擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖種子成熟生理一

擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖種子成熟生理一種子的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及種子貯藏物質(zhì)的積累。擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖。第一節(jié)種子成熟生理

一、貯藏物質(zhì)的積累種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)和脂類，它們分別貯藏在不同組織的細胞器中。一、種子成熟過程中的生理生化變化

1.貯藏物質(zhì)的變化

〔1〕淀粉淀粉種子，可溶性糖→淀粉〔2〕蛋白質(zhì)AA或酰胺→蛋白質(zhì)〔3〕非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).〔一〕淀粉的合成與積累淀粉種子在成熟過程中，可溶性糖濃度逐漸降低，而淀粉含量不斷升高。禾谷類種子在成熟過程中，要經(jīng)過乳熟期、糊熟期、蠟熟期和完熟期幾個階段。水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化(品種：IR28)(Singh&Juliano,1977)

〔二〕蛋白質(zhì)的合成與積累種子中貯藏蛋白質(zhì)合成的原料是來自由營養(yǎng)器官輸入的氨基酸和酰胺(酰胺在參與合成蛋白質(zhì)前需轉變成氨基酸)，氨基酸在細胞質(zhì)中被ATP活化，并由tRNA攜帶到粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成多肽，再經(jīng)修飾、加工后成為貯藏蛋白。貯藏蛋白被積累在蛋白體中。在種子發(fā)育初期，蛋白體通常呈球狀，懸浮在種子貯藏細胞的細胞質(zhì)中，在種子成熟期，胚乳細胞中的蛋白體往往被充實的淀粉體擠壓，只能存在于淀粉體之間的空隙中。種子中的蛋白質(zhì)含量與品質(zhì)密切相關，蛋白質(zhì)含量高的種子，其營養(yǎng)價值高，然而水稻胚乳中蛋白質(zhì)的含量卻與米的食味呈負相關，蛋白質(zhì)含量高的大米，其食味較差?！踩持惖暮铣膳c積累糖類、淀粉→脂肪游離脂肪酸→脂肪,酸價(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。首先積累可溶性糖和淀粉，其含量隨著種子發(fā)育而迅速下降，同時種子重量和脂肪含量開場增加，因此，脂肪是由碳水化合物轉化而來的油菜種子成熟過程中物質(zhì)的變化1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重；4、含氮物質(zhì)；5、粗脂肪二、種子成熟過程中其他生理變化(一)呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時，呼吸亦高，種子接近成熟時逐漸降低?！捕澈克居衩姿亍瞣〕、GA(Δ)、IAA(□)，虛線:千粒重小麥(三)內(nèi)源激素

CTK,GA,IAA三、影響種子成熟的外界條件〔一〕干熱風在我國北方出現(xiàn)的干熱風常會造成風旱不實現(xiàn)象，使籽粒灌漿缺乏?！捕硿囟刃←湻N子灌漿期間假設遇高溫，特別是夜溫偏高，那么不利于干物質(zhì)積累，從而影響籽粒的飽滿度。溫度上下直接影響著油料種子的含油量和油分性質(zhì)，成熟期適當?shù)蜏赜欣谟椭姆e累，而低溫、晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成〔三〕水分土壤水分供給缺乏，種子灌漿較困難，通常淀粉含量少，而蛋白質(zhì)含量高?！菜摹持参餇I養(yǎng)條件氮是蛋白質(zhì)組分之一，適當施氮肥能提高淀粉性種子的蛋白質(zhì)含量。鉀肥能促進糖類的運輸，增加籽粒或其它貯存器官的淀粉含量。合理施用磷肥對脂肪的形成有良好作用。一、果實生長〔一〕果實生長主要有兩種模式：單S形生長曲線：肉質(zhì)果實〔蘋果、番茄、菠蘿、草莓等〕。雙S形生長曲線：核果〔桃、杏、櫻桃等〕。第二節(jié)果實的成熟生理二、單性結實〔一〕概念植物未經(jīng)受精而形成果實的現(xiàn)象。單性結實的果實里不產(chǎn)生種子，形成無籽果實?！捕撤诸悾翰恍枰?jīng)過受精作用或其它刺激誘導而結實的現(xiàn)象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠蘿、無花果、柿子、黃瓜等。這些植物的祖先都是靠種子傳種的，由于種種原因，個別植株或枝條發(fā)生突變，形成了無籽果實。人們用營養(yǎng)繁殖方法把突變枝條保存下來，形成了無核品種。2.刺激性單性結實〔誘導性單性結實〕如用花粉或花粉浸出液處理雌蕊可誘發(fā)單性結實。更多的是使用植物生長調(diào)節(jié)劑，它們可以代替植物內(nèi)源激素，刺激子房等組織膨大，形成無籽果實。單性結實形成無籽果實，但無籽果實并非全是由單性結實所致。有些植物雖已完成了受精作用，但胚的發(fā)育中止，而子房或花的其他局部繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒有種子的果實。這種現(xiàn)象稱為假單性結實。如有些無核柿子和葡萄。

