遺傳學教學課件：06 第六章 染色體變異

第七章染色體變異1本章重點1．結構變異的類型和遺傳效應

①．缺失②．重復③．倒位④．易位2．結構變異在遺傳研究中的應用

①．利用缺失進行基因定位。②．利用ClB測定隱性突變頻率。③．利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜保持系。2本章重點3．染色體組及其倍數性；4．多倍體的類型、特征、形成途徑及其應用；5．非整倍體的類型及其應用。3染色體是遺傳物質的載體。遺傳現象和規(guī)律均依靠：染色體形態(tài)、結構、數目的穩(wěn)定；細胞分裂時染色體能夠進行有規(guī)律的傳遞。染色體穩(wěn)定是相對的，變異則是絕對的。

1927年發(fā)現：電離輻射染色體結構變異。引起染色體結構變異的原因──先斷后接假說：染色體折斷重接錯誤結構變異新染色體∴染色體折斷是結構變異的前奏。4染色體結構變異的因素：①自然條件：營養(yǎng)、溫度、生理等異常變化；②人工條件：物理因素、化學藥劑的處理。四大類型：缺失、重復、倒位、易位5第一節(jié)染色體結構變異6一、缺失（deficiency）7㈠、缺失的類型：1.概念

缺失：染色體的某一區(qū)段丟失。2.類別

頂端缺失：染色體某臂的外端缺失。中間缺失：染色體某臂的內段缺失。頂端著絲點染色體：染色體整條臂的丟失。89㈡、缺失的鑒定：⑴.最初細胞質存在無著絲點的斷片；⑵.缺失雜合體中，聯(lián)會時形成環(huán)狀或瘤狀突起，但易與重復相混淆。必須：①．參照染色體的正常長度；②．染色粒和染色節(jié)的正常分布；③．著絲點的正常位置；⑶.當頂端缺失較長時，可在雙線期檢查缺失雜合體交叉尚未完全端化的二價體，注意非姐妹染色單體的未端是否有長短1011㈢、缺失的遺傳效應：

1．缺失對個體的生長和發(fā)育不利：

①．缺失純合體很難存活；②．缺失雜合體的生活力很低；③．含缺失染色體的配子一般敗育；④．缺失染色體主要是通過雌配子傳遞。12貓叫綜合癥（第5號染色體短臂缺失）：

嬰兒啼哭如貓叫，一般伴隨有小頭癥和智力遲鈍。132．含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性）：

McClintock（1931）的玉米X射線輻射試驗。14

二、重復（duplication）15㈠、重復的類型：1．概念:

重復：染色體多了與自己相同的某一區(qū)段。2．類別:

順接重復：指某區(qū)段按照染色體上的正常順序重復。反接重復：指重復時顛倒了某區(qū)段在染色體上的正常直線順序。1617183．重復染色體的聯(lián)會和鑒定：①重復區(qū)段較長時：在雜合體中，重復區(qū)段的二價體會突出環(huán)或瘤；不能同缺失雜合體的環(huán)或瘤相混淆(染色體長度不同)。②重復區(qū)段很短時：可能不會有環(huán)或瘤出現。果蠅唾腺染色體：體細胞聯(lián)會，特別大（四個二價體的總長達1000μm），其中出現許多橫紋帶，可以作為鑒別缺失和重復的標志。1920㈡、重復的遺傳效應:1．擾亂基因的固有平衡體系：影響比缺失輕，主要是改變原有的進化適應關系。如果蠅的眼色遺傳：紅色(V+)對朱紅色(V)為顯性，但

V+V

紅色，V+VV

朱紅色說明2個隱性基因的作用大于1個顯性等位基因，改變了原來一個顯性基因與一個隱性基因的關系。21⑴．基因的劑量效應：細胞內某基因出現次數越多，表現型效應越顯著。⑵．基因的位置效應：基因的表現型效應因其所在的染色體不同位置而有一定程度的改變。2．重復引起表現型變異（如果蠅的棒眼遺傳）：2223三、倒位（inversion）24㈠、倒位類型：1．概念倒位：染色體某一區(qū)段的正常順序顛倒了。2．類別臂內倒位：倒位區(qū)段發(fā)生在染色體的某一臂上。臂間倒位：倒位區(qū)段涉及染色體的兩個臂，倒位區(qū)段內有著絲點。25㈡、倒位染色體的聯(lián)會和鑒定：①.很長倒位區(qū)段倒位區(qū)反轉過來與正常染色體的同源區(qū)段進行聯(lián)會，倒位區(qū)段以外的部分只有保持分離。②.較短倒位區(qū)段倒位雜合體聯(lián)會的二價體在倒位區(qū)段內形成“倒位圈”。2627

倒位圈是由一對染色體形成（而缺失雜合體或重復雜合體的環(huán)或瘤則是由單個染色體形成）。2829①．臂間倒位雜合體產生大量缺失和重復染色單體30②．臂內倒位雜合體產生雙著絲點染色單體，隨著出出現后期Ⅰ橋3132331．倒位雜合體的部分不育：含交換染色單體的孢子大多數是不育的。2．位置效應：倒位區(qū)段內、外各個基因之間的物理距離發(fā)生改變，其遺傳距離一般也改變。㈢、倒位的遺傳效應:34

