擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖種子成熟生理一

擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖種子成熟生理一種子的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及種子貯藏物質(zhì)的積累。擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖。第一節(jié)種子成熟生理

一、貯藏物質(zhì)的積累種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)和脂類(lèi)，它們分別貯藏在不同組織的細(xì)胞器中。一、種子成熟過(guò)程中的生理生化變化

1.貯藏物質(zhì)的變化

〔1〕淀粉淀粉種子，可溶性糖→淀粉〔2〕蛋白質(zhì)AA或酰胺→蛋白質(zhì)〔3〕非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).〔一〕淀粉的合成與積累淀粉種子在成熟過(guò)程中，可溶性糖濃度逐漸降低，而淀粉含量不斷升高。禾谷類(lèi)種子在成熟過(guò)程中，要經(jīng)過(guò)乳熟期、糊熟期、蠟熟期和完熟期幾個(gè)階段。水稻成熟過(guò)程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化(品種：IR28)(Singh&Juliano,1977)

〔二〕蛋白質(zhì)的合成與積累種子中貯藏蛋白質(zhì)合成的原料是來(lái)自由營(yíng)養(yǎng)器官輸入的氨基酸和酰胺(酰胺在參與合成蛋白質(zhì)前需轉(zhuǎn)變成氨基酸)，氨基酸在細(xì)胞質(zhì)中被ATP活化，并由tRNA攜帶到粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成多肽，再經(jīng)修飾、加工后成為貯藏蛋白。貯藏蛋白被積累在蛋白體中。在種子發(fā)育初期，蛋白體通常呈球狀，懸浮在種子貯藏細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，在種子成熟期，胚乳細(xì)胞中的蛋白體往往被充實(shí)的淀粉體擠壓，只能存在于淀粉體之間的空隙中。種子中的蛋白質(zhì)含量與品質(zhì)密切相關(guān)，蛋白質(zhì)含量高的種子，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，然而水稻胚乳中蛋白質(zhì)的含量卻與米的食味呈負(fù)相關(guān)，蛋白質(zhì)含量高的大米，其食味較差?！踩持?lèi)的合成與積累糖類(lèi)、淀粉→脂肪游離脂肪酸→脂肪,酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(jià)(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。首先積累可溶性糖和淀粉，其含量隨著種子發(fā)育而迅速下降，同時(shí)種子重量和脂肪含量開(kāi)場(chǎng)增加，因此，脂肪是由碳水化合物轉(zhuǎn)化而來(lái)的油菜種子成熟過(guò)程中物質(zhì)的變化1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重；4、含氮物質(zhì)；5、粗脂肪二、種子成熟過(guò)程中其他生理變化(一)呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸亦高，種子接近成熟時(shí)逐漸降低?！捕澈克居衩姿亍瞣〕、GA(Δ)、IAA(□)，虛線:千粒重小麥(三)內(nèi)源激素

