動物群體的常微分方程模型課件

動物群體的常微分方程模型1動物群體的常微分方程模型1

ACM-85試題A的標(biāo)題是“動物群體的管理”，題文曰：“一種資源有限（即有限的食物、空間、水等）的環(huán)境里發(fā)現(xiàn)天然存在的動物群體，試選擇一種魚類或哺乳動物（例如北美矮種馬、鹿、兔、鮭魚、帶條紋的歐洲鱸魚等）以及一個你能獲得適當(dāng)數(shù)據(jù)的環(huán)境，并建立一個對該動物群體捕獲量的最佳方案。與這一試題有相同或相似數(shù)學(xué)模型問§1引言2

ACM-85試題A的標(biāo)題是“動物群體的管理”，題題非常之多，例如人口問題，生態(tài)與動植物保護的問題，種群之間的競爭排斥問題，等等，這些涉及人口與社會發(fā)展、生態(tài)與社會發(fā)展的重要問題，理應(yīng)成為數(shù)學(xué)建模當(dāng)中急需考慮的內(nèi)容。本講用常微分方程這一數(shù)學(xué)模型定量地或定性地討論此類問題的建模思想與方法。3題非常之多，例如人口問題，生態(tài)與動植物保護的問題，種群之間的

養(yǎng)魚場從魚池中撈魚出售，每次捕撈得太少不合算，一方面銷售收入少，而且池中魚過多也不利于魚群生長繁衍，但每次撈得過多，“竭澤而漁”，顯然也不可取，應(yīng)怎樣控制捕撈率，使得總經(jīng)濟效益最優(yōu)？設(shè)單位時間內(nèi)捕撈h條魚，t時刻池中魚數(shù)為N(t)，則N(t)滿足下列數(shù)學(xué)模型：§1進行開發(fā)的單種群模型4養(yǎng)魚場從魚池中撈魚出售，每次捕撈得太少不（4）其中K是魚池中魚數(shù)的最大值（受池子條件限制，此最大值是存在的。

h稱為收獲率?？紤]dN/dt=0時，即，5（4）其中K是魚池中魚數(shù)的最大值（受池子條件限制，此最大值是當(dāng)?shù)玫綍r，dN/dt<0，此時，池中魚數(shù)單調(diào)遞減，長此下去將無魚可撈，所以，是最大可承受的產(chǎn)量。

6當(dāng)?shù)玫綍r，dN/dt<0，此時，池中魚數(shù)單調(diào)遞減，長此下去當(dāng)

時，有兩個正的平衡點（5）這樣，模型（4）可以寫成7當(dāng)時，有兩個正的平衡點（5）這樣，?？梢?，當(dāng)t增加時，N=N1附近的N=N(t)遠(yuǎn)離N=N1這一水平線（在Nt平面，t為橫軸），而在N=N2附近N=N(t)趨近于N=N2這一水平線，N=N1，N=N2是平凡解，即，解N=N1是不穩(wěn)定的，N=N2是穩(wěn)定的。當(dāng)N<N1（

<N2）時，當(dāng)N2>N>N1時，當(dāng)N>N2時，8可見，當(dāng)t增加時，N=N1附近的N初始時刻，池中魚數(shù)N(t0)<N1，則單調(diào)下降趨于零，池中魚會撈凈滅絕；而N(t0)>N1時，則池中魚數(shù)量將自動調(diào)節(jié)隨時間之增加趨于N2條魚，又由可見h越小，N1越小所以，9初始時刻，池中魚數(shù)N(t0)<N1一般要用小收獲率h來開發(fā)低密度的種群，而用大收獲率去開發(fā)高密度的種群。反之由可以解得10一般要用小收獲率h來開發(fā)低密度的種群，而用大收獲率去開發(fā)即應(yīng)控制收獲率h不要超過否則，將無魚可捕。從上面討論知，收獲率h與種群密度是相關(guān)的，密度小時收獲率亦應(yīng)小。令收獲率h=kN，k稱為捕撈率。由（5）知，是（4）的平凡解，此時11即應(yīng)控制收獲率h不要超過否則，將無魚可捕。11收獲率是最大可承受的單位時間內(nèi)的產(chǎn)量?？梢?，欲使池中魚不至于隨時間之增加而趨于滅絕，又使產(chǎn)量最大，僅當(dāng)池中魚是最大可能魚數(shù)之半時才可能。這時，從得平衡點為12收獲率是最大可承受的單位時間內(nèi)的產(chǎn)即得r=2k，即魚的增長率是捕撈率的2倍時，才達到最大收獲量（r≤k則是“敗家式”捕撈，不可行），于是下面分析在多大捕撈量時凈利潤最大。假設(shè)價為p元，又開支與捕撈率k成正比，則凈利潤為：13即得r=2k，即魚的增長率是捕撈率的2倍時，才達到最大收(6)在池魚數(shù)穩(wěn)定的條件下，即時的利潤可寫為（上式代入（6））：14(6)在池魚數(shù)穩(wěn)定的條件下，即時的利潤可寫為（上式代入（6）（7）求函數(shù)（7）的最大值得知當(dāng)時（7）取最大值。這時捕撈量為：15（7）求函數(shù)（7）的最大值得知當(dāng)時（7）取最大值。這時捕撈量這時的捕撈量比最大捕撈量小，要少撈一些，少捕捕撈開支c越大，越應(yīng)該少撈一些，魚價越高，越應(yīng)該多撈一些，總之，欲使凈收入最大，單位時間撈魚量為16這時的捕撈量比最大捕撈量小，要少撈一些，少捕捕