倒位雜合體非姐妹染色單體之間在倒位圈內外發(fā)生交換后可以產生以下4種情況：①．無著絲點斷片（臂內倒位雜合體），在后期Ⅰ丟失；②．雙著絲點的缺失染色體單體（臂內倒位雜合體），在成為后期橋折斷后形成缺失染色體，得到這種缺失染色體的孢子不育；3．降低倒位雜合體上連鎖基因的重組率：35③．單著絲點的重復缺失染色體（臂間倒位雜合體）和缺失染色體（臂內倒位雜合體），得到它們的孢子也是不育；④．正?；虻刮蝗旧珕误w，孢子可育?！嗟刮浑s合體的大多數含交換染色單體的孢子不育，產生的交換型配子數明顯減少，是倒位雜合體的連鎖基因重組率顯著下降的原因。36如：玉米第5染色體5a倒位（臂間倒位）是長臂0.67到短臂0.0之間的倒位。37倒位會改變基因間相鄰關系造成遺傳性狀變異種與種之間的差異常由多次倒位所形成。果蠅（n=4）：不同倒位特點的種，分布在不同地理區(qū)域；百合（n=12）：兩個種（頭巾百合、竹葉百合）之間的分化是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6個相同染色體發(fā)生臂內倒位形成的（兩個種的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色體仍相同）。4．倒位可以形成新種，促進生物進化：38四、易位（Translocation）39㈠、易位的類型：1．概念：易位：染色體一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上。40簡單易位：某一染色體的一個臂端區(qū)段接在非同源染色體的一個臂端上嵌入易位：指某一染色體的一個臂內區(qū)段嵌入非同源染色體的一個臂內相互易位：兩個非同源染色體同時折斷后彼此交換后重新接合41㈡、易位染色體的聯(lián)會和鑒定4243玉米（2n=20）終變期染色體三對染色體相互易位：產生6體環(huán)44人類染色體相互易位：容易導致腫瘤的產生45㈢、易位的遺傳效應：1．半不育是易位雜合體的突出特點：①．相鄰式分離：產生重復、缺失染色體，配子不育；②．交替式分離：染色體具有全部基因，配子可育。交替式和兩種相鄰式分離的機會大致相等，即花粉和胚囊均有50%是敗育的，結實率50%。46不育可育47易位雜合體自交后代的表現：交替式分離可育配子：含兩個正常染色體（1和2）或含兩個易位染色體（12和21）。交后代中：

1/4：完全可育的正常個體（1，1和2，2）；

2/4：半不育易位雜合體（1，12，2，21）；

1/4：完全可育的易位純合體（12，12，21，21）。易位接合點相當于一個半不育的顯性遺傳單位（T），易位雜合體基因型為（Tt）。482．降低鄰近易位接合點基因間重組率：如玉米：T5-9a是第5染色體長臂的外側一小段染色體和第9色體短臂包括Wx在內的一大段染色體的易位。在第9染色體中：493．易位可以改變基因連鎖群：基因：連鎖遺傳→獨立遺傳。植物在進化過程中不斷發(fā)生易位可以形成許多變種。例如：直果曼陀羅（n=12）許多變系就是不同染色體的易位純合體。任選一個直果曼陀羅變系當作“原型一系”，把12對染色體兩臂分別標以數字即1、2、3?4、…、23?24。505152

在兩個易位染色體中，其中產生一個很小的染色體,形成配子時未被包在配子核內而丟失后代中可能出現缺少一對染色體的易位純合體。植物還陽參屬，出現n=3、4、5、6、7、8等染色體數目不同的種。人類中稱羅迫遜易位，BrownC.(1966)，研究過1870例個體，該易位頻率為0.43%,而其它相互易位頻率為0.16%?？蛇M行核型分析。4．造成染色體融合而改變染色體數：5354第二節(jié)染色體結構變異的應用55一、基因定位：㈠、利用缺失進行基因定位：利用假顯性現象，雜合體表現隱性性狀，進行基因定位，其關鍵為：1．使載有顯性基因的染色體發(fā)生缺失隱性等位基因→有可能表現“假顯性”；2．對表現假顯性現象個體進行細胞學鑒定鑒定發(fā)生→缺失某一區(qū)段的染色體。56含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性）57㈡、利用易位進行基因定位1.將易位半不育現象看作一個顯性性狀（T），與其相對應等位位點則相當于一個可育性狀（t）；2.利用性狀的連鎖關系進行二點或三點測驗→進行基因定位。5859二、果蠅ClB測定法ClB測定法的原理：倒位雜合體的重組率很低，把倒位區(qū)段作為抑制交換的顯性基因或標志，而把正常染色體區(qū)段作為不能抑制交換的隱性標志。

X射線→果蠅→倒位雜合體的雌蠅（XClBX+）ClB(Crossoversuppressor-lethal-Bartechnique)：C代表抑制交換的倒位區(qū)段；

l代表倒位區(qū)段內的一個隱性致死基因，可使胚胎在最初發(fā)育階段死亡；

B代表該倒位區(qū)段范圍之外有一個16區(qū)A段的重復區(qū)段，其表現型為顯性棒眼性狀，故能為倒位的X染色體在某個體內的存在提供可識別的表現型依據。6061三、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系雄性不育的核基因（ms）對可育基因（Ms）為隱性。 雄性不育株（msms）×雄性可育株（MsMs）

