第五章 第六章動(dòng)物的生境選擇與動(dòng)物的戰(zhàn)斗行為

第一節(jié)動(dòng)物的生境選擇什么是生境選擇對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的因素生境選擇的適應(yīng)意義在生境選擇上的泛化種和特化種生境選擇和物種形成生境選擇生境選擇是指動(dòng)物對(duì)生活地點(diǎn)類(lèi)型的選擇或偏愛(ài)。動(dòng)物對(duì)生境的選擇具有多方面的效果。動(dòng)物選擇什么樣的生境來(lái)?xiàng)?其表現(xiàn)型相應(yīng)產(chǎn)生定向的適應(yīng)性改造。同一種動(dòng)物對(duì)生境的不同選擇可引起它們基因頻率的地方差異;不同動(dòng)物對(duì)生境的不同選擇可增加種間的遺傳差異.對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的因素（一）種群密度和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)：種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生境選擇的影響是比較復(fù)雜的，隨著種群密度的不同，動(dòng)物對(duì)它們所偏愛(ài)和不太偏愛(ài)的生境的利用程度也不同。一般說(shuō)來(lái)，如果動(dòng)物所選擇的生境都是比較適宜的，那么相對(duì)說(shuō)來(lái)，在適宜程度更高的生境內(nèi)，種群的密度也就更高。對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的因素（二）種間競(jìng)爭(zhēng)：與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也會(huì)影響一個(gè)物種的生境分布。間接證據(jù)：如果兩個(gè)近緣種有一部分分布區(qū)相互重疊，那么通常會(huì)發(fā)現(xiàn)在重疊分布區(qū)內(nèi)兩個(gè)物種對(duì)生境的選擇會(huì)存在一定差異；而在非重疊區(qū)內(nèi)，這種差異往往不存在。直接證據(jù)：在實(shí)驗(yàn)中如果把兩個(gè)相互競(jìng)爭(zhēng)物種中的一個(gè)移走，那么就可能對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的排除作用提供直接的證據(jù)。例如：研究小哺乳動(dòng)物。對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的因素（三）遺傳因素和后天獲得性：動(dòng)物對(duì)生境的選擇具有一定的遺傳性和后天獲得性。例如：把從未在自然植被中生活過(guò)的藍(lán)山雀和煤山雀關(guān)在同一個(gè)鳥(niǎo)舍中，鳥(niǎo)舍內(nèi)放置櫟樹(shù)枝和松樹(shù)枝，觀察表明，煤山雀大部分時(shí)間都停棲在松樹(shù)枝上，而藍(lán)山雀則主要停棲在櫟樹(shù)枝上。這種不同的選擇同這兩種山雀在自然條件下對(duì)生境的不同偏愛(ài)是一致的。生境選擇的適應(yīng)意義為了證明生境選擇具有適應(yīng)意義，就必須證明動(dòng)物所選擇的生境能夠最大限度地有利于動(dòng)物的生存和生殖。從某種意義上來(lái)講，一個(gè)適應(yīng)性特征也必須是能夠遺傳的。生境選擇也和任何其他表現(xiàn)型特征一樣，可通過(guò)多種方式傳遞給后代。研究實(shí)例：樺尺蠖樺尺蠖黑化在生境選擇上的泛化種和特化種泛化種指的是廣生境物種；特化種指的是窄生境物種。一種動(dòng)物所利用的生境寬度當(dāng)然要受到構(gòu)成物種的個(gè)體行為的影響。生態(tài)位變異學(xué)說(shuō)：由于岐化選擇的作用，具有廣生態(tài)位的物種比具有窄生態(tài)位的物種更容易發(fā)生變異。生境選擇和物種形成物種形成過(guò)程只有在種群中的一部分個(gè)體與其他個(gè)體產(chǎn)生生殖隔離的時(shí)候才能發(fā)生，而生殖隔離主要是由于地理隔離而引起的；但是，生境的分隔也是物種形成的一個(gè)有效機(jī)制。如果一種動(dòng)物占有兩個(gè)或更多的生境并因此產(chǎn)生了一些遺傳差異，我們就可以把這看成是物種形成的早期階段。生境選擇的例子走鸻城市中的黑兀鷲紅鸛蟹鸻第二節(jié)動(dòng)物的領(lǐng)域行為領(lǐng)域領(lǐng)域的保衛(wèi)和標(biāo)記領(lǐng)域與配偶競(jìng)爭(zhēng)領(lǐng)域行為與種群密度調(diào)節(jié)動(dòng)物的個(gè)體間隔領(lǐng)域的概念和特征概念：被動(dòng)物所占有和保衛(wèi)的空間或區(qū)域。