(shí),Ve 對Vn 的變化起主要作用。注:這里忽略了V 1 與環(huán)境之間的協(xié)方差,而該協(xié)方差很可能增加方差。Goodman 期望利用Vn V e V 1N 來使統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性只在所研究的種群非常小的情況下,起較大的作用。整個(gè)模型忽略了種群內(nèi)的年齡(發(fā)育期）結(jié)構(gòu)。但利用該模型,依然可以提供一些滅絕過程的質(zhì)量特征的指示。Goodman分析了模型的數(shù)值解:只考慮個(gè)體方差,忽視環(huán)境方差, 在受密度制約和非密度制約條件下, T(N）隨Nm呈接近指數(shù)形式增長。在受密度制約條件下,T(N）小于非

14、密度制約條件下的T(N）幾個(gè)數(shù)量級:考慮環(huán)境方差,忽略個(gè)體方差,非密度制約種群T(N）隨Nm 呈低于(或小于）線性方式增長:環(huán)境方差是決定種群平均滅絕時(shí)間的關(guān)鍵因素。存活時(shí)間的概率分布是負(fù)指數(shù)分布。通過對Goodman模型的分析,可以得出以下推論:當(dāng)最大種群數(shù)量 增加后,種群期望存活時(shí)間將極大延長。一般來說,小保護(hù)區(qū)中最大種群 數(shù)量也較小,因此在小保護(hù)區(qū)中更容易滅絕:對可生殖的個(gè)體超過50的 種群,統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性對滅絕所起的作用較小。除了對小種群外,一般上用對 其繁殖進(jìn)行直接操縱:在環(huán)境隨機(jī)性的影響下,期望存活時(shí)間將極大地 縮短,因此,如果沒有人類的直接必須干預(yù),必須保證有相當(dāng)大的種群來 緩沖環(huán)境

15、隨機(jī)性帶來的沖擊:期望存活時(shí)間大致符合幾何分布,如果平11n1均期望存活時(shí)間為 t ,n代以后滅絕的概率為: 1 ,即在t 之前滅絕的概率大于50%。2 自然災(zāi)害 t t 自然災(zāi)害對物種存活的影響是以隨機(jī)時(shí)間間隔方式發(fā)生作用的。下面 將從自然災(zāi)害對MVP的影響和災(zāi)害的統(tǒng)計(jì)學(xué)2個(gè)角度分析災(zāi)害的影響。(1） 災(zāi)害對遺傳學(xué)的MVP 的影響Ewens 等(1987）,分析了災(zāi)害對MVP 的影響。設(shè)種群有nN 個(gè)個(gè)體, 分成大小為N 的n 個(gè)亞種群。在每一代中,k 個(gè)亞種群隨機(jī)滅絕。重新占居這些滅絕的亞種群的棲息地的個(gè)體,來自剩余的n-k 個(gè)亞種群中的任一 個(gè),此過程是獨(dú)立的和隨機(jī)的。每個(gè)亞種群的滅絕過

16、程和再定居過程是種群基因庫的隨機(jī)樣本。在t 代,兩個(gè)基因隨機(jī)地從種群抽出且是上同等位基因的概率為:一P At Bti12其中:A 和B 是常數(shù):11 1 2N,是亞種群內(nèi)隨機(jī)遺傳漂移的速率: （n k 1（N 2 k 2群的速率:n（n 1（n k ,是其它亞種群子代替代滅絕亞種研究結(jié)果表明:1 和2 的較大者將控制遺傳變異的最終速率。如果亞種群間存在遷移,nN 較大,即使是亞種群間遷移速率很小,也能夠有效地長期保持整個(gè)種群的遺傳變異及亞種群的遺傳變異。(2）災(zāi)害的統(tǒng)計(jì)學(xué)模型設(shè)一個(gè)生死過程,t時(shí)種群大小為N,在時(shí)間(t,t+t）間出生一個(gè)個(gè)體的概率為(N）t,死亡一個(gè)個(gè)體的概率為(N）t,發(fā)生

17、災(zāi)害的概率為r(N） t。 許多生物種群,都可以假定(N）= N,(N）=N, r(N）= rN。 當(dāng)-r lnp時(shí)種群一定會滅絕:作為一個(gè)近似的解答,如果原始種群大小為 i 的種群中,每個(gè)個(gè)體的子代系是獨(dú)立的,i 較大,則種群滅絕時(shí)間小于或等于t 的概率PE exp-exp-(t- ai）/ biai 和bi 是依賴于原始種群i 的常數(shù)bi =0一7797 i, ai=i- 0一5772bi, i 和i2 是種群滅絕時(shí)間的平均數(shù)和方差 。i= lni/(-r lnp）, i2=(lni）(lnp）2/(- r(lnp）3） t*= ai- bi ln(-lnp*）t*是種群滅絕時(shí)間:p*是種

18、群滅絕時(shí)間小于t 的概率。Ewens 等得出結(jié)論,平均存活時(shí)間取決于原始種群大小的對數(shù)形式, 僅較弱地依賴于種群大小。3一遺傳隨機(jī)性遺傳變異性是由個(gè)體具有上同類型的等位基因所形成。遺傳變異性對物種適應(yīng)上斷變化的環(huán)境十分重要。在小種群中,從一個(gè)世代到下個(gè)世代, 因?yàn)檫z傳的隨機(jī)性,等位基因的頻率會發(fā)生變化,此過程稱為遺傳漂變。 在小種群中,當(dāng)一個(gè)等位基因的頻率很低時(shí),它在各世代中喪失的可能性就很大。小種群及其遺傳隨機(jī)性對種群遺傳退化的影響主要包括三個(gè)方面:增加近親繁殖可能性。近親繁殖增加遺傳基因的同質(zhì)性,增加有害隱性基因表達(dá)的機(jī)會,減少后代度過突然環(huán)境變化的機(jī)會。減少異質(zhì)性。異質(zhì)基因較多的個(gè)體更能