生活在同一環(huán)境中的各類生物之間，進行殘酷的生存競爭，一類動物靠捕食另一類動物為生，被捕食者只能靠又多又快地繁殖后代和逃跑等方式求生存發(fā)展，如此等等。設(shè)想一海島，居住著狐貍和野兔，狐吃兔，兔吃草，青草如此之茂盛，兔子們無無食之憂，于是大量繁殖。兔子一多，狐易得食，狐量亦增。而由于狐貍數(shù)目增§2弱肉強食模型17生活在同一環(huán)境中的各類生物之間，進行殘酷多吃掉大量的兔子，狐群又進入饑餓狀態(tài)而使其總數(shù)下降，這時兔子相對安全些，于是兔子總數(shù)回升。這樣，狐兔數(shù)量交替增減，無休止地循環(huán)，遂形成生態(tài)的動態(tài)平衡。意大利著名生物數(shù)學(xué)家沃特拉（Volterra)對上述現(xiàn)象建立了下述模型（8）18多吃掉大量的兔子，狐群又進入饑餓狀態(tài)而使其總數(shù)下降，這時兔子其中x(t)表示t時刻兔子的數(shù)目，y(t)是狐貍數(shù)，ax項表示兔子繁殖速度與兔子現(xiàn)存總數(shù)比例，-bxy項表示狐兔相遇兔子被吃的速度，-cy項表示狐貍因為同類競爭食物造成的死亡速度與狐貍數(shù)成正比，+dxy項表示狐兔相遇對狐貍有好處而使狐貍繁衍增加的速度?？磥磉@一模型表達了達爾文主義思想，而且數(shù)學(xué)分析之后還會充實和精確表達上述直觀思想。19其中x(t)表示t時刻兔子的數(shù)目，y(t)是狐貍數(shù)，方程組等價于積分得（9）20方程組等價于積分得（9）20從（9）解不出y=f(x)這種顯式解，沃特拉發(fā)明了一種巧妙的辦法：在xOy平面上畫出x(t)與y(t)變化相關(guān)性的相圖。令其中K由初始值x0

，y0定出為于是繪出圖5-121從（9）解不出y=f(x)這種顯式解，沃特拉發(fā)明了一種巧妙圖5-122圖5-122在L4上，隨t的增加，動點（x(t)，y(t))依逆時針而動，事實上，點s是使L1：z=w;

L2：z=yae-by；L3：w=Kx-cedx

；L4：狐兔曲線。23在L4上，隨t的增加，動點（x(t)，y(t))依逆時的平衡點（或稱奇點），考慮點P2，P2的橫坐標(biāo)大于,故在P2點，，y增加，在P2處向上運動，可見是逆時針運動?，F(xiàn)在考慮對兩個物種同時進行捕捉，既抓兔子也捉狐貍，于是，模型（8）變成修正模型：（10）24的平衡點（或稱奇點），考慮點P2，P2的橫坐標(biāo)大于從圖5-1中已經(jīng)看到，x(t)，y(t)是周期為T的周期函數(shù)，同理（10）的解x(t)、y(t)也是周期函數(shù)。對于（8），x(t)，y(t)的平均值為：25從圖5-1中已經(jīng)看到，x(t)，y(t)是周期為T的周期又得：而26又得：而26故

于是同理可得27故于是同理可得27對于（10）則得由（11）可知，當(dāng)捕捉率不超過兔子的繁殖率a時，兔子反而會增加，狐貍要減少，反過來，捕捉率降低，平均而言，會增加狐貍的數(shù)目，而減少兔子的數(shù)目。（11）28對于（10）則得由（11）可知，當(dāng)捕捉率不超過兔子意大利生物學(xué)家棣安奇納（D.Ancona）發(fā)現(xiàn)，第一次世界大戰(zhàn)那些年代，地中海各港口捕魚量百分比表明，掠肉魚（例如鯊魚）的百分比急劇增加，從上述數(shù)學(xué)分析中，對這種現(xiàn)象已經(jīng)有了理論上的解釋。事實上，那時戰(zhàn)火連天，漁民大量停業(yè)，使捕捉率下降，所以相當(dāng)于狐貍的掠肉魚明顯增加。這種結(jié)論在農(nóng)業(yè)防治病蟲害上有很大意義，例如，有兩個物種（可能是兩29意大利生物學(xué)家棣安奇納（D.Ancona）發(fā)現(xiàn)，第一次世界大種昆蟲或害蟲與青蛙等），一者是作物的害蟲，一者是害蟲的天敵，若施農(nóng)藥不當(dāng)，雖然可以殺滅一些害蟲，但同時也殺死了害蟲的天敵，這一“捕捉行為”的實施，由上述結(jié)論知，可能造成天敵的減少，害蟲的增多，事與愿違，與其施用少量農(nóng)藥治蟲，不如采用生物治蟲的辦法。30種昆蟲或害蟲與青蛙等），一者是作物的害蟲，一者是害蟲的天敵，§5競爭排斥模型在自然界中不難發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象，兩種生物為了爭奪有限的同一食物、生活空間或配偶，進行著激烈的斗爭。達爾文在《物種起源》一書中明確指出：“最劇烈的斗爭，差不多總是發(fā)生在同種的個體，因為它們居住在同一地域，需要同樣食物，遭受同樣威脅。在同種的變種之間，其斗爭之劇烈，大體如此，且有時在短期內(nèi)即見勝負(fù)?！边@里用數(shù)學(xué)模型及其解的定性分析來論證達爾文的上述思想。兩種相似的31§5競爭排斥模型在自然界中不難發(fā)現(xiàn)生物之間為爭奪生存條件而斗爭，直至其中一種生物物種完全滅絕才會中止的現(xiàn)象稱為“競爭排斥原理”。這一原理的生物學(xué)解釋是：已知生物群體在群落中有何種習(xí)性、食物和生活繁衍方式等，叫這一種群體“生態(tài)龕”。兩種同類群體，難以占有同一生態(tài)龕。事實上，如果兩個群體力圖持有同一個生態(tài)龕，那么他們之間的生存競爭將是異常之激烈，且以弱者滅亡而告終。生態(tài)龕也可稱為“小環(huán)境”。32生物之間為爭奪生存條件而斗爭，直至其中一種生物物種完全滅絕才在單種群模型中且當(dāng)t時，記這個極限可以認(rèn)為是這個環(huán)境中可以承受的生物體最大數(shù)量。又33在單種群模型中且當(dāng)t時，記這個極限（12）（12）可以解釋如下：當(dāng)N很小時，N(t)按照馬爾薩斯定律34（12）（12）可以解釋如下：當(dāng)N很小時，N(t)按照馬增長，aN叫“生物勢”，它是理想條件下，物種的可能增長率。只要對食物、配偶和空間不加限制，又無各個成員因排泄等造成的對環(huán)境毒化引起流行病害，這種增長率是可以實現(xiàn)的。但是，隨著總數(shù)的增加，隨的減少而減少。今設(shè)N1(t)，N2(t)分別為物種A和物種B在時刻t的數(shù)量，K1和K2分別是A與B在小天地中最大可能的個數(shù)，那么，N1(t)，N2(t)滿足下面的數(shù)學(xué)模型（設(shè)K1≠K2):35增長，aN叫“生物勢”，它是理想條件下，物種的可能增長率。(13)其中m2為第二物種B占據(jù)A的位置的數(shù)量，m1為A占據(jù)B的位置的數(shù)量。m2=αN2，