F1雄性可育（Msms）說明雄性不育株的不育性未能在雜種中得到保持。∴采用各種途徑研究解決核雄性不育系的保持系問題。例如玉米：62含有重復―缺失（Dp–Df）染色體的玉米個體花粉一般敗育，不能參與受精結實，胚囊一般可育或大部分可育。

根據此特點，利用特殊易位雜合體，創(chuàng)造可保持核雄性不育性的特殊Dp–Df雜合體（雙雜合體）。雙雜合體：指某一對染色體中有一條是帶Ms的Dp–Df染色體、另一條是帶ms正常染色體個體（∵Ms和ms、Dp–Df染色體和正常染色體均是雜合）。玉米第1、3、5、6、7、8、9和10染色體都帶有ms及其等位基因Ms,涉及這些染色體的易位，都可能產生帶有Ms的Dp-Df染色體。6364四、易位在家蠶生產上的應用：

例1：用X射線處理→第2染色體載有斑紋基因的片段，易位到決定雌性的W性染色體上，成為限性遺傳→幼蠶期鑒別♀、♂，分別上簇。65例2：家蠶第10染色體上有一蠶卵黑色基因（B），通過X射線誘變→將該基因易位到W染色體上→使雌蠶卵（ZWB）為黑色，預以淘汰。雄蠶卵（ZZ）為白色得以區(qū)分，進行飼養(yǎng)66第三節(jié)染色體的數目變異67

19世紀末，狄?費里斯發(fā)現：普通月見草（2n=14）→特別大的變異型（1901年命名為巨型月見草）。

1907年，細胞學研究表明巨型月見草是2n=28→染色體數目變異可以導致遺傳性狀的變異。變異特點是按一個基本的染色體數目（基數）成倍地增加或減少。68一、染色體的倍數性變異691．染色體組：維持生物體生命活動所需的最低限度的一套基本染色體，或稱為基因組，以X表示。例：小麥屬物種，X=7。⑴．一粒小麥、野生一粒小麥：2n=2X=2×7=14，即二倍體⑵．二粒小麥、野生二粒小麥、硬粒小麥、圓錐小麥、提莫菲維小麥、波蘭小麥：2n=4X=4×7=28，即四倍體⑶．普通小麥、斯卑爾脫小麥：2n=6X=6×7=42，即六倍體四倍體（4X）×二倍體（2X）→三倍體（3X）六倍體（6X）×四倍體（4X）→五倍體（5X）整倍體：合子染色體數以基數染色體整倍增加的個體。多倍體：三倍或三倍以上的整倍體㈠、染色體組及其整倍性702．染色體組的基本特征：⑴各染色體形態(tài)、結構和連鎖群不同，其上攜帶基因不同；蠶豆：6對染色體的形態(tài)、結構和連鎖基因群均有差異。71果蠅基因組：四條染色體分布著控制不同性狀的基因。72蕃茄的12條染色體：形態(tài)特征不同，攜帶的基因也不同73⑵染色體組是一個完整而協(xié)調的體系，缺少一個就會造成不育或性狀的變異。如：小麥的全套缺體（2n-2）:21個（1A→

7A,1B→

7B,1D→

7D）743.不同種屬染色體組的染色體數：

一個染色體組所包含的染色體數，不同種屬間可相同，也可能不同例：大麥屬X=7稻屬X=12煙草屬X=12茶屬X=15

小麥屬X=7棉屬X=13高梁屬X=10蔥屬X=8754．二倍體生物：2n=2X，n=X水稻2n=2X=24n=X=12蠶豆2n=2X=12n=X=6亞洲棉2n=2X=26n=X=137677

1926年，木原均和小野提出同源多倍體和異源多倍體兩個不同的概念。(1)同源多倍體：指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍產生的。(2)異源多倍體：指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種屬間的雜交種染色體加倍形成。設：三個二倍體種，染色體組(X)分別以A、B、E表示,X=3①2n＝2X＝2A＝(a1a2a3)(a1a2a3)＝a1a1a2a2a3a3＝6＝3Ⅱ②2n＝2X＝2B＝(b1b2b3)(b1b2b3)＝b1b1b2b2b3b3＝6＝3Ⅱ③2n＝2X＝2E＝(e1e2e3)(e1e2e3)＝e1e1e2e2e3e3＝6＝3Ⅱ5.整倍體的同源性和異源性：78①同源四倍體：