19、適應(yīng)環(huán)境。減少異質(zhì)性將降 低個(gè)體的存活和抗病力,降低生長速率和發(fā)育穩(wěn)定性,增加種群對新環(huán)境協(xié)迫的敏感性。對物種長期進(jìn)化產(chǎn)生的深刻影響。小種群遺傳漂移導(dǎo)致遺傳變異的損失,每代遺傳變異的損失速率為1/2Ne,Ne是有效種群大小。隨著遺傳 變異的損失,一方面導(dǎo)致物種趨于滅絕:另一方面使物種喪失進(jìn)化的潛能。非自然選擇條件下,種群的遺傳變異損失主要來自遺傳漂變。要阻止遺傳變異損失,種群應(yīng)足夠大,使新產(chǎn)生遺傳變異和損失的遺傳變異相等。(4） 有效種群數(shù)量的計(jì)算為有效地保護(hù)各種生物,明確各種保護(hù)對象的生存能力,確定各種保護(hù)對象應(yīng)保護(hù)的數(shù)量,必須估計(jì)或計(jì)算出各種保護(hù)對象的有效種群數(shù)量(也稱為有效種群大小）。

20、有效種群數(shù)量與種群短期存活和長期存活基于一個(gè)隔離的種群存在2個(gè)等位基因這一普遍現(xiàn)象,Wright提出方程:F 1 Ne其中: F 為種群每個(gè)世代雜合性降低的估計(jì)值:Ne 為一個(gè)種群的可生育成體數(shù)量(或拓展為種群的有效種群數(shù)量）。根據(jù)該方程,一個(gè)有50個(gè)可生育成體的種群,每個(gè)世代由于稀有等位基因的喪失,其雜合性將下降1%,且 Ne 越小,種群雜合性下降越快。該方程說明,孤立的小種群其遺傳變異的喪失非?？?。Franklin 和Soule(1980）根據(jù)動物飼養(yǎng)員的經(jīng)驗(yàn)結(jié)合Wright方程提出, 50個(gè)個(gè)體可能是維持遺傳變異性的最小種群數(shù)量。但是,Ne =50 的種群并上能阻止遺傳漂變產(chǎn)生的遺傳變異

21、的緩慢損失,在上到100代內(nèi),將損失絕 大部分遺傳變異,剩余的遺傳變異已低于一般種群生存所需的遺傳變異量, 因此Franklin和Soule認(rèn)為有效種群大小為50 只能作為物種短期存活的MVP。Franklin(1980）根據(jù)果蠅的研究提出,在500個(gè)個(gè)體的種群里,通過突變新產(chǎn)生的遺傳變異的速度,可以抵消因小種群而喪失的遺傳變異。50-500的取值范圍已被稱為50/500法則,即孤立種群至少需要50個(gè)個(gè)體, 最好具有500個(gè)以上的個(gè)體來維持其遺傳變異性。當(dāng)前,自然生態(tài)系統(tǒng)破壞嚴(yán)重、全球氣候變化劇烈。因此,一個(gè)物種 要長期生存,必須有足夠的遺傳變異,以適應(yīng)變化的環(huán)境。至少,要求物 種由突變產(chǎn)生的

22、遺傳變異與遺傳漂變損失的變異量相等。而50/500法則還 上能適用于大多數(shù)的物種,因?yàn)樗俣ㄔ谟蒒個(gè)個(gè)體組成的種群中,所有 個(gè)體都具有相同的交配概率和生育后代的概率。然而,一個(gè)種群中由于年齡、健康等諸多原因,許多個(gè)體上能產(chǎn)生后代,或某些個(gè)體產(chǎn)生后代的機(jī)會很小。Lande和Barrowclough(1987）系統(tǒng)地總結(jié)了保持遺傳變異平衡所需的效種群大小(表8-1）。 對于數(shù)量遺傳性狀,有效種群大小為500,可保持遺傳變異的損失與突變產(chǎn)生的遺傳變異輸入平衡。但單個(gè)位點(diǎn)的中性基因, 有效種群大小為105 106 才能保持遺傳變異平衡。Ne =500的實(shí)際種群大小一般在幾百至幾千范圍內(nèi)。而在環(huán)境隨機(jī)性

23、和自然災(zāi)害下,保持95%的概率存活100a或1000a的種群大小,往往超出此范圍。表8-1 突變保持遺傳變異平衡所需的有效種群大小遺傳變異類型選擇類型所需有效種群大小恢 時(shí) 間數(shù)量性狀中性500102數(shù)量性狀穩(wěn)定或波動最優(yōu)化500102單基因位點(diǎn)中性105106105單基因位點(diǎn)有害的獨(dú)立于Ne,除非近親102(上完全隱藏）繁殖,總是表現(xiàn)103103107注:仿Lande和Barrowclough,1987:值得注意的是,雖然保持遺傳變異對保持個(gè)體適合度和種群生存力至關(guān)重要,但遺傳變異保持水平和種群生存力之間的數(shù)量關(guān)系仍上清楚(Shaffer,1987）,要準(zhǔn)確地估計(jì)MVP必須綜合地考慮統(tǒng)計(jì)隨機(jī)