m1=β

N1，如果A和B占有不同的生態(tài)龕，利害不沖突。當(dāng)α=β=1，這時（13）變成：36(13)其中m2為第二物種B占據(jù)A的位置的數(shù)量，m1為A占據(jù)（14）37（14）37§6競爭排斥原理的數(shù)學(xué)分析

為了從數(shù)學(xué)上分析（14）中N1(t)，N2(t)的漸近性態(tài)，先介紹一些常微分方程定性理論的概念和結(jié)論。稱方程組（15）為平面自治系統(tǒng)。38§6競爭排斥原理的數(shù)學(xué)分析為了從數(shù)的根叫做（15）的奇點，設(shè)(x*，y*)是（15）的一個孤立奇點。

將P(x，y)同Q(x，y)在(x*，y*)附近展開，將坐標(biāo)原點平移到(x*，y*)，則得：39的根叫做（15）的奇點，設(shè)(x*，y*)是（15）的一個（16）其中x2(x,y)與y2(x,y)是高階項。令40（16）其中x2(x,y)與y2(x,y)是高階項。令40（17）稱為特征方程，其根λ1，λ2叫做特征根。則得近似線性系統(tǒng)41（17）稱為特征方程，其根λ1，λ2叫做特征根。若λ1，λ2是同號實數(shù)，則奇點是結(jié)點，λi<0時是穩(wěn)定結(jié)點，即此結(jié)點為“匯”，若λi>0，則此結(jié)點為“源”，匯是漸近穩(wěn)定的所謂“吸引子”，源是不穩(wěn)定的“排斥子”。

若λ1，λ2是異號實數(shù)，則奇點是鞍點。

對于結(jié)點，若是匯，則其附近的軌線皆流入（隨著t增大）此匯，若為源，42若λ1，λ2是同號實數(shù)，則奇點是結(jié)點，λi<0時是圖5-2中箭頭表示t增加時軌線的走向，O是鞍點；當(dāng)然另外的情形，鞍點附近軌線的走向可能與圖5-2中走向恰好相反。如果特征根是共軛復(fù)數(shù)，實部不為零，則為焦點，負(fù)實部時為穩(wěn)定焦點，奇點近旁的軌線，螺旋式盤旋地趨于奇則t

+∞時，此結(jié)點近旁的軌線都遠(yuǎn)離此源。鞍點的形象見圖5-2。43圖5-2中箭頭表示t增加時軌線的走向，O是鞍點；當(dāng)然

圖5-2o44圖5-2o44點（t

+∞時），即這時奇點為匯；正實部時為不穩(wěn)定焦點，奇點旁近的軌線盤旋地遠(yuǎn)離奇點，即這時奇點為源。

焦點形象如圖5-3所示。旋轉(zhuǎn)也可能是順時針的，圖5-3表達的是穩(wěn)定焦點，若把箭頭反過來，則為不穩(wěn)定焦點。45點（t+∞時），即這時奇點為匯；正實部時為不穩(wěn)定焦

圖5-346圖5-346關(guān)于閉軌，有以下兩個命題：

（1）Bendixson準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x，y)在單連通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，且在D內(nèi)恒正或恒負(fù)，則（15）在D內(nèi)無閉軌。（2）Dulac準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x，y)在單連通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，又可以找到函數(shù)B(x,y)也在D內(nèi)一次連續(xù)可微，且在D內(nèi)定號，則（15）在D內(nèi)無閉軌。47關(guān)于閉軌，有以下兩個命題：47