AA

AAAA2n＝4X＝4A＝AAAA＝12＝3Ⅳ

BB

BBBB2n＝4X＝4B＝BBBB＝12＝3Ⅳ

EE

EEEE2n＝4X＝4E＝EEEE＝12＝3Ⅳ②同源三倍體：

AAAA×AA

AAA

2n＝3X＝3A＝AAA＝9＝3Ⅲ

BBBB×BB

BBB

2n＝3X＝3B＝BBB＝9＝3Ⅲ

EEEE×EE

EEE

2n＝3X＝3E＝EEE＝9＝3Ⅲ加倍79③異源四倍體、同源異源八倍體：AA×BB

AB加倍AABB（2n＝4X＝AABB＝12＝6Ⅱ）加倍AAAABBBB（同源異源八倍體）2n=8X=24=6Ⅳ④異源六倍體：AABB×EE

ABE加倍AABBEE2n=6X=AABBEE=18=9Ⅱ如：六倍體小麥（2n＝6X＝AABBDD＝42）80圖7-16多倍體染色體組的組合81非整倍體：比該物種中正常合子染色體數(2n)多或少一個至幾個染色體的個體。超倍體：染色體數>2n，多倍體、二倍體中均能發(fā)生。亞倍體：染色體數<2n，通常在多倍體中發(fā)生。遺傳學上有代表性的非整倍體只有以下幾種：三體2n+1＝a1a1a2a2a3a3a3＝7=(n-1)Ⅱ+Ⅲ雙三體2n+1+1＝a1a1a2a2a2a3a3a3＝8＝(n-2)Ⅱ+2Ⅲ四體2n+2＝a1a1a2a2a3a3a3a3＝8＝(n-1)Ⅱ+Ⅳ單體2n-1＝a1a1a2a2a3＝5＝(n-1)Ⅱ+Ⅰ雙單體2n-1-1＝a1a1a2a3＝4＝(n-2)Ⅱ+2Ⅰ缺體2n-2＝a1a1a2a2＝4＝(n-1)Ⅱ6.非整倍體：82表7-1整倍體和非整倍體的染色體組（X）及其染色體的變異類型83㈡、同源多倍體841、同源多倍體的形態(tài)特征：(1).巨大性：染色體倍數越多→核和細胞越大→器官越大。①.外形：葉片、花朵、花粉粒、莖粗和果實等器官都隨著染色體組(X)數目的增加而遞增。金魚草2n=2X=16金魚草2n=4X=3285染色體組的倍數是否越高越有利呢？

染色體組的倍數性有一定限度，超過限度其器官和組織就不再增大，甚至導致死亡。如：甜菜最適宜的同源倍數是三倍（含糖量、產量）；玉米同源八倍體植株比同源四倍體短而壯，但不育；半支蓮同源四倍體的花與二倍體相近；車前草同源四倍體的花小于二倍體。86②.氣孔和保衛(wèi)細胞：氣孔和保衛(wèi)細胞大于二倍體，單位面積內的氣孔數小于二倍體。煙草的葉片氣孔③.染色體數：以根尖細胞或花粉母細胞鑒定為宜。如：大麥：2n=2X=14，2n=4X=28。87(2).基因劑量效應：①.基因劑量增大→改變基因平衡關系，影響生長和發(fā)育:設：二倍體一對等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。同源三倍體：AAA三式(三顯體)、AAa

復式(二顯體)

Aaa

單式(單顯體)、aaa

零式(無顯體)同源四倍體：AAAA四式、AAAa

三式、AAaa

復式

Aaaa

單式、aaaa

零式②.基因劑量增加→植株的生化活動一般加強:例如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質含量，約增10~12％；玉米同源四倍體籽粒類胡蘿卜素含量，約增43％。88(3).表現型的改變：

二倍體加倍為同源四倍體后，常出現不同表現型。如：①.二倍體西葫蘆同源四倍體梨形果實扁圓形②.二倍體菠菜♀XX，♂XY

四倍體菠菜♀XXXX，♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY均為♂株，說明Y染色體在決定性別的作用上具有特殊效應89(4).同源多倍體的特點：①．同源多倍體主要依靠無性繁殖途徑人為產生和保存。②．自然界也能產生同源多倍體，往往高度不育；即使少數能產生少量后代，也往往是非整倍體。③．同源多倍體自然出現的頻率：多年生植物>一年生；自花授粉植物>異花授粉植物；無性繁殖植物>有性繁殖植物。如：馬鈴薯屬于同源四倍體，而非二倍體或異源多倍體。902.同源多倍體的聯(lián)會和分離：⑴.同源多倍體聯(lián)會時的特征：同源多倍體減數分裂→聯(lián)會成多個多價體。三條或三條以上的同源染色體聯(lián)會→組成同源組。如紫鴨跖草：二倍體2n＝2X＝12＝6Ⅱ三倍體2n＝3X＝18＝6Ⅲ91⑵.同源三倍體的聯(lián)會和分離：①．特點：聯(lián)會配對不緊密，為局部聯(lián)會。②．“提早解離”現象和“不聯(lián)會”現象：三價體局部聯(lián)會→交叉減少、聯(lián)會松馳→提早解離（中期Ⅰ三價體松解→

Ⅱ和Ⅰ）。同源組中，若有兩個染色體已先聯(lián)會成Ⅱ，則第三個染色體必然成為Ⅰ→發(fā)生“不聯(lián)會”。92③．同源染色體的不均衡分離：93不論何種分離方式→導致同源三倍體配子染色體組合成分的不平衡→造成同源三倍體的高度不育。

例如：曼陀羅三倍體不均衡分離(2n=3X=36=12Ⅲ)94④．同源三倍體在農業(yè)上的應用：

同源三倍體具有高度不育的特性。例：無籽西瓜（X=11）二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)↓加倍同源四倍體×二倍體

(2n=4X=44=11Ⅳ)↓同源三倍體西瓜(無籽)

2n=3X=33=11Ⅲ人工創(chuàng)造的同源三倍體：葡萄、香蕉等。95⑶．同源四倍體的聯(lián)會和分離：①．分離的多樣性：每個同源組是由四個同源染色體組成，由于局部聯(lián)會，也會發(fā)生不聯(lián)會和四價體提早解離等現象，造成部分不育和子代染色體數的多樣性變化。