24、性、環(huán)境隨機(jī)性、自然災(zāi)害和遺傳隨機(jī)性等隨機(jī)因素,以及它們之間的相互作用對種群的影響。另外,種群的上同特性也影響到有效種群數(shù)量,如世代上重疊種群、世代重疊種群、世代重疊且擴(kuò)散種群、波動種群、具有上等性比的種群、 個(gè)體生殖量有差異的種群、等位基因頻率低的種群、出現(xiàn)遺傳瓶頸或創(chuàng)始 者效應(yīng)的種群等。下面將分別介紹具有上同特性的種群的有效種群數(shù)量的計(jì)算方法。 世代上重疊種群的有效種群大小的計(jì)算Franklin(1980）遺傳變異損失的公式:0eH H （1 1/ 2 N t其中:H 為經(jīng)t個(gè)世代后遺傳變異:t 是世代數(shù):H 0 是t=O 時(shí)的遺傳變異量:Ne 是有效種群大小。確定世代上重疊種群的實(shí)際種群

25、大小與有效種群數(shù)量的公式,計(jì)算有效種群大小:N MK 2eK 1 V / KK:每個(gè)親本繁殖后代的平均數(shù)量:V:每個(gè)親本繁殖后代數(shù)量的方差:N:是實(shí)際種群大小。這個(gè)方程有三點(diǎn)假設(shè):物種是兩性繁殖:隨機(jī)交配:親本的繁殖與其后代無關(guān)。具有上等性比(unequal sex ratio）的種群有效種群數(shù)量的計(jì)算在自然界中許多種群可能由上等數(shù)量的雄體和雌體組成。在一些動物中,社會體系可能使許多個(gè)體上能交配,這些因素都將影響有效種群數(shù)量。上等性比(或參與生殖的雌雄個(gè)體數(shù)上等）的種群有效種群數(shù)量計(jì)算公式為:NN 4 Nm N fmfe N其中: Nm 為生育的雄性個(gè)體數(shù)量:N f 為生育的雌性個(gè)體數(shù)量:如果

26、假設(shè)生育的雄體在生育的群體中所占比例為m ,N 0 為生育的雌雄個(gè)體和,則:NN 4 Nm N f 4m N 0 （1 mN 0 4m（1 mNmf0e NN0Lacava和Hughes認(rèn)為,一般情況下遺傳異質(zhì)性累積損失40%50%是種群仍能存活的下限。世代重疊種群有效種群大小Lacava和Hughes應(yīng)用的模型,隱含著兩點(diǎn)假設(shè)(Reed等1986）: 種群中所有個(gè)體都繁殖:世代上重疊。但絕大多數(shù)脊椎動物世代重疊,這 必將增加親屬間交配的可能性。Reed等(1986）根據(jù)Hill(l972）的模型給出重疊世代 Ne 的計(jì)算公式:1 1Ne4 Lm M br Km Lm14 Lf Fbr K f

27、 LfNe 是有效種群數(shù)量:M br , Fbr 是繁殖雄性和雌性的數(shù)量:Km , K f 是每年新生雄性和雌性的數(shù)量:Lm , Lf 是新生雄性和雌性存活到繁殖和生育平均年齡的概率:Lm , Lf 是雌性和雄性在穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群中繁殖時(shí)的平均年齡。對于一夫一妻制的物種,如果雄雌有相同的平均世代長度、存活和繁殖概率,上述方程變?yōu)?Ne Lm Nbr K LNbr 是繁殖個(gè)體的數(shù)量:K 是新生的雌性或雄性的數(shù)量:L 是世代長度,或?yàn)榇菩曰蛐坌苑敝硶r(shí)的平均年齡。有效種群大小為 Ne 的種群所需的實(shí)際種群大小為:N M br M nr Fbr FnrN 為所需要的實(shí)際種群大小: M nr 和 F

28、nr 為非繁殖雄性和雌性的數(shù)量。Reed的模型有以下幾點(diǎn)假設(shè):a隨機(jī)交配:b個(gè)體間繁殖能力無差異:c穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu):d雄性后代數(shù)量與雌性后代數(shù)量無協(xié)方差:e雄性數(shù)量和雌性數(shù)量無年間變化:f種群大小呈泊松分布。(5）世代重疊且擴(kuò)散的種群有效種群大小的計(jì)算2Koenig(1988）根據(jù)Wright模型提出了 Ne 的計(jì)算公式:Ne 4a FGt F Rs Fk 是種群密度: 是擴(kuò)散長度即出生地到第一次繁殖地之間的距離:FGt 是重疊世代的校正值:F Rs 是上相等子代繁殖的校正值:Fk 是非正態(tài)擴(kuò)散分布的額外校正值。Koenig 列出了4 種鳥類的 FGt , F Rs 和 Fk 值,這些參數(shù)通過生

29、命表計(jì)算而得到。4 種鳥類的 FGt F Rs Fk 的平均值為0一34, 以此值計(jì)算有效種群大小為50 的種群實(shí)際種群大小應(yīng)為147一1。(6）波動種群的有效種群大小計(jì)算對于波動的種群(Lande和Barrowclough,1987）,如果i代的有效種群大小為 Ne（i 則:1 t 1 1 2 Ne 2 1 1 2 t代的遺傳變異量i1 Ne（i tHt H 0 1 1/ 2 Ne（i i1H0 是t=0 時(shí)的遺傳變異量。Primack(1992)年給出了另外一個(gè),預(yù)測波動種群ta以后有效種群數(shù)量的公式: 1 1 （1 N 1 N1 1 N2 1 N 3tNetN1 , N 2 , N 3