單性結實在生產(chǎn)上有重要意義：當傳粉條件受限制時仍能結實，可以縮短成熟期，增加果實含糖量，提高果實品質(zhì)。三、呼吸躍變〔一〕概念當果實成熟到一定程度時，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，又下降的現(xiàn)象〔二〕果實分類〔根據(jù)成熟過程中是否存在呼吸躍變〕躍變型果實有：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、杧芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；躍變型果實成熟比較迅速非躍變型果實有：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、可可、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。非躍變型果實成熟比較緩慢四、果實成熟時物質(zhì)的轉化

〔一〕果實變甜

果實在成熟期甜度增加，甜味來自于淀粉等貯藏物質(zhì)的水解產(chǎn)物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。

〔二〕酸味減少果實的酸味出于有機酸的積累。這些有機酸主要貯存在液泡中。有機酸可來自于碳代謝途徑、三羧酸循環(huán)、氨基酸的脫氨等。生果中含酸量高，隨著果實的成熟，含酸量下降。維生素C含量的變化在不同的果實中亦不同。糖酸比是決定果實品質(zhì)的一個重要因素。糖酸比越高，果實越甜。但一定的酸味往往表達了一種果實的特色?！踩碀断в行┕麑嵨闯墒鞎r有澀味，如柿子、香蕉、李子等。這是由于細胞液中含有單寧等物質(zhì)?！菜摹诚阄懂a(chǎn)生成熟果實發(fā)出它特有的香氣，這是由于果實內(nèi)部存在著微量的揮發(fā)性物質(zhì)。它們的化學成分相當復雜，約有200多種，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯類等一些低分子化合物?！参濉彻麑嵻浕麑嵻浕浅墒斓囊粋€重要特征。引起果實軟化的主要原因是細胞壁物質(zhì)的降解?！擦成珴勺兓S著果實的成熟，多數(shù)果色由綠色漸變?yōu)辄S、橙、紅、紫或褐色。有關的色素有葉綠素、類胡蘿卜素、花色素和類黃酮素等。第三節(jié)植物休眠的生理休眠是植物的整體或某一局部生長暫時停頓的現(xiàn)象，是植物抵抗不良自然環(huán)境的一種自身保護性的生物學特性。休眠有多種形式，一、二年生植物大多以種子為休眠器官；多年生落葉樹以休眠芽過冬；而多種二年生或多年生草本植物那么以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不良環(huán)境。一、種子休眠的原因和破除〔一〕種子休眠原因：1.種皮(果皮)的限制4.抑制物的存在(二)種子休眠的調(diào)控生產(chǎn)上有時需要解除種子的休眠，有時那么需要延長種子的休眠。機械破損適用于有堅硬種皮的種子?？捎蒙匙优c種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進展搖擦處理,能有效促使萌發(fā)。清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，能夠提高發(fā)芽率。層積處理：即將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般說來，適當延長低溫處理時間，能促進萌發(fā)。溫水處理：可增加透性，促進萌發(fā)?；瘜W處理：濃硫酸、過氧化氫溶液浸泡。生長調(diào)節(jié)劑處理：多種植物生長物質(zhì)能打破種子休眠，促進種子萌發(fā)。其中GA效果最為顯著。光照處理：對需光性種子物理方法：用X射線、超聲波、上下頻電流、電磁場處理種子。使用生長調(diào)節(jié)劑。對于需光種子可用遮光來延長休眠。對于種(果)皮有抑制物的種子，如要延長休眠，收獲時可不清洗種子。多數(shù)保存種子的方法也是延長種子休眠的方法。二、芽休眠(buddormancy)植物生活史中芽生長的暫時停頓現(xiàn)象。芽是很多植物的休眠器官，多數(shù)溫帶木本植物，包括松柏科植物和雙子葉植物在年生長周期中明顯地出現(xiàn)芽休眠現(xiàn)象。(一)芽休眠原因

誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對多年生植物而言，通常長日照促進生長，短日照引起伸長生長的停頓以及休眠芽的形成。