中期Ⅰ的聯(lián)會：

Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ和

Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ。后期Ⅰ的分離：

2/2或3/1；

2/2或3/1或2/1；

2/2；

2/2或3/1或2/1或1/196例如大麥四倍體：97例：三式雜合體(AAAa)，并設基因與著絲點之間不發(fā)生交換，其中：A、A和A分別位于1、2和3染色體，

a位于4染色體，且后期I分離都是2/2式。98

假定♀、♂配子能以同樣比例參與受精，則自交子代的基因型是(1AA：1Aa)2=1AAAA：2AAAa

：1AAaa。

同理復式（AAaa）和單式(Aaaa)雜合體染色體隨機分離：

表7-3同源四倍體某位點的等位基因的染色體隨機分離99㈢、異源多倍體1001.偶倍數的異源多倍體：⑴.異源多倍體是物種進化的一個重要因素：中歐植物中，652個屬，有419個屬是異源多倍體；被子植物綱內，占30~35%，主要分布在蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；禾本科中約占70%，如栽培的小麥、燕麥、甘蔗；果樹中有蘋果、梨、櫻桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。101⑵.異源多倍體自然繁殖的都是偶倍數，由遠緣雜交形成：例：普通煙草的產生：擬茸毛煙草×美花煙草2n=2X=TT=24=12Ⅱ↓2n=2X=SS=24=12Ⅱ

F12n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ↓加倍普通煙草（雙二倍體）

2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ偶倍數異源多倍體在減數分裂時能象二倍體一樣聯(lián)會成二價體，故異源多倍體可表現出與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。∴雙二倍體：特指異源四倍體。如2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ的異源四倍體普通煙草。102⑶．通過人工誘導多倍體，證明遠緣雜交形成異源多倍體是新種產生的重要原因：例如：普通小麥的演化過程一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草

2n=AA=14=7Ⅱ↓

2n=BB=14=7Ⅱ

F12n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ↓加倍二粒小麥的異源四倍體×方穗山羊草

2n=4X=AABB=28=14Ⅱ↓

2n=2X=DD=14=7Ⅱ

F12n=3X=ABD=21=7I+7I+7I↓加倍異源六倍體(相似于異源六倍體的斯卑爾脫小麥)

2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ↓基因突變、長期演化普通小麥

2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ103⑷．異源多倍中的染色體部分同源性：

①把普通小麥中各染色體分別命名:

A組：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麥

B組：1B2B3B4B5B6B7B擬斯卑爾脫山羊草

D組：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草②編號相同的染色體具有部分同源的關系(攜帶相同基因):(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、...具有部分同源的關系；③相同編號的染色體(如1A、1B、1D)有時可以互相代替。例如：小麥粒色的遺傳動態(tài)可以表現為15:1、63:1。其中63：1是受3對重疊基因控制，基因代號為：

R1-r1、R2-r2、R3-r3分別位于3D、3A、3B上。正常情況：異源六倍體小麥(6X=AABBDD=21Ⅱ)減數分裂時進行同源聯(lián)會；特殊情況：如缺少某一染色體(如1A)的母細胞中，1A就可能與部分同源的1B或1D進行聯(lián)會，稱為異源聯(lián)會。104⑸.異源多倍體的親本：

要有一定的親緣關系，如同一屬中的不同種、或同一種中的不同屬，親緣關系太遠一般難以成功。①.上述一些異源多倍體的不同染色體組雖是異源，但其染色體數一樣。例如：異源六倍體小麥：A、B、D，X=7；異源四倍體煙草：T、S，X=12。②.親本染色體組的染色體數不同→異源多倍體中各個染色體組的染色體數也就隨著不同。105例如：黑芥菜×中國油菜

2n=2X=16=8Ⅱ↓

2n=2X=20=10Ⅱ白芥菜

2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ

又如：歐洲油菜(異源四倍體)：中國油菜×甘藍

2n=2X=20=10Ⅱ↓

2n=2X=18=9Ⅱ歐洲油菜

2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ1062.奇倍數的異源多倍體：⑴．奇倍數異源多倍體由偶倍數多倍體雜交產生：例1：普通小麥×圓錐小麥

2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ

2n=4X=AABB=28=14Ⅱ

n=3X=ABD

↓

n=2X=AB

F1

異源五倍體

2n=5X=AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ結實率較高，存在異源聯(lián)會。又稱倍半二倍體，可以作為進行染色體替換的手段。107

例2：普通小麥×提莫菲維小麥

2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4X=AAGG=28=14Ⅱ

n=3X=ABD

n=2X=AG

F1異源五倍體2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ結實率很低，單價體多，需要異源聯(lián)會量太大。108⑵．自然界的物種難以以奇倍數的異源多倍體存在，只能依靠無性繁殖的方法加以保存。109(四)、多倍體的應用1101.多倍體形成的兩種主要途徑：⑴.遠緣雜種和原種形成未減數配子：如遠緣雜交：卡貝欽科(1928)獲得蘿卜與甘藍的屬間雜種異源四倍體，曾定為一個新屬“Raphanobrassica”。最初的設想是希望育成上面長甘藍菜、下面長蘿卜的新種，結果卻相反。111又如，沒有雜交的原種：未減數的花粉粒一般都比已減數的花粉粒大。例：桃樹：2n=2X=16=8Ⅱ大量花粉↓選擇大花粉粒1202粒授粉二倍體桃樹