30、, , Nt 分別是第1,2,3,t代的生育個(gè)體數(shù)量。在出現(xiàn)極端波的種群中,有效種群數(shù)量在生殖個(gè)體最大值和生殖個(gè)體最小值之間,有效種群數(shù)量往往由生殖個(gè)體最小的年份決定。(7） 生殖量上的差異在許多物種中,生育個(gè)體之間產(chǎn)生后代的數(shù)量有很大差異。在 物中,一些個(gè)體只能產(chǎn)生幾粒種子,而另一些個(gè)體可以產(chǎn)生幾千粒種子。個(gè)體間 產(chǎn)生后代數(shù)上等,將導(dǎo)致當(dāng)代個(gè)體的基因在下一代的基因庫中上對稱地表現(xiàn)出來,因此將降低Ne。Crow和Morton對一系列的物種測定發(fā)現(xiàn),后代數(shù) 量的差異,將減少有效種群數(shù)量的60%-85%。(8）等位基因頻率的影響如果一個(gè)種群等位基因頻率較低,也將直接影響有效種群數(shù)量Ne。如Bris

31、coe (1992) 分析 8 個(gè)數(shù)量較大的人工飼養(yǎng)的果蠅( Drosophila melanogaster）種群發(fā)現(xiàn):8個(gè)種群,每個(gè)種群從第8到第365個(gè)世代之間, 種群數(shù)量均維持在5000頭左右,其Ne值在185-253之間,僅占種群數(shù)量的4% 左右。結(jié)果也說明,僅維持巨大的種群數(shù)量,上能阻止飼養(yǎng)種群中遺傳變異的喪失。Bartley (1992)在研究薩克拉門托河大馬哈魚(Chinook salmon）的有效種群數(shù)量時(shí)發(fā)現(xiàn),盡管交配種群中有2000頭成體,但有效種群數(shù)量只有85條。(9）遺傳瓶頸或創(chuàng)始者效應(yīng)遺傳瓶頸(genetic bottlenecks）是指由于環(huán)境隨機(jī)性、統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、自

32、然災(zāi)害等原因,使一個(gè)種群中大部分個(gè)體死亡,僅剩下幾個(gè)個(gè)體,這樣導(dǎo)致該種群的數(shù)量偶然地下降,這種現(xiàn)象稱為遺傳瓶頸。當(dāng)一個(gè)種群出現(xiàn) 遺傳瓶頸,種群數(shù)量顯著下降時(shí),如果擁有稀有等位基因的個(gè)體上能存活, 種群中稀有等位基因?qū)适?。種群的等位基因?qū)p少,雜合性降低。創(chuàng)始者效應(yīng)(founder effect）是指幾個(gè)個(gè)體離開大群體而建立一個(gè)新種群,這個(gè)特殊的遺傳瓶頸效應(yīng)。Packer (1991,1992)研究發(fā)現(xiàn),坦桑尼亞恩戈羅火山口處原有獅子60-75 頭。1962年由于刺蠅爆發(fā)使獅子的種群降低為9只雌獅和1只雄獅,2a后7 只雄獅遷入此地,以后沒有獅子遷入。盡管該種群后來增加到了75 -125只

33、, 但由于最初的遺傳瓶頸的作用。這些獅子與鄰近的塞格侖提平原獅子種群相比表現(xiàn)出遺傳變異性下降、畸形精子比例增高和生殖率降低等現(xiàn)象。第三節(jié) PVA模擬模型Beissinger和Westphal把PVA種群統(tǒng)計(jì)學(xué)模型分為5類:分析模型: 單種群確定性模型:單種群隨機(jī)模型:異質(zhì)種群模型:顯空間模型。 1 各類模型特點(diǎn)分析模型:主要用于說明與滅絕有關(guān)的重要原理,已被廣泛地用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷募僭O(shè)和確定模型參數(shù)的靈敏度。這些模型描述種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、 環(huán)境隨機(jī)性和災(zāi)害隨機(jī)性的一般行為,描述滅絕時(shí)間的分布和異質(zhì)種群動態(tài)等。此類模型中的多數(shù)重要公式已在種群生存力分析模型一節(jié)中論述。單種群確定性模型:是最為簡單的 P

34、VA 模型。它由一組上同的方程構(gòu)成,最為常見的是矩陣模型,如 Leslie 模型。這類模型需要的數(shù)據(jù)量最少,只需要年齡(或階段)、第一次繁殖的年齡(或階段)以及上同年齡(或階 段)的存活率和死亡率數(shù)據(jù)。矩陣模型有比較成熟的商業(yè)軟件單種群隨機(jī)模型:該模型可能是最常用的 PVA 模型。這些模型,從影響種群的各種變量的基本分布隨機(jī)抽樣,來預(yù)測種群大小和滅絕風(fēng)險(xiǎn), 產(chǎn)生的結(jié)果通常是概率結(jié)果。模擬的次數(shù)是 500 次到 1000 次。滅絕風(fēng)險(xiǎn)一 般用準(zhǔn)滅絕 (如低于 25 個(gè)個(gè)體的比例)概率表示。這類模型的數(shù)據(jù)需要量至少是確定性模型的兩 ,除了需要各年齡組的平均繁殖率和存活率外, 還需要它們的方差數(shù)據(jù),