如果一個閉的軌線是孤立的，即此閉軌足夠近的近旁已無其他的閉軌線，則此閉軌Г足夠近的近旁出發(fā)的軌線或在Г旁邊盤旋地逐漸向Г無限靠近或盤旋地逐漸遠(yuǎn)離Г，這時Г叫做極限環(huán)，見圖5-4。兩側(cè)皆“靠近”的極限環(huán)叫做穩(wěn)定環(huán)，圖5-4中的Г就是。若把圖5-4中箭頭反向，則Г稱為不穩(wěn)定環(huán)。一側(cè)“靠近”，一側(cè)“遠(yuǎn)離”的閉環(huán)為半穩(wěn)定環(huán)。48如果一個閉的軌線是孤立的，即此閉軌足夠近

圖5-449圖5-449閉軌內(nèi)必含至少一個奇點，從而極限環(huán)內(nèi)至少有一個奇點。50閉軌內(nèi)必含至少一個奇點，從而極限環(huán)內(nèi)至少有一個奇點。50

下面對自治系統(tǒng)（14）的軌線走向進行分析。令

求得三個奇點（0，0）,（K1,0),(0,K2)，在第一象限內(nèi)部無奇點，所以在第51下面對自治系統(tǒng)（14）的軌線走向進行分析。一象限內(nèi)無閉軌。可見在競爭排斥現(xiàn)象中，已經(jīng)不能如弱肉強食現(xiàn)象那樣形成周期性動態(tài)生態(tài)平衡了。對于奇點（0，0），特征方程為有兩個正特征根，（0，0）是不定結(jié)點。對于奇點(K1,0)，令ξ=N1-K1,η=N2，則（14）化為52一象限內(nèi)無閉軌。可見在競爭排斥現(xiàn)象中，已經(jīng)不能如弱肉強食現(xiàn)象5353

特征方程是設(shè)K1>K2,則兩個特征根皆負(fù)，是穩(wěn)定結(jié)點。

對于奇點（0,K2)，令ξ=N1,η=N2–K2，則54特征方程是設(shè)K1>K2,則兩個特征根皆負(fù)，是穩(wěn)5555特征方程為特征根為是鞍點。

由方程組（14）知，正半N1軸與正半N2軸是由軌線及奇點并成的。56特征方程為特征根為是鞍點。56

直線K1-N1-N2=0，K2-N1-N2=0將第一象限劃分成為三個區(qū)域：ΔOK2K2區(qū)域中，皆正；梯形K1K2K2K1區(qū)域中；在其余部分，即那個無界區(qū)域中，都小于零，綜上所述，繪成圖5-5的相圖，有下面的結(jié)論：排斥競爭原理：假設(shè)K1>K2，則t

+∞時，（N1(t)，N2(t))(K1，0)，換句話說，若生物A與生物B有相同的生物龕，57直線K1-N1-N2=0，K2-N1-N2

圖5-558圖5-558而生活環(huán)境所能維持的生物A的數(shù)目比生物B的數(shù)目多，而生物B最終會滅絕。如果在方程組（13）中，m2=αN2，m1=

βN1，而且α≠β，,對于(13)進行相似的分析，當(dāng)K1>αK2時，仍有相同的結(jié)論，即

(N1(t)，N2(t))(K1，0)(t

+∞)仍然是生物B滅絕。進一步可分析一切α，β值時的競爭排斥的結(jié)局。59而生活環(huán)境所能維持的生物A的數(shù)目比生物B的數(shù)目多，而生物

在§2“進行開發(fā)的單種群模型”當(dāng)中，討論的是嚴(yán)格計劃管理的情形，最多捕多少才能保證魚池中的魚量有一個穩(wěn)定的值，為了得到最大凈收入而又保證魚池中魚數(shù)穩(wěn)定，又該撈多少，都有嚴(yán)格的定量管理指標(biāo)。但是，如果是在公海捕魚，各條船可以任意捕撈，捕撈的魚量的多少主要受市場價值規(guī)律的制約

§7無管理的撈魚模型60在§2“進行開發(fā)的單種群模型”當(dāng)中，討論的是嚴(yán)格計，捕魚賺錢多時，捕魚者增加，市場上魚多了，價格就要下降，于是捕魚又沒多少錢可賺，捕魚者銳減，水域中魚數(shù)開始回升。在魚的生存密度與捕魚能力之間形成自反饋控制，在這種不加管理的條件下，捕魚模型為：（18）61，捕魚賺錢多時，捕魚者增加，市場上魚多了，價格就要下降，于是其中N(t)是魚群密度，E(t)是撈魚能力，p是捕單位重量的魚得到的報酬，c是單位能力的成本，r、k為正常數(shù)。

（18）的奇點為的根，故得奇點：62其中N(t)是魚群密度，E(t)是撈魚能力，p是捕單位重量的

當(dāng)

時，有兩個奇點（0，0），（K，0)；時，在第一象限也僅兩個奇點（0，0），（K，0)；時，在第一象限有上述三個奇點。對于（0，0)點（18）的特征方程為特征根為63當(dāng)時，有兩個奇對于（K，0)點，令（18）的線性近似為

故（0，0）是鞍點。64對于（K，0)點，令（18）的線性近似為故（0，0）是特征方程為特征根為

當(dāng)