CTK,GA,IAA三、影響種子成熟的外界條件〔一〕干熱風(fēng)在我國(guó)北方出現(xiàn)的干熱風(fēng)常會(huì)造成風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象，使籽粒灌漿缺乏?！捕硿囟刃←湻N子灌漿期間假設(shè)遇高溫，特別是夜溫偏高，那么不利于干物質(zhì)積累，從而影響籽粒的飽滿(mǎn)度。溫度上下直接影響著油料種子的含油量和油分性質(zhì)，成熟期適當(dāng)?shù)蜏赜欣谟椭姆e累，而低溫、晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成〔三〕水分土壤水分供給缺乏，種子灌漿較困難，通常淀粉含量少，而蛋白質(zhì)含量高?！菜摹持参餇I(yíng)養(yǎng)條件氮是蛋白質(zhì)組分之一，適當(dāng)施氮肥能提高淀粉性種子的蛋白質(zhì)含量。鉀肥能促進(jìn)糖類(lèi)的運(yùn)輸，增加籽?；蚱渌A存器官的淀粉含量。合理施用磷肥對(duì)脂肪的形成有良好作用。一、果實(shí)生長(zhǎng)〔一〕果實(shí)生長(zhǎng)主要有兩種模式：?jiǎn)蜸形生長(zhǎng)曲線：肉質(zhì)果實(shí)〔蘋(píng)果、番茄、菠蘿、草莓等〕。雙S形生長(zhǎng)曲線：核果〔桃、杏、櫻桃等〕。第二節(jié)果實(shí)的成熟生理二、單性結(jié)實(shí)〔一〕概念植物未經(jīng)受精而形成果實(shí)的現(xiàn)象。單性結(jié)實(shí)的果實(shí)里不產(chǎn)生種子，形成無(wú)籽果實(shí)?！捕撤诸?lèi)：不需要經(jīng)過(guò)受精作用或其它刺激誘導(dǎo)而結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠蘿、無(wú)花果、柿子、黃瓜等。這些植物的祖先都是靠種子傳種的，由于種種原因，個(gè)別植株或枝條發(fā)生突變，形成了無(wú)籽果實(shí)。人們用營(yíng)養(yǎng)繁殖方法把突變枝條保存下來(lái)，形成了無(wú)核品種。2.刺激性單性結(jié)實(shí)〔誘導(dǎo)性單性結(jié)實(shí)〕如用花粉或花粉浸出液處理雌蕊可誘發(fā)單性結(jié)實(shí)。更多的是使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，它們可以代替植物內(nèi)源激素，刺激子房等組織膨大，形成無(wú)籽果實(shí)。單性結(jié)實(shí)形成無(wú)籽果實(shí)，但無(wú)籽果實(shí)并非全是由單性結(jié)實(shí)所致。有些植物雖已完成了受精作用，但胚的發(fā)育中止，而子房或花的其他局部繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒(méi)有種子的果實(shí)。這種現(xiàn)象稱(chēng)為假單性結(jié)實(shí)。如有些無(wú)核柿子和葡萄。

單性結(jié)實(shí)在生產(chǎn)上有重要意義：當(dāng)傳粉條件受限制時(shí)仍能結(jié)實(shí)，可以縮短成熟期，增加果實(shí)含糖量，提高果實(shí)品質(zhì)。三、呼吸躍變〔一〕概念當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，又下降的現(xiàn)象〔二〕果實(shí)分類(lèi)〔根據(jù)成熟過(guò)程中是否存在呼吸躍變〕躍變型果實(shí)有：蘋(píng)果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無(wú)花果、獼猴桃、杧芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；躍變型果實(shí)成熟比較迅速非躍變型果實(shí)有：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、可可、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。非躍變型果實(shí)成熟比較緩慢四、果實(shí)成熟時(shí)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

〔一〕果實(shí)變甜

果實(shí)在成熟期甜度增加，甜味來(lái)自于淀粉等貯藏物質(zhì)的水解產(chǎn)物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。