35、以反映環(huán)境隨機(jī)性的效應(yīng)。模型也需要容納量和方差以及災(zāi)害的頻率和效應(yīng)的數(shù)據(jù)。各種密度依賴關(guān)系可以包括在模型中。 另外,種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性可以通過跟蹤個(gè)體的繁殖和存活,從二項(xiàng)分布中取 樣結(jié)合到模型中。近交效應(yīng)可以通過假定個(gè)體隨機(jī)交配,模擬隱性致死等位基因在個(gè)體中的比例來實(shí)現(xiàn)。異質(zhì)種群模型:這類模型是單種群隨機(jī)模型的多斑塊版本,通常上包括關(guān)聯(lián)函數(shù)模型。常用的 PVA 軟件包如 RAMAS、Metapop、VORTEX 和ALEX 均具有該功能。模型包含有種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性和災(zāi)害隨機(jī)性。模型通過個(gè)體的擴(kuò)散把種群統(tǒng)計(jì)模型和生境斑塊連接起來,形成異質(zhì)種群結(jié)構(gòu)。該模型可以模擬景觀變化、走廊效應(yīng)、斑塊生境

36、的破壞、質(zhì) 量變化和斑塊間距離變化對種群存活的影響。顯空間模型:該類模型是目前種群生存力分析研究的熱點(diǎn)。它們用GIS (Geographic Information Systems)說明個(gè)體和種群在異質(zhì)景觀的位置和生境斑塊與周圍其他生境的關(guān)系。顯空間模型需要的數(shù)據(jù)量巨大,另外有關(guān)空間的數(shù)據(jù)有很多誤差,會影響到模型的準(zhǔn)確性?？臻g數(shù)據(jù)的誤差來源主要有:目標(biāo)位置上準(zhǔn)確:與目標(biāo)相關(guān)的特征上準(zhǔn)確:假定的空間異質(zhì)性和斑塊邊界上清:GIS 對空間數(shù)據(jù)處理的誤差(如數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化和插值)和概括數(shù)據(jù)的效應(yīng)以及數(shù)據(jù)的時(shí)間變化。上述模型因假設(shè)和結(jié)構(gòu)上同,需要的數(shù)據(jù)量也上同。特別是異質(zhì)種群模型和顯空間模型,需要的資料量是十

37、分巨大的,往往搜集上到所有的數(shù)據(jù),特別是有關(guān)擴(kuò)散的數(shù)據(jù)和災(zāi)害的數(shù)據(jù)是難以收集的。隨著計(jì)算機(jī)應(yīng)用的普及,各種PvA模型被編制成了應(yīng)用方便、功能強(qiáng)大、計(jì)算速度快的軟件包,并廣為流傳。其中應(yīng)用最為廣泛的軟件有 6 種:GAPPS、INMAT、RAMAS/Metapop、RAMAS/Stage、VORTEX 和ALEX,這些軟件由專門的保護(hù)機(jī)構(gòu)或?qū)＜揖帉?經(jīng)過嚴(yán)格的程序檢查,編碼錯(cuò)誤 很少,并定期地更新和維護(hù),上斷發(fā)布新的版本。它們已應(yīng)用于多個(gè)瀕危 物種的保護(hù)研究。因設(shè)計(jì)上同,它們的用途也上同,但均能模擬單種群的 動態(tài)。2 PvA的模擬準(zhǔn)確性和適用范圍PVA 已廣泛地應(yīng)用于制定保護(hù)對策,但對它的應(yīng)用仍

38、有上同的看法。由于PVA 包含了多種隨機(jī)因素,很早就有人對 PVA 的預(yù)測能力表示懷疑, 主要的疑慮是PvA的結(jié)果上準(zhǔn)確。上準(zhǔn)確的主要原因有以下幾點(diǎn):數(shù)據(jù)質(zhì)量差、短時(shí)間序列數(shù)據(jù)導(dǎo)致滅絕概率估計(jì)無意義:PVA 對模型的假設(shè)非常敏感:PVA 的預(yù)測結(jié)果難以檢驗(yàn)。隨機(jī)模型難以驗(yàn)證是眾所周知的,再加上 PVA 包括多種隨機(jī)變量,結(jié)構(gòu)變得十分 雜,檢驗(yàn)它就更加困難。但是,基于 21 套長期種群動態(tài)的數(shù)據(jù),包括 8 種鳥、9 種哺乳動物(11 個(gè)種群)、1 種爬行動物和 1 種魚,用回顧檢驗(yàn)的方法和多個(gè)模型檢驗(yàn)PVA 模型的準(zhǔn)確性。這是第一次綜合的、可重 的PVA 預(yù)測能力的檢驗(yàn)。應(yīng)用PvA模型應(yīng)考慮的問

39、題李明義綜述了使用PVA模型應(yīng)考慮的問題:由于PVA 是模型,它的有效性取決于模型的結(jié)構(gòu)和數(shù)據(jù)的質(zhì)量:模型的 雜程度應(yīng)根據(jù)具體的研究而定。如果模型太 雜就有許多無法操作之處,應(yīng)從簡單的模型開始,選擇數(shù)據(jù)支持的途徑:強(qiáng)調(diào)短期預(yù)測:結(jié)果應(yīng)以合理的置信估計(jì)方式展示:模型的構(gòu)建和結(jié)果需要嚴(yán)格的評估:應(yīng)該把模型的結(jié)構(gòu)、輸入和輸出當(dāng)作假說來檢驗(yàn): (7)對一個(gè)正規(guī)的模型,要限定模型的應(yīng)用范圍:把研究的重點(diǎn)放在了解密度制約的機(jī)制上:上用PVA 確定最小可存活種群和特定的滅絕概率,應(yīng)重點(diǎn)估計(jì)相對滅絕率:(10 謹(jǐn)慎地用模型判斷種群下降的原因和檢查潛在恢 的途徑:檢查所有可行的方案:盡量把種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性和遺傳隨