時，2<0，這時奇點（K，0)是穩(wěn)定結(jié)點，又在NE平面上。由（18），非負(fù)半E軸與N軸由軌線與奇點并成，在第一象限內(nèi)部無奇點，65特征方程為特征根為當(dāng)故無閉軌，不會形成魚的密度與捕撈密度的交替周期性變化。由于故66故無閉軌，不會形成魚的密度與捕撈密度的交替周期性變化。故66E單調(diào)下降。綜上所述，得到如下結(jié)論（圖5-6）：結(jié)論Ⅰ

pK<c時，則(N(t)，E(t))(K，0)(t

+∞)即，無人再撈魚，魚的密度趨向于最大值K。下面討論的情形。這時除（0，0）與（K，0）兩個奇點外，第一象限67E單調(diào)下降。綜上所述，得到如下結(jié)論（圖5-6）：結(jié)論Ⅰ

圖5-668圖5-668內(nèi)還有一奇點（0，0）仍為鞍點，這時對于（K，0)點它也成為了鞍點。69內(nèi)還有一奇點（0，0）仍為鞍點，這時對于（K，0)點它也成為對于令則得（18）的線性近似系統(tǒng)：70對于令則得（18）的線性近似系統(tǒng)：70特征方程為71特征方程為71特征根為令則時，72特征根為令則時，72是穩(wěn)定結(jié)點；當(dāng)時，是穩(wěn)定焦點。73是穩(wěn)定結(jié)點；當(dāng)時，是穩(wěn)定焦點。73

取Dulac函數(shù)B(N，E)=E-1B-1，則74取Dulac函數(shù)B(N，E)=E-1B-1

所以（18）無閉軌，此時不會出現(xiàn)魚的密度與捕魚能力的周期性變化。綜上所述，得時的相圖如圖5-7所示，魚群密度與捕魚能力隨時間的無限增大，會分別趨向于常數(shù)而穩(wěn)定。75所以（18）無閉軌，此時不會出現(xiàn)魚的密度與捕魚能圖5-776圖5-776即魚的密度與捕撈能力分別自反饋控制在與附近，呈穩(wěn)定狀態(tài)。結(jié)論Ⅱ

pK>c時，則當(dāng)t

+∞時，77即魚的密度與捕撈能力分別自反饋控制在與附近，呈穩(wěn)定狀態(tài)。結(jié)論動物群體的常微分方程模型78動物群體的常微分方程模型1

ACM-85試題A的標(biāo)題是“動物群體的管理”，題文曰：“一種資源有限（即有限的食物、空間、水等）的環(huán)境里發(fā)現(xiàn)天然存在的動物群體，試選擇一種魚類或哺乳動物（例如北美矮種馬、鹿、兔、鮭魚、帶條紋的歐洲鱸魚等）以及一個你能獲得適當(dāng)數(shù)據(jù)的環(huán)境，并建立一個對該動物群體捕獲量的最佳方案。與這一試題有相同或相似數(shù)學(xué)模型問§1引言79

ACM-85試題A的標(biāo)題是“動物群體的管理”，題題非常之多，例如人口問題，生態(tài)與動植物保護的問題，種群之間的競爭排斥問題，等等，這些涉及人口與社會發(fā)展、生態(tài)與社會發(fā)展的重要問題，理應(yīng)成為數(shù)學(xué)建模當(dāng)中急需考慮的內(nèi)容。本講用常微分方程這一數(shù)學(xué)模型定量地或定性地討論此類問題的建模思想與方法。80題非常之多，例如人口問題，生態(tài)與動植物保護的問題，種群之間的

養(yǎng)魚場從魚池中撈魚出售，每次捕撈得太少不合算，一方面銷售收入少，而且池中魚過多也不利于魚群生長繁衍，但每次撈得過多，“竭澤而漁”，顯然也不可取，應(yīng)怎樣控制捕撈率，使得總經(jīng)濟效益最優(yōu)？設(shè)單位時間內(nèi)捕撈h條魚，t時刻池中魚數(shù)為N(t)，則N(t)滿足下列數(shù)學(xué)模型：§1進行開發(fā)的單種群模型81養(yǎng)魚場從魚池中撈魚出售，每次捕撈得太少不（4）其中K是魚池中魚數(shù)的最大值（受池子條件限制，此最大值是存在的。

h稱為收獲率?？紤]dN/dt=0時，即，82（4）其中K是魚池中魚數(shù)的最大值（受池子條件限制，此最大值是當(dāng)?shù)玫綍r，dN/dt<0，此時，池中魚數(shù)單調(diào)遞減，長此下去將無魚可撈，所以，是最大可承受的產(chǎn)量。

83當(dāng)?shù)玫綍r，dN/dt<0，此時，池中魚數(shù)單調(diào)遞減，長此下去當(dāng)

時，有兩個正的平衡點（5）這樣，模型（4）可以寫成84當(dāng)時，有兩個正的平衡點（5）這樣，?？梢姡?dāng)t增加時，N=N1附近的N=N(t)遠(yuǎn)離N=N1這一水平線（在Nt平面，t為橫軸），而在N=N2附近N=N(t)趨近于N=N2這一水平線，N=N1，N=N2是平凡解，即，解N=N1是不穩(wěn)定的，N=N2是穩(wěn)定的。當(dāng)N<N1（