主要是脫落酸，其次是氰化氫、氨、乙烯、芥子油、多種有機酸等。短日之所以能誘導芽休眠，這是因為短日照促進了脫落酸含量增加的緣故。

(二)芽休眠的解除1.低溫處理：許多木本植物休眠芽需經(jīng)歷260～1000h的0～5℃的低溫才能解除休眠。2.溫浴法：把植株整個地上局部或枝條浸入30～35℃溫水中12h，取出放入溫室就能解除芽的休眠。3.乙醚氣薰法：把整株植物或離體枝條置于一定量乙醚薰氣的密封裝置內(nèi)，保持1～2d能發(fā)芽。4.植物生長調(diào)節(jié)劑：要打破芽休眠使用GA效果較顯著。第四節(jié)植物的衰老植物的衰老通常指植物的器官或整個植株生理功能衰退，最終自然死亡的過程。衰老總是先于一個器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過程。衰老可以發(fā)生在分子、細胞、組織、器官以及整體水平上。衰老方式：整體衰老地上部衰老落葉衰老漸進衰老一、衰老時的生理生化變化〔一〕蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，離體衰老葉片中蛋白質(zhì)的降解發(fā)生在葉綠素分解之前。在蛋白質(zhì)水解的同時，伴隨著游離氨基酸的積累，可溶性氮會暫時增加。在衰老過程中蛋白質(zhì)含量的下降是由于蛋白質(zhì)代謝失去平衡，分解速度超過合成速度所致。在衰老過程中也有某些蛋白質(zhì)的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加?！捕澈怂岬淖兓~片衰老時，RNA總量下降。葉衰老時DNA也下降，但下降速度較RNA為小。某些酶〔如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等〕的核酸合成仍在繼續(xù)或有所增加。〔三〕光合色素喪失，光合速率下降葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點〔四〕呼吸作用葉片在衰老時呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物葉片在衰老開場時呼吸速率保持平穩(wěn)，后期出現(xiàn)一個呼吸躍變期，以后呼吸速率那么迅速下降。衰老時，氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP數(shù)量減少，細胞中合成反響所需的能量缺乏，這更促使衰老加劇?！参濉持参锛に刂仓暝谒ダ蠒r，通常是：促進生長的植物激素如細胞分裂素、生長素、赤霉素等含量減少，而誘導衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。〔六〕細胞構造變化葉綠體解體，核糖體、粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)減少，線粒體畸形消失，核孔增大、增多，膜降解。二、影響衰老的條件(一)光

適度的光照能延緩葉片的衰老，而強光對植物有傷害作用(光抑制)，會加速衰老。(二)溫度(三)水分干旱促使葉片衰老，水澇會導致缺O(jiān)2而引起根系壞死，最后使地上部衰老。(四)礦質(zhì)營養(yǎng)

營養(yǎng)虧缺會促進衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏對衰老影響很大。(五)激素(六)其它不良環(huán)境三、衰老的機理第六節(jié)植物器官的脫落

一、脫落概念、類型和意義〔一〕概念指植物細胞、組織或器官脫離母體的過程?！捕愁愋停赫Ｃ撀洌罕确焦麑嵑头N子的成熟脫落；生理脫落：例如營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭引起的脫落；脅迫脫落：因逆境條件而引起的脫落；生理脫落和脅迫脫落都屬于異常脫落?！踩成飳W意義有利于植物種的保存，尤其是在不適宜生長的條件下。異常脫落也常常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失，如棉花蕾鈴的脫落率可達70%左右，大豆花莢脫落率也很高。

二、脫落時細胞和生化變化〔一〕離區(qū)的形成脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)，離區(qū)是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細胞。多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層，只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起脫落。〔二〕脫落的生化變化脫落的生物化學過程主要是離層的細胞壁和中膠層水解，使細胞別離，而細胞的別離又主要受酶的控制。它是與脫落直接有關的酶，一般葉片脫落時，纖維素酶活性增加。果膠酶是主要是多聚半乳糖醛酸酶(PG)，菜豆葉柄脫落前，PG活性上升；乙烯能促進PG活性，促進脫落。影響脫落的內(nèi)外因素

三、影響脫落的內(nèi)外因素植物器官的脫落受到體內(nèi)各種激素和外界環(huán)境因子的影響?！惨弧持参锛に嘏c脫落1.生長素類：生長素類既可以抑制脫落，也可以促進脫落，它對器官脫落的效應與生長素使用的濃度、時間和施用部位有關。近軸端遠軸端脫落的生長素梯度學說遠軸端IAA/近軸端IAA高：不脫落低：脫落

乙烯是與脫落有關的重要激素。內(nèi)源乙烯水平與脫落率呈正相關。乙烯的效應依賴于組織對它的敏感性，當離層細胞處于敏感狀態(tài)時，低濃度乙烯即能促進纖維素酶及其他水解酶的合成及轉運，導致葉片脫落；而且離區(qū)的生長素水平是控制組織對乙烯敏感性的主導因素，只有當其生長素含量降至某一臨界值時，組織對乙烯的敏感性才得以開展.葉片保持相脫落誘導相脫落相生長素生長素水解的離層葉片高生長素含量降低離層對乙烯的敏感性葉片生長素含量降低后乙烯產(chǎn)生增加，離層對乙烯的敏感性增加乙烯生長素和乙