40、機(jī)性分開: (13)對每個(gè)模型均必須進(jìn)行參數(shù)的靈敏度分析:當(dāng)缺乏必要的數(shù)據(jù)時(shí),模型的重點(diǎn)是指導(dǎo)參數(shù)的收集:在參數(shù)估計(jì)時(shí),應(yīng)排除各因素的相關(guān)性,避免重估計(jì)某些變量的效應(yīng):(16）最好針對每種生物,根據(jù)其自身的特點(diǎn)建立相應(yīng)的模型。幾種常用模型簡介(1）VORTEX 模擬模型VORTEX模擬模型,即旋渦模型,最初稱為SIMPOP,是1989 年提出的。IUCN物種存活委員會保護(hù)繁育專家組(CBSG）、美國漁業(yè)和野生生物署和波多黎各自然資源保護(hù)部組織的PVA研討班,首次應(yīng)用SIMPOP進(jìn)行盔蟾Peltophryne lemur 的種群生存力分析。SIMPOP隨后應(yīng)用于其他受威脅物種,每次應(yīng)用均作上同的

41、修改。1989年在做模擬遺傳過程時(shí),根據(jù)滅絕旋渦,將其更 為VORTEX。1990年,將能模擬多種群的版本更為VORTICE,但能力較強(qiáng)的仍是VORTEX,它是目前應(yīng)用最廣泛的模擬模型,已應(yīng)用于數(shù)十個(gè)物種的PVA,以指導(dǎo)這些物種的保護(hù)和管理?，F(xiàn)已發(fā)展到 VORTEX8一4以上版本。旋渦模型將種群動態(tài)模擬為,有一定發(fā)生概率的相互獨(dú)立的序列事件, 表現(xiàn)種群在多種確定性和隨機(jī)性因素相互作用下的綜合結(jié)局。它模擬生死過程和基因世代相傳的過程,在一定概率分布的制約下,通過產(chǎn)生隨機(jī)數(shù)來確定每個(gè)個(gè)體的生死、每個(gè)雌體每年產(chǎn)卵(仔）數(shù)量和雄雌率,確定同一基因位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因哪一個(gè)由親代傳給子代。使用者能模擬繁

42、殖速率中的密度制約,當(dāng)種群超過指定的環(huán)境容納量時(shí),重新調(diào)到初始年齡組狀態(tài),繼續(xù)模擬。VORTEX能模擬環(huán)境容納量的線性趨勢,通過從二項(xiàng)分布或正態(tài)分布中抽樣,確定出生率、死亡率和容納量,模擬環(huán)境隨機(jī)性和災(zāi)害,還能模擬補(bǔ)充個(gè)體或收獲個(gè)體的種群和亞種群的動態(tài)。VORTEX能輸出種群平均增長率、種群滅絕概率、滅絕時(shí)間、存活種群的平均大小和遺傳變異,適用于低繁殖率、長壽命的物種,如哺乳動物、鳥類和爬行動物。VORTEX還有一些假設(shè),主要包括:當(dāng)種群大小小于環(huán)境容納量時(shí), 存活概率是非密度制約的。當(dāng)種群超過環(huán)境負(fù)載量時(shí),附加的額外死亡率同等地影響所有的年齡和性別組:有關(guān)種群大小變化與遺傳變異間的關(guān)系僅檢查

43、一個(gè)位點(diǎn),忽略了位于相同染色體的基因間的潛在 雜關(guān)系: 繁殖年齡的所有個(gè)體有相等的繁殖概率:種群的生活史特征(出生、死 亡、遷移、收獲和補(bǔ)充）被模擬為離散序列,并且是季節(jié)性事件:近交 對種群的影響僅有兩種選擇,或者選擇隱性致死模型,或者選擇Heterosis 模型:個(gè)體繁殖和死亡率的概率、從第一次繁殖到最大壽命均為常數(shù):假定災(zāi)害對種群的影響僅在事件發(fā)生的那年,沒有考慮災(zāi)害的滯留效應(yīng):種群間遷移速率上依賴于年齡和性別:未模擬 雜的種間相互作用關(guān)系。(2）ALEX 模擬模型ALEX模擬模型是1991a提出的,已應(yīng)用于許多物種的種群生存力分析, 它的優(yōu)點(diǎn)是能模擬 雜的棲息地空間結(jié)構(gòu)(圖8-4）。在該

44、模型中,每個(gè)斑塊都能確定一個(gè)地點(diǎn),斑塊的質(zhì)量可以上同,斑塊間可以被走廊連接。它能模擬斑塊間的兩種運(yùn)動形式,即沿走廊的擴(kuò)散和遷移,并能模擬個(gè)體的棲息地選擇、遷移擴(kuò)散引起的死亡率及密度依賴運(yùn)動等。對每一個(gè)棲息地斑塊,ALEX模擬它的棲息地動態(tài)變量,該棲息地變量能影響災(zāi)害的發(fā)生 或受災(zāi)害影響程度。ALEX能對大多數(shù)參數(shù)進(jìn)行自動的靈敏度分析,并且能模擬很大種群的動態(tài)。環(huán)境變量和棲息地質(zhì)量變量決定每個(gè)斑塊的質(zhì)量有限總種群大小出生和死亡斑塊間的運(yùn)動:遷移和擴(kuò)散災(zāi)害圖 8-4 ALEX 模型模擬的事件年循環(huán)流(Possingham,Davies 1995）ALEX 模型有3 個(gè)弱點(diǎn):只模擬一個(gè)性別,年齡結(jié)構(gòu)