<N2）時，當(dāng)N2>N>N1時，當(dāng)N>N2時，85可見，當(dāng)t增加時，N=N1附近的N初始時刻，池中魚數(shù)N(t0)<N1，則單調(diào)下降趨于零，池中魚會撈凈滅絕；而N(t0)>N1時，則池中魚數(shù)量將自動調(diào)節(jié)隨時間之增加趨于N2條魚，又由可見h越小，N1越小所以，86初始時刻，池中魚數(shù)N(t0)<N1一般要用小收獲率h來開發(fā)低密度的種群，而用大收獲率去開發(fā)高密度的種群。反之由可以解得87一般要用小收獲率h來開發(fā)低密度的種群，而用大收獲率去開發(fā)即應(yīng)控制收獲率h不要超過否則，將無魚可捕。從上面討論知，收獲率h與種群密度是相關(guān)的，密度小時收獲率亦應(yīng)小。令收獲率h=kN，k稱為捕撈率。由（5）知，是（4）的平凡解，此時88即應(yīng)控制收獲率h不要超過否則，將無魚可捕。11收獲率是最大可承受的單位時間內(nèi)的產(chǎn)量?？梢?，欲使池中魚不至于隨時間之增加而趨于滅絕，又使產(chǎn)量最大，僅當(dāng)池中魚是最大可能魚數(shù)之半時才可能。這時，從得平衡點為89收獲率是最大可承受的單位時間內(nèi)的產(chǎn)即得r=2k，即魚的增長率是捕撈率的2倍時，才達到最大收獲量（r≤k則是“敗家式”捕撈，不可行），于是下面分析在多大捕撈量時凈利潤最大。假設(shè)價為p元，又開支與捕撈率k成正比，則凈利潤為：90即得r=2k，即魚的增長率是捕撈率的2倍時，才達到最大收(6)在池魚數(shù)穩(wěn)定的條件下，即時的利潤可寫為（上式代入（6））：91(6)在池魚數(shù)穩(wěn)定的條件下，即時的利潤可寫為（上式代入（6）（7）求函數(shù)（7）的最大值得知當(dāng)時（7）取最大值。這時捕撈量為：92（7）求函數(shù)（7）的最大值得知當(dāng)時（7）取最大值。這時捕撈量這時的捕撈量比最大捕撈量小，要少撈一些，少捕捕撈開支c越大，越應(yīng)該少撈一些，魚價越高，越應(yīng)該多撈一些，總之，欲使凈收入最大，單位時間撈魚量為93這時的捕撈量比最大捕撈量小，要少撈一些，少捕捕

生活在同一環(huán)境中的各類生物之間，進行殘酷的生存競爭，一類動物靠捕食另一類動物為生，被捕食者只能靠又多又快地繁殖后代和逃跑等方式求生存發(fā)展，如此等等。設(shè)想一海島，居住著狐貍和野兔，狐吃兔，兔吃草，青草如此之茂盛，兔子們無無食之憂，于是大量繁殖。兔子一多，狐易得食，狐量亦增。而由于狐貍數(shù)目增§2弱肉強食模型94生活在同一環(huán)境中的各類生物之間，進行殘酷多吃掉大量的兔子，狐群又進入饑餓狀態(tài)而使其總數(shù)下降，這時兔子相對安全些，于是兔子總數(shù)回升。這樣，狐兔數(shù)量交替增減，無休止地循環(huán)，遂形成生態(tài)的動態(tài)平衡。意大利著名生物數(shù)學(xué)家沃特拉（Volterra)對上述現(xiàn)象建立了下述模型（8）95多吃掉大量的兔子，狐群又進入饑餓狀態(tài)而使其總數(shù)下降，這時兔子其中x(t)表示t時刻兔子的數(shù)目，y(t)是狐貍數(shù)，ax項表示兔子繁殖速度與兔子現(xiàn)存總數(shù)比例，-bxy項表示狐兔相遇兔子被吃的速度，-cy項表示狐貍因為同類競爭食物造成的死亡速度與狐貍數(shù)成正比，+dxy項表示狐兔相遇對狐貍有好處而使狐貍繁衍增加的速度?？磥磉@一模型表達了達爾文主義思想，而且數(shù)學(xué)分析之后還會充實和精確表達上述直觀思想。96其中x(t)表示t時刻兔子的數(shù)目，y(t)是狐貍數(shù)，方程組等價于積分得（9）97方程組等價于積分得（9）20從（9）解不出y=f(x)這種顯式解，沃特拉發(fā)明了一種巧妙的辦法：在xOy平面上畫出x(t)與y(t)變化相關(guān)性的相圖。令其中K由初始值x0

，y0定出為于是繪出圖5-198從（9）解不出y=f(x)這種顯式解，沃特拉發(fā)明了一種巧妙圖5-199圖5-122在L4上，隨t的增加，動點（x(t)，y(t))依逆時針而動，事實上，點s是使L1：z=w;

L2：z=yae-by；L3：w=Kx-cedx

；L4：狐兔曲線。100在L4上，隨t的增加，動點（x(t)，y(t))依逆時的平衡點（或稱奇點），考慮點P2，P2的橫坐標(biāo)大于,故在P2點，，y增加，在P2處向上運動，可見是逆時針運動?，F(xiàn)在考慮對兩個物種同時進行捕捉，既抓兔子也捉狐貍，于是，模型（8）變成修正模型：（10）101的平衡點（或稱奇點），考慮點P2，P2的橫坐標(biāo)大于從圖5-1中已經(jīng)看到，x(t)，y(t)是周期為T的周期函數(shù)，同理（10）的解x(t)、y(t)也是周期函數(shù)。對于（8），x(t)，y(t)的平均值為：102從圖5-1中已經(jīng)看到，x(t)，y(t)是周期為T的周期又得：而103又得：而26故