30棵子代植株↓細胞學檢查有7株是同源三倍體植株(3X=24=8Ⅲ)。產生同源三倍體的花粉粒是由未減數產生的(n=2X=16=8Ⅱ)。112⑵.原種或雜交種的合子加倍：如，雜交種的合子加倍：一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草2n=AA=14=7Ⅱ↓2n=BB=14=7Ⅱ

F12n=2X=AB=14=7Ⅰ↓加倍二粒小麥（異源四倍體）

2n=4X=AABB=28=14Ⅱ1132.人工誘導多倍體的應用：⑴.克服遠緣雜交的不孕性：雜交之前先使某一親本加倍同源多倍體，可提高雜交結實率。

※白菜×甘藍反交：甘藍×白菜

2X=20=10Ⅱ↓

2X=18=9Ⅱ↓

122朵花70朵雜交花未結一粒種子也未結種子將甘藍的染色體加倍后，2n=4X=36=9Ⅳ

※甘藍×白菜反交：白菜×甘藍↓↓

131朵花結4粒種子155朵花結209粒種子↓↓均長成植株長成127株雜種植株114⑵.克服遠緣雜種不育性：遠緣雜種大量的單價體嚴重的不育。使F1加倍異源多倍體物種可育配子。異源多倍體新種具有兩個原始親本種的性狀特征，作為再次雜交的親本之一，轉移某些優(yōu)良性狀。如：普通煙草×粘毛煙草

2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ↓

2n=2X=GG=24=12Ⅱ

F13X=TSG=36不育↓加倍異源六倍體6X=TTSSGG=72=36Ⅱ↓可育抗病新種名為N.digluta用普通煙草多次回交這個新抗普通花葉病普通煙草品種115⑶．創(chuàng)造遠緣雜交育種的中間親本（克服遠緣雜種不育性）：突出例子是：傘形山羊草與普通小麥雜交不能產生有活力的種子，無法將傘形山羊草的抗葉銹病基因直接轉移給普通小麥。二粒小麥×傘形山羊草(抗葉銹病基因R)

2n=AABB=14Ⅱ↓2n=CuCu=7Ⅱ

F1

2n=ABCu=21Ⅰ↓加倍

F1異源六倍體2n=AABBCuCu=21Ⅱ，高抗葉銹病↓用作中間親本，再與普通小麥雜交和回交?！胀ㄐ←溒废担ㄞD入傘性山羊草抗葉銹病基因）116⑷．育成作物新類型：①．同源多倍體：在生產上加以直接應用的材料還很少。能直接應用的同源多倍體植物主要有：?多年生植物：如果樹，同源三倍體蘋果(3X=51=17Ⅲ)，無籽，整齊度和產量尚不及二倍體。?無性繁殖的植物：如同源四倍體馬鈴薯。?不以收獲種子為目的植物：如牧草。117一年生植物中，以下幾種同源多倍體已有較大應用面積：

三倍體甜菜(3X=27=9Ⅲ)：含糖量>2X、4X。三倍體西瓜(3X=33=11Ⅲ)：無籽、甜(含糖量高)。應用價值較大，制種和母本（四倍體）保存較為困難。四倍體蕎麥(4X=32=8Ⅳ)：經過選擇，選到幾個比二倍體(2X=16=8Ⅱ)增產了3~6倍的品系，且抗寒。四倍體黑麥(4X=28=7Ⅳ)：在高寒地區(qū)比二倍體增產。118②．異源多倍體：

※自然形成的有：異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、歐洲油菜、異源四倍體棉花等。

※人工育成：中國農科院鮑文奎先生育成的異源八倍體小黑麥，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性強的特點。普通小麥×黑麥

2n=AABBDD=42↓2n=RR=14

F12n=ABDR=28I不育↓加倍、選育異源八倍體小黑麥(Triticale)

2n=8X=AABBDDRR=56=28Ⅱ云貴種植有一定的增產效果。119(五)、單倍體1201.概念：單倍體──指具有配子染色體數(n)的個體。①二倍體植物：n=X單元單倍體水稻、玉米的單倍體就是一倍體(n=X=12、10)。②多倍體生物：n≠X

多元單倍體普通煙草的單倍體是二倍體(n=2X=TS=24)；普通小麥的單倍體是三倍體(n=3X=ABD=21)。③單倍體表現出高度不育：∵在單倍體植株內，染色體都是成單的，一般以單價體出現，表現為高度不育，幾乎不能產生種子。1212.單倍體的形成：⑴.高等生物：所有單倍體幾乎都來源于不正常的生殖過程。如：孤雌生殖、孤雄生殖。自然界：大部分單倍體是孤雌生殖所形成的。組培技術：花藥培養(yǎng)、小孢子培養(yǎng)產生的。122⑵.低等生物：單倍體是大多數低等植物生命的主要階段,故不存在育性的問題。如：苔蘚的配子體世代：1233.高等植物單倍體的表現：

主要表現為高度不育。細胞、組織、器官和植株一般比二倍體和雙倍體要弱小。雙倍體：指具有合子染色體數(2n)的異源多倍體。1244、單倍體研究：⑴．單倍體→二倍體或雙倍體，不育→可育；基因單個→兩個，成為一個完全純合的個體。⑵．單倍體中每個基因都是成單的，不論顯隱性都可表達，是研究基因及其作用的良好材料。⑶．單倍體母細胞減數分裂時異源聯(lián)會的研究，分析各個染色體組之間的同源或部分同源的關系。異源多倍體常有部分同源→單倍體Ⅰ+部分同源染色體125二、非整倍體1261.非整倍體：指比該物種正常合子染色體數（2n）多一個以至幾個染色體的生物體。