在此范圍內(nèi)含有占有者所需要的各種資源，并且不允許其他個(gè)體侵入，這種行為和現(xiàn)象就叫做領(lǐng)域行為和領(lǐng)域性。特征：1）領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，其大小可因時(shí)間和生態(tài)條件的不同有所調(diào)整；2）領(lǐng)域是受領(lǐng)域占有者積極保衛(wèi)的；3）領(lǐng)域的使用是具有排他性的。領(lǐng)域類(lèi)型：生殖和取食領(lǐng)域：動(dòng)物要在領(lǐng)域內(nèi)求偶,交配,營(yíng)巢和取食，領(lǐng)域面積很大；生殖領(lǐng)域：動(dòng)物只在領(lǐng)域內(nèi)進(jìn)行求偶和生殖活動(dòng),而取食活動(dòng)主要不在領(lǐng)域內(nèi),領(lǐng)域面積較大；群體營(yíng)巢領(lǐng)域；求偶和交配領(lǐng)域：只在求偶和交配用，如動(dòng)物的求偶場(chǎng)。領(lǐng)域的大小GrizzlyBearAsmuchas800squaremilesGiantPanda3.9-6.4km2；3.3-29km2(10.62km2)GrayWolf10squaremilesforonewolfGrayWolves460squaremilesforaveragepackCoyoteFrom5to26squaremilesChimpanzeesAbout7km2

TexastortoiseMale:7-46ha;Female:3-9haGoldenMouseFrom0.33to2.82ha影響領(lǐng)域大小的因素：為動(dòng)物提供全部所需資源的領(lǐng)域要比只為滿(mǎn)足動(dòng)物生殖需要的領(lǐng)域面積要大領(lǐng)域的大小同資源狀況有關(guān)食物密度越大，所需領(lǐng)域面積也就越大食物的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量對(duì)領(lǐng)域面積的大小也有關(guān)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)領(lǐng)域的大小也有影響領(lǐng)域形成和作用：動(dòng)物建立領(lǐng)域通常是為了排斥同種其他個(gè)體利用領(lǐng)域內(nèi)的資源，因?yàn)橥N個(gè)體之間往往對(duì)資源有共同的需求。領(lǐng)域的作用：保證資源；減少干擾；調(diào)節(jié)密度；促進(jìn)擴(kuò)散；防止疾病傳播；心理支持等。領(lǐng)域的保衛(wèi)動(dòng)物保衛(wèi)領(lǐng)域的方法主要是依靠聲音炫耀、行為炫耀和氣味炫耀，很少發(fā)生直接的接觸和戰(zhàn)斗，除非是在第一次建立領(lǐng)域的時(shí)候。保衛(wèi)領(lǐng)域是有三道防線(xiàn)：1）靠鳴叫對(duì)可能入侵者發(fā)出信號(hào)和警告；2）當(dāng)來(lái)犯者不顧警告非法侵犯到領(lǐng)域邊界時(shí)便采取各種特定的行為炫耀來(lái)維護(hù)自己的領(lǐng)域；3）如果入侵者仍然堅(jiān)持侵犯領(lǐng)域的話(huà)，領(lǐng)域主人便采取驅(qū)趕和攻擊行動(dòng)。Krebs的大山雀試驗(yàn)領(lǐng)域的標(biāo)記視覺(jué)標(biāo)記：領(lǐng)域占有者常借助一些明顯的炫耀行為來(lái)讓其他動(dòng)物認(rèn)清自己的領(lǐng)域。聲音標(biāo)記：會(huì)鳴叫的動(dòng)物用聲音標(biāo)記自己的領(lǐng)域，如鳥(niǎo)類(lèi)的鳴叫。氣味標(biāo)記：嗅覺(jué)發(fā)達(dá)的哺乳動(dòng)物常用尿、糞便和唾液等來(lái)標(biāo)記領(lǐng)域。電標(biāo)記：魚(yú)類(lèi)中少數(shù)種類(lèi)可用放電標(biāo)記領(lǐng)域，如貘魚(yú)。各種標(biāo)記方法的比較氣味標(biāo)記的最大優(yōu)點(diǎn)是領(lǐng)域占有者可以不出場(chǎng)而達(dá)到保衛(wèi)領(lǐng)域的目的，避免了和入侵者的直接戰(zhàn)斗，且比其他方法所冒的風(fēng)險(xiǎn)小。再有，其標(biāo)記的有效期比其他任何標(biāo)記法都長(zhǎng)。