于是同理可得104故于是同理可得27對于（10）則得由（11）可知，當(dāng)捕捉率不超過兔子的繁殖率a時，兔子反而會增加，狐貍要減少，反過來，捕捉率降低，平均而言，會增加狐貍的數(shù)目，而減少兔子的數(shù)目。（11）105對于（10）則得由（11）可知，當(dāng)捕捉率不超過兔子意大利生物學(xué)家棣安奇納（D.Ancona）發(fā)現(xiàn)，第一次世界大戰(zhàn)那些年代，地中海各港口捕魚量百分比表明，掠肉魚（例如鯊魚）的百分比急劇增加，從上述數(shù)學(xué)分析中，對這種現(xiàn)象已經(jīng)有了理論上的解釋。事實上，那時戰(zhàn)火連天，漁民大量停業(yè)，使捕捉率下降，所以相當(dāng)于狐貍的掠肉魚明顯增加。這種結(jié)論在農(nóng)業(yè)防治病蟲害上有很大意義，例如，有兩個物種（可能是兩106意大利生物學(xué)家棣安奇納（D.Ancona）發(fā)現(xiàn)，第一次世界大種昆蟲或害蟲與青蛙等），一者是作物的害蟲，一者是害蟲的天敵，若施農(nóng)藥不當(dāng)，雖然可以殺滅一些害蟲，但同時也殺死了害蟲的天敵，這一“捕捉行為”的實施，由上述結(jié)論知，可能造成天敵的減少，害蟲的增多，事與愿違，與其施用少量農(nóng)藥治蟲，不如采用生物治蟲的辦法。107種昆蟲或害蟲與青蛙等），一者是作物的害蟲，一者是害蟲的天敵，§5競爭排斥模型在自然界中不難發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象，兩種生物為了爭奪有限的同一食物、生活空間或配偶，進行著激烈的斗爭。達爾文在《物種起源》一書中明確指出：“最劇烈的斗爭，差不多總是發(fā)生在同種的個體，因為它們居住在同一地域，需要同樣食物，遭受同樣威脅。在同種的變種之間，其斗爭之劇烈，大體如此，且有時在短期內(nèi)即見勝負(fù)。”這里用數(shù)學(xué)模型及其解的定性分析來論證達爾文的上述思想。兩種相似的108§5競爭排斥模型在自然界中不難發(fā)現(xiàn)生物之間為爭奪生存條件而斗爭，直至其中一種生物物種完全滅絕才會中止的現(xiàn)象稱為“競爭排斥原理”。這一原理的生物學(xué)解釋是：已知生物群體在群落中有何種習(xí)性、食物和生活繁衍方式等，叫這一種群體“生態(tài)龕”。兩種同類群體，難以占有同一生態(tài)龕。事實上，如果兩個群體力圖持有同一個生態(tài)龕，那么他們之間的生存競爭將是異常之激烈，且以弱者滅亡而告終。生態(tài)龕也可稱為“小環(huán)境”。109生物之間為爭奪生存條件而斗爭，直至其中一種生物物種完全滅絕才在單種群模型中且當(dāng)t時，記這個極限可以認(rèn)為是這個環(huán)境中可以承受的生物體最大數(shù)量。又110在單種群模型中且當(dāng)t時，記這個極限（12）（12）可以解釋如下：當(dāng)N很小時，N(t)按照馬爾薩斯定律111（12）（12）可以解釋如下：當(dāng)N很小時，N(t)按照馬增長，aN叫“生物勢”，它是理想條件下，物種的可能增長率。只要對食物、配偶和空間不加限制，又無各個成員因排泄等造成的對環(huán)境毒化引起流行病害，這種增長率是可以實現(xiàn)的。但是，隨著總數(shù)的增加，隨的減少而減少。今設(shè)N1(t)，N2(t)分別為物種A和物種B在時刻t的數(shù)量，K1和K2分別是A與B在小天地中最大可能的個數(shù)，那么，N1(t)，N2(t)滿足下面的數(shù)學(xué)模型（設(shè)K1≠K2):112增長，aN叫“生物勢”，它是理想條件下，物種的可能增長率。(13)其中m2為第二物種B占據(jù)A的位置的數(shù)量，m1為A占據(jù)B的位置的數(shù)量。m2=αN2，

m1=β

N1，如果A和B占有不同的生態(tài)龕，利害不沖突。當(dāng)α=β=1，這時（13）變成：113(13)其中m2為第二物種B占據(jù)A的位置的數(shù)量，m1為A占據(jù)（14）114（14）37§6競爭排斥原理的數(shù)學(xué)分析

為了從數(shù)學(xué)上分析（14）中N1(t)，N2(t)的漸近性態(tài)，先介紹一些常微分方程定性理論的概念和結(jié)論。稱方程組（15）為平面自治系統(tǒng)。115§6競爭排斥原理的數(shù)學(xué)分析為了從數(shù)的根叫做（15）的奇點，設(shè)(x*，y*)是（15）的一個孤立奇點。

將P(x，y)同Q(x，y)在(x*，y*)附近展開，將坐標(biāo)原點平移到(x*，y*)，則得：116的根叫做（15）的奇點，設(shè)(x*，y*)是（15）的一個（16）其中x2(x,y)與y2(x,y)是高階項。令117（16）其中x2(x,y)與y2(x,y)是高階項。令40（17）稱為特征方程，其根λ1，λ2叫做特征根。則得近似線性系統(tǒng)118（17）稱為特征方程，其根λ1，λ2叫做特征根。若λ1，λ2是同號實數(shù)，則奇點是結(jié)點，λi<0時是穩(wěn)定結(jié)點，即此結(jié)點為“匯”，若λi>0，則此結(jié)點為“源”，匯是漸近穩(wěn)定的所謂“吸引子”，源是不穩(wěn)定的“排斥子”。