※出現原因：上幾代發(fā)生過減數分裂或有絲分裂異常，減數分裂時的“不分離”或“提早解離”。1272.亞倍體：染色體數少于正常合子染色體數的個體。①.二倍體生物：自然界很難存在其亞倍體，如水稻。二倍體(2n=2X=AA=a1a1a2a2a3a3)的配子中本來只有一套染色體組(n=X=A=a1a2a3)，如缺少其中一個染色體后，其染色體組完整性就會遭到破壞，一般不能正常發(fā)育。128②.異源多倍體生物：在異源多倍體的自然群體中可出現亞倍體?！弋愒炊啾扼w配子中含兩個或兩個以上的不同染色體組（n=2X=AB=a1a2a3b1b2b3）?！啵╪-1）配子中雖缺少染色體組（如A）中某一染色體，但由于該缺失染色體的功能可能由另一染色體組(B)的某一染色體所代替→（n-1）配子還能正常發(fā)育和參加受精→產生新生的亞倍體子代。普通小麥（2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ）已分離出全套21個單體和缺體。普通煙草（2n=4X=SSTT=48=24Ⅱ）分離出24個單體。129

3.超倍體：指染色體數多于2n的個體。

超倍體在異源多倍體和二倍體的自然群體內均可出現?！咴?n+1)配子內的各個染色體組都是完整的，一般都能正常發(fā)育；∴在二倍體或異源多倍體群體內都能出現超倍體。如：玉米、曼陀羅、大麥、番茄、水稻等均為二倍體，都已分離出全套的三體。130㈠、亞倍體1311.單體：2n-1單體：比合子染色體數少一條染色體生物體。⑴．自然界有些動物具有單體存在的特點：蝗蟲、蟋蟀、某些甲蟲：♀XX即2n；♂X2n-1鳥類、許多鱗翅目昆蟲：♀Z2n-1；♂ZZ2n①自然界中有一些由染色體丟失而產生的嵌合體蝴蝶（2n-1,受精卵第一次分裂丟失一條Y染色體所產生）132133⑵．植物界：①.二倍體群體中的單體往往不育。②.異源多倍體中單體具有一定活力和育性。例：普通煙草是異源四倍體，其配子有兩個染色體組(n＝2X＝TS＝24＝24Ⅰ)，是第一個分離出全套24個不同單體的植物(2n-IA、2n-IB、2n-IC、……、2n-IW、2n-IZ)。?不同單體間及與雙體之間的主要差異：花冠、朔果、植株大小、以及發(fā)育速度、葉形和葉綠素等。134③.理論上，單體自交產生雙體:單體:缺體=1:2:1。

實際上（n-1）雄配子發(fā)芽率、發(fā)芽速度均差于n配子。自交后代中雙體、單體、缺體的比例因下列因素而改變：?單價體在減數分裂后期I中被遺棄的程度；?（n-1）配子參與受精的程度；?2n-I和2n-II幼胚持續(xù)發(fā)育的程度。135④如何檢測（n-1）配子的傳遞頻率？例：普通小麥：?以單體作父本：雙體(2n)×單體(2n-1)→

F1

F1細胞學鑒定：(n-1)♂配子傳遞率為4％

(2n-1)單體有0~10％，平均4％<<理論值50％；

(2n)雙體有90~100％，平均96％>>理論值50％。?以單體作母本：單體(2n-1)×雙體(2n)→

F1

F1細胞學結果：(n-1)♀配子傳遞率為75％。

(2n-1)單體有75％>理論值50％（減數分裂時，I易丟失）。

(2n)雙體有25％。136小麥單體自交子代群體中：1372.缺體：2n-2⑴．缺體是異源多倍體所特有，一般來自(2n-1)單體的自交。⑵．有的植物見不到缺體，在幼胚階段死亡了。如：普通煙草的自交后代中無缺體。普通小麥(n=21)缺體138⑶．普通小麥缺體的特征：①生活力都較差；②育性較低；③可育缺體一般都各有特征。例：2n-Ⅱ5A：丟失抑制斯卑爾脫小麥穗型基因，故5A缺體就會發(fā)育成斯卑爾脫小麥穗型。

2n-Ⅱ7D：生長勢<其它缺體，有半數植株是雄性不育或雌性不育。

2n-Ⅱ4D：花粉表面正常，但不能受精，說明4D上載有控制育性的基因。

2n-Ⅱ3D：種子是白果皮，而雙體則為紅果皮。139⑷．利用缺體研究基因與染色體的關系：

不同染色體的缺體→表現不同性狀

→明確基因位于哪個染色體上。例如：小麥籽粒顏色遺傳的三個獨立分配的異位同效基因：R1-r1、R2-r2、R3-r3分別位于3D、3A、3B染色體?，F有：雙體植株:18Ⅱ+Ⅱ3DR1R1+Ⅱ3Ar2r2+Ⅱ3Br3r3結紅皮籽，缺體植株：(2n-Ⅱ3DR1R1)則結出白皮籽。原因：控制紅?；騌1R1(顯性)隨3D染色體的缺失而丟失，可以證實R1R1基因位于3D之上。140㈡、超倍體1411.三體：2n+11910年，發(fā)現直果曼陀羅球形朔果的突變型。1920年，發(fā)現突變型比正常(2n=24=12Ⅱ)多了一個染色體，即三體（11Ⅱ+1Ⅲ）。⑴．三體的類型：①．初級三體：增加的一條染色體與原來一對同源染色體完全相同。1