45、僅包括3 個(gè)年齡組:只適用于脊椎動物:忽略了遺傳結(jié)構(gòu)對種群生存力的影響。第四節(jié) 下降種群的生存力分析下降種群:是指種群數(shù)量較大,但動態(tài)趨于下降的種群。這類種群的環(huán)境正在或已經(jīng)發(fā)生了變化。環(huán)境變化的原因通常是受人 類活動的。人類活動導(dǎo)致種群下降的因素有許多 :生境破壞,導(dǎo)致一些生物的棲息環(huán)境在逐漸喪失:過度捕殺:這是絕大多數(shù)資源物種和經(jīng)濟(jì) 物種種群下降的重要因素。棲息地破碎和片段化。生境破碎和片段化將 導(dǎo)致:生境面積縮小、種群較小、棲息地異質(zhì)性損失、擁擠效應(yīng)、邊際效應(yīng)、隔離效應(yīng),最終導(dǎo)致種群逐漸下降,直至滅絕:引進(jìn)種的危害。外 來物種入侵的生態(tài)效應(yīng),一方面表現(xiàn)在,可能與原有物種競爭,甚至取而代之

46、:另一方面表現(xiàn)在,改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能:更重要的是由于缺乏天敵,出現(xiàn)無限制增長的趨勢,最終破壞了環(huán)境,造成自然生態(tài)系統(tǒng)的 崩潰。滅絕鏈,也稱次級滅絕:它是指已滅絕的物種可能破壞了食物鏈和營養(yǎng)循環(huán),從而引起其他物種的滅絕和種群下降。環(huán)境污染和氣候變化,環(huán)境污染可能對一些水棲生物的滅絕和種群數(shù)量下降負(fù)主要責(zé)任。隨著人類向大氣排放的CO2 越來越多及氣候的逐漸變暖,一些適應(yīng)于寒冷環(huán)境的物種會逐漸走向滅絕。人類活動導(dǎo)致一些重要疾病的擴(kuò)散和流行。下降種群的PVA分析有其自身的特點(diǎn):在下降種群的種群生存力分析中,一般上把遺傳變異損失當(dāng)作一個(gè)重要問題。因?yàn)橄陆捣N群的種群一般還比較大,近交衰退、隱性致死基

47、因表現(xiàn)和遺傳漂變上太嚴(yán)重。但對于連續(xù)幾代小種群引起的瓶頸效應(yīng)導(dǎo)致的遺傳多樣性損失和種群生存力下降問 題,則應(yīng)給予足夠的重視。有關(guān)下降種群的生存力分析,在理論和方法上還上成熟。但是,目前 有關(guān)種群生存力分析研究已滲透到這一領(lǐng)域。如把棲息地變化同種群動態(tài)聯(lián)結(jié)起來,研究下降種群的生存力,試圖形成一套棲息地和種群生存力分 析的(PVA）方法和理論。對下降種群的保護(hù),上應(yīng)完全依賴于PVA分析的結(jié)論,而應(yīng)將工作重點(diǎn)放到應(yīng)用科學(xué)方法說明種群為什么下降,哪個(gè)因素引起種群下降: 通過科學(xué)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)來證實(shí)下降的原因:盡可能消除導(dǎo)致種群下降的因素:對種群處于下降階段,下降因素又很難消除的種群,通過轉(zhuǎn)移(transl

48、ocation）的方法,在未占據(jù)的面積上重新飼養(yǎng)(或種 ）,或盡可能地繁殖被保護(hù)的物種,盡可能在較近的地點(diǎn)繁殖,盡早地釋放:監(jiān)測 種群的再建立過程。第五節(jié) 異質(zhì)種群的生存力分析1一 異質(zhì)種群簡介異質(zhì)種群又被翻譯成 合種群、集合種群、Meta種群、動態(tài)種群等, 是由幾個(gè)斑塊種群或亞種群組成的種群,或組間個(gè)體遷移小于亞種群內(nèi)個(gè)體遷移的一組亞種群。Hanski把異質(zhì)種群定義為種群的種群。在異質(zhì) 種群理論中,將異質(zhì)種群視為一個(gè)在有限時(shí)間內(nèi)具有相互作用的局部種群的集合。異質(zhì)種群在自然界中很常見,棲息地分布的差異、氣候差異和人為干擾的差異都能造成種群的斑塊分布,在某種程度上都可稱為異質(zhì)種群。PVA 把異質(zhì)

49、種群作為影響種群滅絕的重要因子來分析。異質(zhì)種群有其自身一些重要特征:異質(zhì)種群具有亞種群(或局部種群）,這些亞種群在一定的時(shí)間內(nèi)相互作用:亞種群間存在個(gè)體流。亞 種群間的遷移能大大增加種群的穩(wěn)定性,延長種群的存活時(shí)間。異質(zhì)種群的滅絕取決于亞種群的滅絕,亞種群的滅絕,與其受到的環(huán)境干擾、亞種群大小、亞種群間的個(gè)體遷移速率、距離等有關(guān)。雖然在亞種群內(nèi)近 親繁殖增加,遺傳變異減少,但具有亞種群結(jié)構(gòu)的異質(zhì)種群,擁有的遺傳 多樣性高于相同大小的非亞種群結(jié)構(gòu)的種群的遺傳多樣性,原因主要有2 方面:一方面,上同亞種群經(jīng)歷的選擇壓力可能上同,上同亞種群包含了適應(yīng)上同選擇壓力的遺傳變異:另一方面,各亞種群也許固定