若λ1，λ2是異號實數(shù)，則奇點是鞍點。

對于結(jié)點，若是匯，則其附近的軌線皆流入（隨著t增大）此匯，若為源，119若λ1，λ2是同號實數(shù)，則奇點是結(jié)點，λi<0時是圖5-2中箭頭表示t增加時軌線的走向，O是鞍點；當(dāng)然另外的情形，鞍點附近軌線的走向可能與圖5-2中走向恰好相反。如果特征根是共軛復(fù)數(shù)，實部不為零，則為焦點，負(fù)實部時為穩(wěn)定焦點，奇點近旁的軌線，螺旋式盤旋地趨于奇則t

+∞時，此結(jié)點近旁的軌線都遠(yuǎn)離此源。鞍點的形象見圖5-2。120圖5-2中箭頭表示t增加時軌線的走向，O是鞍點；當(dāng)然

圖5-2o121圖5-2o44點（t

+∞時），即這時奇點為匯；正實部時為不穩(wěn)定焦點，奇點旁近的軌線盤旋地遠(yuǎn)離奇點，即這時奇點為源。

焦點形象如圖5-3所示。旋轉(zhuǎn)也可能是順時針的，圖5-3表達的是穩(wěn)定焦點，若把箭頭反過來，則為不穩(wěn)定焦點。122點（t+∞時），即這時奇點為匯；正實部時為不穩(wěn)定焦

圖5-3123圖5-346關(guān)于閉軌，有以下兩個命題：

（1）Bendixson準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x，y)在單連通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，且在D內(nèi)恒正或恒負(fù)，則（15）在D內(nèi)無閉軌。（2）Dulac準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x，y)在單連通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，又可以找到函數(shù)B(x,y)也在D內(nèi)一次連續(xù)可微，且在D內(nèi)定號，則（15）在D內(nèi)無閉軌。124關(guān)于閉軌，有以下兩個命題：47

如果一個閉的軌線是孤立的，即此閉軌足夠近的近旁已無其他的閉軌線，則此閉軌Г足夠近的近旁出發(fā)的軌線或在Г旁邊盤旋地逐漸向Г無限靠近或盤旋地逐漸遠(yuǎn)離Г，這時Г叫做極限環(huán)，見圖5-4。兩側(cè)皆“靠近”的極限環(huán)叫做穩(wěn)定環(huán)，圖5-4中的Г就是。若把圖5-4中箭頭反向，則Г稱為不穩(wěn)定環(huán)。一側(cè)“靠近”，一側(cè)“遠(yuǎn)離”的閉環(huán)為半穩(wěn)定環(huán)。125如果一個閉的軌線是孤立的，即此閉軌足夠近

圖5-4126圖5-449閉軌內(nèi)必含至少一個奇點，從而極限環(huán)內(nèi)至少有一個奇點。127閉軌內(nèi)必含至少一個奇點，從而極限環(huán)內(nèi)至少有一個奇點。50

下面對自治系統(tǒng)（14）的軌線走向進行分析。令

求得三個奇點（0，0）,（K1,0),(0,K2)，在第一象限內(nèi)部無奇點，所以在第128下面對自治系統(tǒng)（14）的軌線走向進行分析。一象限內(nèi)無閉軌?？梢娫诟偁幣懦猬F(xiàn)象中，已經(jīng)不能如弱肉強食現(xiàn)象那樣形成周期性動態(tài)生態(tài)平衡了。對于奇點（0，0），特征方程為有兩個正特征根，（0，0）是不定結(jié)點。對于奇點(K1,0)，令ξ=N1-K1,η=N2，則（14）化為129一象限內(nèi)無閉軌?？梢娫诟偁幣懦猬F(xiàn)象中，已經(jīng)不能如弱肉強食現(xiàn)象13053

特征方程是設(shè)K1>K2,則兩個特征根皆負(fù)，是穩(wěn)定結(jié)點。

對于奇點（0,K2)，令ξ=N1,η=N2–K2，則131特征方程是設(shè)K1>K2,則兩個特征根皆負(fù)，是穩(wěn)13255特征方程為特征根為是鞍點。

由方程組（14）知，正半N1軸與正半N2軸是由軌線及奇點并成的。133特征方程為特征根為是鞍點。56

直線K1-N1-N2=0，K2-N1-N2=0將第一象限劃分成為三個區(qū)域：ΔOK2K2區(qū)域中，皆正；梯形K1K2K2K1區(qū)域中；在其余部分，即那個無界區(qū)域中，都小于零，綜上所述，繪成圖5-5的相圖，有下面的結(jié)論：排斥競爭原理：假設(shè)K1>K2，則t

+∞時，（N1(t)，N2(t))(K1，0)，換句話說，若生物A與生物B有相同的生物龕，134直線K1-N1-N2=0，K2-N1-N2

圖5-5135圖5-558而生活環(huán)境所能維持的生物A的數(shù)目比生物B的數(shù)目多，而生物B最終會滅絕。如果在方程組（13）中，m2=αN2，m1=

βN1，而且α≠β，,對于(13)進行相