〔二〕酸味減少果實(shí)的酸味出于有機(jī)酸的積累。這些有機(jī)酸主要貯存在液泡中。有機(jī)酸可來(lái)自于碳代謝途徑、三羧酸循環(huán)、氨基酸的脫氨等。生果中含酸量高，隨著果實(shí)的成熟，含酸量下降。維生素C含量的變化在不同的果實(shí)中亦不同。糖酸比是決定果實(shí)品質(zhì)的一個(gè)重要因素。糖酸比越高，果實(shí)越甜。但一定的酸味往往表達(dá)了一種果實(shí)的特色?！踩碀断в行┕麑?shí)未成熟時(shí)有澀味，如柿子、香蕉、李子等。這是由于細(xì)胞液中含有單寧等物質(zhì)?！菜摹诚阄懂a(chǎn)生成熟果實(shí)發(fā)出它特有的香氣，這是由于果實(shí)內(nèi)部存在著微量的揮發(fā)性物質(zhì)。它們的化學(xué)成分相當(dāng)復(fù)雜，約有200多種，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯類(lèi)等一些低分子化合物。〔五〕果實(shí)軟化果實(shí)軟化是成熟的一個(gè)重要特征。引起果實(shí)軟化的主要原因是細(xì)胞壁物質(zhì)的降解?！擦成珴勺兓S著果實(shí)的成熟，多數(shù)果色由綠色漸變?yōu)辄S、橙、紅、紫或褐色。有關(guān)的色素有葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素、花色素和類(lèi)黃酮素等。第三節(jié)植物休眠的生理休眠是植物的整體或某一局部生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象，是植物抵抗不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。休眠有多種形式，一、二年生植物大多以種子為休眠器官；多年生落葉樹(shù)以休眠芽過(guò)冬；而多種二年生或多年生草本植物那么以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過(guò)不良環(huán)境。一、種子休眠的原因和破除〔一〕種子休眠原因：1.種皮(果皮)的限制4.抑制物的存在(二)種子休眠的調(diào)控生產(chǎn)上有時(shí)需要解除種子的休眠，有時(shí)那么需要延長(zhǎng)種子的休眠。機(jī)械破損適用于有堅(jiān)硬種皮的種子?？捎蒙匙优c種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來(lái)促進(jìn)萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進(jìn)展搖擦處理,能有效促使萌發(fā)。清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復(fù)漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來(lái)，能夠提高發(fā)芽率。層積處理：即將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個(gè)月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般說(shuō)來(lái)，適當(dāng)延長(zhǎng)低溫處理時(shí)間，能促進(jìn)萌發(fā)。溫水處理：可增加透性，促進(jìn)萌發(fā)。化學(xué)處理：濃硫酸、過(guò)氧化氫溶液浸泡。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理：多種植物生長(zhǎng)物質(zhì)能打破種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。其中GA效果最為顯著。光照處理：對(duì)需光性種子物理方法：用X射線、超聲波、上下頻電流、電磁場(chǎng)處理種子。使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。對(duì)于需光種子可用遮光來(lái)延長(zhǎng)休眠。對(duì)于種(果)皮有抑制物的種子，如要延長(zhǎng)休眠，收獲時(shí)可不清洗種子。多數(shù)保存種子的方法也是延長(zhǎng)種子休眠的方法。二、芽休眠(buddormancy)植物生活史中芽生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長(zhǎng)周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。(一)芽休眠原因

誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對(duì)多年生植物而言，通常長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照引起伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的停頓以及休眠芽的形成。

主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機(jī)酸等。短日之所以能誘導(dǎo)芽休眠，這是因?yàn)槎倘照沾龠M(jìn)了脫落酸含量增加的緣故。

(二)芽休眠的解除1.低溫處理：許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260～1000h的0～5℃的低溫才能解除休眠。2.溫浴法：把植株整個(gè)地上局部或枝條浸入30～35℃溫水中12h，取出放入溫室就能解除芽的休眠。3.乙醚氣薰法：把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚薰氣的密封裝置內(nèi)，保持1～2d能發(fā)芽。4.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：要打破芽休眠使用GA效果較顯著。第四節(jié)植物的衰老植物的衰老通常指植物的器官或整個(gè)植株生理功能衰退，最終自然死亡的過(guò)程。衰老總是先于一個(gè)器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過(guò)程。衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。衰老方式：整體衰老地上部衰老落葉衰老漸進(jìn)衰老一、衰老時(shí)的生理生化變化〔一〕蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，離體衰老葉片中蛋白質(zhì)的降解發(fā)生在葉綠素分解之前。在蛋白質(zhì)水解的同時(shí)，伴隨著游離氨基酸的積累，可溶性氮會(huì)暫時(shí)增加。在衰老過(guò)程中蛋白質(zhì)含量的下降是由于蛋白質(zhì)代謝失去平衡，分解速度超過(guò)合成速度所致。在衰老過(guò)程中也有某些蛋白質(zhì)的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加?！捕澈怂岬淖兓~片衰老時(shí)，RNA總量下降。葉衰老時(shí)DNA也下降，但下降速度較RNA為小。某些酶〔如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等〕的核酸合成仍在繼續(xù)或有所增加?！踩彻夂仙貑适?，光合速率下降葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點(diǎn)〔四〕呼吸作用葉片在衰老時(shí)呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物葉片在衰老開(kāi)場(chǎng)時(shí)呼吸速率保持平穩(wěn)，后期出現(xiàn)一個(gè)呼吸躍變期，以后呼吸速率那么迅速下降。衰老時(shí)，氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP數(shù)量減少，細(xì)胞中合成反響所需的能量缺乏，這更促使衰老加劇。〔五〕植物激素植株在衰老時(shí)，通常是：促進(jìn)生長(zhǎng)的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。〔六〕細(xì)胞構(gòu)造變化葉綠體解體，核糖體、粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)減少，線粒體畸形消失，核孔增大、增多，膜降解。二、影響衰老的條件(一)光