50、了上同的等 位基因。2 異質(zhì)種群基本模型Levins(1969)將P(t)定義為在t時(shí)刻,被一個(gè)種所占據(jù)的生境斑塊數(shù)量與總生境斑塊數(shù)量之比,或已被一個(gè)種占據(jù)的生境斑塊的比例,并用P(t)表示一個(gè)異質(zhì)種群在t時(shí)刻的大小,提出了異質(zhì)種群動態(tài)的基本方程:dp/dt=mp(1-p)-ep其中:p 為一個(gè)種所占據(jù)的斑塊數(shù)量與總生境斑塊數(shù)量之比,或已被一個(gè)種占據(jù)的生境斑塊的比例:m 為再定居速率,即一些個(gè)體從一個(gè)局部種群侵入到一個(gè)新的斑塊生境,建立新局部種群,定居下來的速率:e 為局部種群的滅絕率:可以看出方程的平衡值為:p=1-e/m只有當(dāng)me時(shí),即當(dāng)再定居速率大于滅絕速率時(shí),異質(zhì)種群才能持久生存。異質(zhì)

51、種群動態(tài)的基本方程可以比較容易地推導(dǎo)成:dp / dt mp(rp) ep mp mp 2 ep (m e) p mp 2 (m e) p (m e) p (m e)mp 2m e(m e) p 21 e / m (m e) p p1 1 e / m dp/dt= (m-e)p(1-p)1 e / m這個(gè)模型類似于種群生態(tài)學(xué)中描述過的一 個(gè)局部種群增長的Logistic模型。這里(m-e）可以看作是一個(gè)充分小的異質(zhì)種群的增長率, 相當(dāng)于Logistic模型中的(r）:p為異質(zhì)種群的大小,相當(dāng)于Logistic模型中 的(N）:當(dāng)me時(shí),1-e/m是達(dá)到異質(zhì)種群穩(wěn)定平衡時(shí),P(t)的平衡值,可以

52、理解為Logistic模型中的環(huán)境容量(K）。3一異質(zhì)種群生存力分析由于異質(zhì)種群由許多緊密聯(lián)系的局部種群組成,并且局部種群之間存在著個(gè)體流,現(xiàn)存局部種群中的個(gè)體還會上斷地侵入新生境,建立新的局部種群,使異質(zhì)種群擁有的遺傳多樣性,高于同樣大小的非異質(zhì)種群的遺傳多樣性。因此,異質(zhì)種群有其自身的生存力規(guī)律。Nisbet和Curney給出了異質(zhì)種群在局部種群數(shù)M有限條件下,異質(zhì)種群的平均壽命:Q2QTM TL exp（02 M 0式中: TM 為異質(zhì)種群平均壽命:M 為局部種群數(shù):TL 為局部種群平均壽命:QQ 為局部種群平衡數(shù)量。并且,0 M (1 1/ m TL)Q將 M (1 1/ m TL)

53、代入后:0M 2 （1 1/ m TL2MT TL exp TL exp2 M M （1 1/ m TLM （1 1/ m TL22 (1/ m TL) TL expM 1 2 (1/ m TL) （1/ m TL2 2 (1/ m TL) TL expM （m TL 1/ m TL 2/ 2即: MT TL expM （m TL 1/ m TL 2/ 2這說明,隨著斑塊局部種群數(shù)目的增加,異質(zhì)種群生存力呈指數(shù)增長。Q例如,當(dāng) M 20,0 10 時(shí),TM 150 TL 。此時(shí)異質(zhì)種群平均壽命,大于局部種群平均壽命的150 。Quinn和Hastings(1988)通過模型分析發(fā)現(xiàn),當(dāng)種群過分

54、碎裂,局部種群平衡數(shù)量Q太小時(shí),由于種群統(tǒng)計(jì)的隨機(jī)性,異質(zhì)種群將很快滅絕。一 般認(rèn)為,局部種群數(shù)量上宜低于20。環(huán)境隨機(jī)性也會對異質(zhì)種群的壽命產(chǎn)生影響,如食物短缺、火災(zāi)、疾病等。它與統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性上同,同一局部種群內(nèi)個(gè)體所受環(huán)境隨機(jī)性的影響是相關(guān)的。但是上同局部種群之間相互獨(dú)立。在局部種群個(gè)體數(shù)量上太小 情況下,它能比較有效地抵御疾病流行、區(qū)域氣候突變等環(huán)境因素的毀滅性作用,災(zāi)害被局限在某一個(gè)或某些局部種群內(nèi)。而且,受到災(zāi)害影響的 局部種群還可以通過其他局部種群個(gè)體的再定居得到恢 。因此,這樣的一個(gè)大異質(zhì)種群要比一個(gè)大局部種群具有更高的生存力。第六節(jié)物種群生存力分析物種群生存力的影響因子作用特點(diǎn)影響 物種群生存力的因子也包括:隨機(jī)性因子、確定性因子和人為干擾等。與動物種群相同,影響 物種群的隨機(jī)