聲音標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)是個(gè)體間存在著廣泛的發(fā)聲差異，有利于相鄰個(gè)體間的相互識(shí)別，可減少在已建立領(lǐng)域的鄰里間發(fā)生戰(zhàn)斗，以便把主要精力用來(lái)對(duì)付那些更有威脅的新入侵者。視覺(jué)信號(hào)標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)在于，可馬上顯示局部領(lǐng)域的位置，在短距離內(nèi)最為有效。為什么領(lǐng)域侵犯者總是退卻？在自然界，動(dòng)物為爭(zhēng)奪資源而進(jìn)行的戰(zhàn)斗大都被儀式化了，在嚴(yán)重的格斗發(fā)生之前幾乎總有一方首先撤退，因?yàn)閲?yán)重的格斗會(huì)使兩敗俱傷雙方都得不到好處。一般說(shuō)來(lái)領(lǐng)域主人是既得利益的保衛(wèi)者，熟悉領(lǐng)域情況及其價(jià)值，因而戰(zhàn)斗意志較強(qiáng)；而領(lǐng)域侵犯者沒(méi)有既得利益，不熟悉環(huán)境情況，因此戰(zhàn)斗意志較弱或根本不愿交戰(zhàn)，常常采取撤退的對(duì)策。雄性眼蝶爭(zhēng)奪交配領(lǐng)域的儀式化戰(zhàn)斗（仿Davies，1978）1，2:領(lǐng)域主人趕走入侵者；3，4:入侵者占領(lǐng)空缺領(lǐng)域；5，6:領(lǐng)域新主人趕走原來(lái)主人領(lǐng)域與配偶競(jìng)爭(zhēng)（一）有資源領(lǐng)域：Orians(1969)提出一模型表明：雄性動(dòng)物領(lǐng)域之間所存在的質(zhì)量差異可導(dǎo)致產(chǎn)生一雄多雌制。根據(jù)此理論預(yù)測(cè)：一雄多雌現(xiàn)象大都發(fā)生在環(huán)境資源呈不規(guī)則小集團(tuán)分布的生境內(nèi)，這里雄性動(dòng)物的領(lǐng)域在質(zhì)量上必定存在著差異。雌性動(dòng)物一定會(huì)選擇那些擁有高質(zhì)量領(lǐng)域的雄性動(dòng)物作為配偶。一雄多雌制中雌性動(dòng)物的適合度一般不會(huì)低于一雄一雌制中的雌性動(dòng)物。領(lǐng)域與配偶競(jìng)爭(zhēng)（二）無(wú)資源領(lǐng)域：雄性動(dòng)物往往聚集在求偶場(chǎng)中各自占據(jù)一小塊地盤(pán)，并以炫耀自己的行為來(lái)爭(zhēng)取雌性動(dòng)物。在求偶場(chǎng)上，每個(gè)雄性動(dòng)物所占據(jù)的領(lǐng)域都很小，如侏儒鳥(niǎo)和蛙類(lèi)。幾乎所有的交配機(jī)會(huì)都被少數(shù)雄性動(dòng)物所壟斷。一般是由于優(yōu)勢(shì)個(gè)體占據(jù)了領(lǐng)域中較好的位置，比如求偶場(chǎng)中央。領(lǐng)域行為與種群密度調(diào)節(jié)很多研究表明，當(dāng)一個(gè)領(lǐng)域的主人被人為地移走或發(fā)生自然死亡時(shí)，這個(gè)領(lǐng)域很快就會(huì)被新的個(gè)體占領(lǐng)，即領(lǐng)域主人的存在抑制著其他個(gè)體進(jìn)入領(lǐng)域定居。領(lǐng)域行為對(duì)種群密度是有一定限制作用的。領(lǐng)域行為與種群密度調(diào)節(jié)AB動(dòng)物的個(gè)體間隔Hediger依據(jù)動(dòng)物個(gè)體之間的空間關(guān)系把動(dòng)物分為：接觸性動(dòng)物：指?jìng)€(gè)體之間可彼此忍受身體的相互接觸；間隔性動(dòng)物：指?jìng)€(gè)體之間必須保持一定的距離，一旦超越這個(gè)距離就會(huì)受到攻擊。真正的接觸行為可能是出于對(duì)外來(lái)危險(xiǎn)的防護(hù)而進(jìn)化來(lái)的。如麝牛、帝企鵝等。個(gè)體之間保持一定距離對(duì)于確定每個(gè)個(gè)體在其周?chē)鷵碛幸粋€(gè)只供“私人”利用的空間（其中有食料或食物）起著重要作用，這可大大減少外來(lái)干擾。第三節(jié)領(lǐng)域行為的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析理論分析研究實(shí)例理論分析領(lǐng)域行為對(duì)動(dòng)物有利也有弊。動(dòng)物占有和保衛(wèi)一個(gè)領(lǐng)域主要的好處是可以得到充足的食物，減少對(duì)生殖活動(dòng)的外來(lái)干擾和使安全更有保證；但是動(dòng)物為占有和保衛(wèi)領(lǐng)域要花費(fèi)不少時(shí)間和消耗很多能量。