2

1

2

1

2②．次級三體：增加的一條染色體上的兩條臂相同。

1

2

1

2

1

1③．三級三體：增加染色體上有一條臂來自其它非同源染色體。

1

2

1

2

1

3142⑵．三體與性狀變異：三體基因劑量從兩個增加到三個，不同于正常植株；三體染色體之間連鎖基因群不同，三體間表現型產生差異。143例如：①玉米10個不同的三體：三倍體自交產生。

2n+I5

三體的葉片較短、較寬；

2n+I7

三體的葉片較挺、較窄。其余三體都比雙體略微短一些，生長勢也略微弱些。②普通小麥的21個三體：正常與三倍體的后代。

2n+I5A

是密穗的；

2n+I2A、2n+I2B、2n+I2D

是窄葉的；其它三體植株與它們的雙體相似。③番茄12個三體：三倍體與二倍體雜交產生的。三體與雙體及三體之間均存在著表現型的差異。表現型差異：植株生長習性、節(jié)間長短、葉色、葉形、葉片大小、花形、果形、果實大小等性狀。144145146147⑶．三體的聯(lián)會及其傳遞：

①.三體的聯(lián)會：

11Ⅱ+Ⅲ；12Ⅱ+Ⅰ；11Ⅱ+Ⅱ+Ⅰ②.三體個體的配子：

11Ⅱ+Ⅲ類型：n、n+1配子，各占50％。

12Ⅱ+Ⅰ類型：多數配子是n，少數配子是n+1。導致：(n+1)配子數少于n配子，故自交群體內，多數雙體，少數是三體，而四體(2n+2)植株極少。如：普通小麥三體后代中：雙體占54.1％；三體占45.0％；四體占1％左右。③外加染色體主要是通過卵子傳遞：授粉過程中，(n+1)花粉競爭不過n花粉，因而(n+1)花粉能夠參加受精的機會并不多。后代三體來源：(n+1)+n→

多；n+(n+1)→少。148例：玉米三體也主要通過卵子傳遞：三體(2n+I10)為父本與二倍體玉米(2n)雜交：

2n♀×(2n+I10)♂↓

F1

349株中僅5株三體，占1.4％。三體(2n+I10)為母本與二倍體玉米(2n)雜交：

(2n+I10)♀×2n♂↓

F11237株有304株三體，占24.5％。149⑶.三體傳遞的一般規(guī)律：

染色體越長，傳遞率越大。長染色體中，三價體的交叉也越多，就越容易聯(lián)系在一起，外加染色體成為單價體而被遺棄的可能性越小。150⑷．三體的基因分離：

三體同源組中有三個等位基因、四種不同的基因型：

AAA三式、AAa復式、Aaa單式、aaa零式同時表現兩種不同的基因分離比例：雙體Xx雜合基因所導致的X＿:xx=3:1分離；三體AAa或Aaa雜合基因所導致某種形式的分離。151設:⊙顯性基因A和隱性基因a位于三體染色體上；⊙為復式雜合體(AAa)，基因與著絲點間無交換發(fā)生。則：染色體分離→將產生1：1的(n+1)和n配子→基因型分別為AA:Aa:A:a＝1:2:2:1。再設：(n+1)和n配子同等可育，精子和卵子同等可育；則：復式三體自交后代的表現型比例A＿:aa=35:1。152但實際上：三體(n+1)配子能參與受精者一般都少于n配子，特別是能參于受精的(n+1)花粉更少?！鄰褪饺w自交后代表現型比例很難正好是A－:aa＝35:1

設：復式三體的(n+1)花粉全部不能參與受精，而(n+1)卵子有1/4能參與受精，而其余3/4為n。則：自交受精為(1AA:2Aa:6A:3a)♀·(2A:1a)♂；自交子代的表現型比例A－:aa＝33:3＝11:1?！鄬嶋H情況也是A－表現型的比例數小于35，∵不育的(n+1)配子都含A基因的。1532.四體：2n+2⑴．四體來源：多數四體(2n+2)來源于三體子代群體。例：普通小麥三體(2n+1=43=20Ⅱ+Ⅲ)的自交后代中→

1％四體植株(2n+2=44=20Ⅱ+Ⅳ)→分離出21個不同四體。⑵．四體的自交子代：四體的穩(wěn)定性遠大于三體，在后期I主要是2/2分離。例：普通小麥四體的自交子代中：有73.8％是四體、23.6％是三體、1.9％是2n植株。少數四體可以形成100％的四體子代。154⑶．四體的聯(lián)會：聯(lián)會的同源區(qū)段均很短→交叉數顯著減少→容易發(fā)生不聯(lián)會和提早解離。中期I：Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ、Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ后期I：多數為Ⅱ+Ⅱ均衡分離，因為同源染色體數是屬于偶數的。⑷．四體基因的分離：①．(n-1)Ⅱ雙體染色體上成對基因Xx的正常分離；②．四體染色體上基因的分離，如AAAa(三式)