適度的光照能延緩葉片的衰老，而強(qiáng)光對(duì)植物有傷害作用(光抑制)，會(huì)加速衰老。(二)溫度(三)水分干旱促使葉片衰老，水澇會(huì)導(dǎo)致缺O(jiān)2而引起根系壞死，最后使地上部衰老。(四)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

營(yíng)養(yǎng)虧缺會(huì)促進(jìn)衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏對(duì)衰老影響很大。(五)激素(六)其它不良環(huán)境三、衰老的機(jī)理第六節(jié)植物器官的脫落

一、脫落概念、類(lèi)型和意義〔一〕概念指植物細(xì)胞、組織或器官脫離母體的過(guò)程?！捕愁?lèi)型：正常脫落：比方果實(shí)和種子的成熟脫落；生理脫落：例如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)引起的脫落；脅迫脫落：因逆境條件而引起的脫落；生理脫落和脅迫脫落都屬于異常脫落?！踩成飳W(xué)意義有利于植物種的保存，尤其是在不適宜生長(zhǎng)的條件下。異常脫落也常常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)重大損失，如棉花蕾鈴的脫落率可達(dá)70%左右，大豆花莢脫落率也很高。

二、脫落時(shí)細(xì)胞和生化變化〔一〕離區(qū)的形成脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)，離區(qū)是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層，只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起脫落?！捕趁撀涞纳兓撀涞纳锘瘜W(xué)過(guò)程主要是離層的細(xì)胞壁和中膠層水解，使細(xì)胞別離，而細(xì)胞的別離又主要受酶的控制。它是與脫落直接有關(guān)的酶，一般葉片脫落時(shí)，纖維素酶活性增加。果膠酶是主要是多聚半乳糖醛酸酶(PG)，菜豆葉柄脫落前，PG活性上升；乙烯能促進(jìn)PG活性，促進(jìn)脫落。影響脫落的內(nèi)外因素

三、影響脫落的內(nèi)外因素植物器官的脫落受到體內(nèi)各種激素和外界環(huán)境因子的影響。〔一〕植物激素與脫落1.生長(zhǎng)素類(lèi)：生長(zhǎng)素類(lèi)既可以抑制脫落，也可以促進(jìn)脫落，它對(duì)器官脫落的效應(yīng)與生長(zhǎng)素使用的濃度、時(shí)間和施用部位有關(guān)。近軸端遠(yuǎn)軸端脫落的生長(zhǎng)素梯度學(xué)說(shuō)遠(yuǎn)軸端IAA/近軸端IAA高：不脫落低：脫落

乙烯是與脫落有關(guān)的重要激素。內(nèi)源乙烯水平與脫落率呈正相關(guān)。乙烯的效應(yīng)依賴(lài)于組織對(duì)它的敏感性，當(dāng)離層細(xì)胞處于敏感狀態(tài)時(shí)，低濃度乙烯即能促進(jìn)纖維素酶及其他水解酶的合成及轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致葉片脫落；而且離區(qū)的生長(zhǎng)素水平是控制組織對(duì)乙烯敏感性的主導(dǎo)因素，只有當(dāng)其生長(zhǎng)素含量降至某一臨界值時(shí)，組織對(duì)乙烯的敏感性才得以開(kāi)展.葉片保持相脫落誘導(dǎo)相脫落相生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素水解的離層葉片高生長(zhǎng)素含量降低離層對(duì)乙烯的敏感性葉片生長(zhǎng)素含量降低后乙烯產(chǎn)生增加，離層對(duì)乙烯的敏感性增加乙烯生長(zhǎng)素和乙