只有在從占有領(lǐng)域中所獲得的好處大于它們所付出的代價(jià)時(shí)，動(dòng)物才會(huì)占有領(lǐng)域。領(lǐng)域行為對(duì)動(dòng)物適合度的影響一般說(shuō)來(lái)，動(dòng)物對(duì)不可測(cè)資源和集團(tuán)分部資源所作出的行為反應(yīng)是趨向結(jié)群生活；而對(duì)可預(yù)測(cè)資源和分散分布的資源所作出的行為反應(yīng)，則是加大并保持個(gè)體間距離。領(lǐng)域行為可使動(dòng)物在獲取食物方面得到好處。為什么動(dòng)物不極力擴(kuò)大其領(lǐng)域？Brown(1964)：領(lǐng)域行為對(duì)動(dòng)物有利也有弊。動(dòng)物只有從領(lǐng)域中得到的好處大于為保衛(wèi)領(lǐng)域所付出的代價(jià)時(shí)，領(lǐng)域現(xiàn)象才能存在。Trade-off：領(lǐng)域內(nèi)資源剛好能夠滿(mǎn)足需要，就不再擴(kuò)大。領(lǐng)域行為利與弊關(guān)系分析一般說(shuō)來(lái)動(dòng)物占有一個(gè)領(lǐng)域的好處起初是隨著領(lǐng)域大小的增加而增加的，但最終總會(huì)達(dá)到一個(gè)漸進(jìn)值。為保衛(wèi)領(lǐng)域付出的代價(jià)也將隨著領(lǐng)域大小的增加而增加。最適領(lǐng)域大小獵物捕獲量隨領(lǐng)域大小而增加，但保衛(wèi)領(lǐng)域的時(shí)間也隨領(lǐng)域大小而增加，這將導(dǎo)致取食時(shí)間的減少。如果動(dòng)物與食物供應(yīng)處于平衡狀態(tài)，那么最適領(lǐng)域大小就是A*。日捕食量在此前一直增長(zhǎng)，此后開(kāi)始下降。研究實(shí)例：金翅太陽(yáng)鳥(niǎo)金翅太陽(yáng)鳥(niǎo)通常是保衛(wèi)一個(gè)含有獅子耳屬植物花朵的領(lǐng)域。Gill和Wolf測(cè)定了領(lǐng)域的含蜜量計(jì)算了金翅太陽(yáng)鳥(niǎo)各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排，并在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定了覓食飛行停歇和戰(zhàn)斗等活動(dòng)的能量消耗，從而計(jì)算出這種鳥(niǎo)類(lèi)每天的總能量投資。最后把金翅太陽(yáng)鳥(niǎo)的能量投資和收益進(jìn)行比較。研究實(shí)例：金翅太陽(yáng)鳥(niǎo)JohnAlcock,2001,AnimalBehavior(7thEdition)第六章動(dòng)物戰(zhàn)斗行為生態(tài)學(xué)博弈論進(jìn)化穩(wěn)定策略動(dòng)物的戰(zhàn)斗行為自然界的每一個(gè)動(dòng)物都要經(jīng)常與其他個(gè)體爭(zhēng)奪食物、領(lǐng)域和配偶等有限資源。自然界中更多的是兩個(gè)動(dòng)物相遇后展開(kāi)資源爭(zhēng)奪戰(zhàn)，這類(lèi)爭(zhēng)奪戰(zhàn)常表現(xiàn)為雙方發(fā)生直接對(duì)抗，甚至可能引起傷亡。首先我們要問(wèn)：最成功的戰(zhàn)斗對(duì)策是有什么因素決定的？分析這類(lèi)問(wèn)題最好的工具就是博弈論和進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策（ESS）。一.博弈論博弈論是數(shù)學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科，常用于分析兩個(gè)或多個(gè)參與博弈者的決策，這種博弈的結(jié)果總是取決于對(duì)手的行為對(duì)策。報(bào)償對(duì)手鷹鴿?jì)?V-W)/2V鴿0V/2-T鷹和鴿博弈的報(bào)償矩陣（V-獲勝者的得分；W-在戰(zhàn)斗中嚴(yán)重受傷的代價(jià)；T-在戰(zhàn)斗中長(zhǎng)期對(duì)峙的代價(jià)）二.進(jìn)化穩(wěn)定策略(ESS)假設(shè)戰(zhàn)斗得分標(biāo)準(zhǔn)如下：勝者得50分，負(fù)者0分，重傷-100分，因雙方對(duì)峙浪費(fèi)時(shí)間-10分。報(bào)償對(duì)手鷹鴿?jì)桝=-25B=+50鴿C=0D=+15哪種對(duì)策是ESS？單一的鴿對(duì)策會(huì)因?yàn)辁棇?duì)策者的侵入而不穩(wěn)定，不可能成為