植物在害蟲生物防治中的作用

植物在害蟲生物防治中的作用

作物、昆蟲和有益生物（天敵）是耕地生態(tài)系統(tǒng)的三個重要組成部分。目前，許多研究主要集中在植物害蟲、天敵昆蟲和植物昆蟲之間的關(guān)系上，而對非植物（植物）昆蟲和非植物（植物）之間的關(guān)系以及它們之間的相互作用的研究很少。事實上,這些植物同樣為昆蟲提供食料和生境,同時,昆蟲也為植物傳播花粉和種子。植物所含營養(yǎng)成分的質(zhì)和量及產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物,都對害蟲選擇寄主植物有很大的影響,這種影響表現(xiàn)在昆蟲行為方面,大體可分引誘和拒避,對害蟲有高效率的引誘或抗拒作用的植物稱為誘集植物或拒避植物。因此,誘集或拒避植物是害蟲防治中最早的生防策略之一。一般認為,現(xiàn)代害蟲生物防治就是利用有益生物或其代謝產(chǎn)物(激素或提取物)控制有害生物種群的發(fā)生、繁殖,以減輕其為害。有益生物或其代謝產(chǎn)物包括昆蟲天敵(捕食性、寄生性)、病原微生物、線蟲、蛛形綱和一些脊椎動物,以及昆蟲不育劑、昆蟲激素及昆蟲信息素等。不難發(fā)現(xiàn),在害蟲生物防治概念中,與之相關(guān)的植物并沒有列入生物防治的范疇。然而,從害蟲防治的角度分析,一些相關(guān)植物或作物也發(fā)揮了重要作用,如除前面提到引誘作用和拒避作用外,有些植物直接具有殺蟲作用稱為殺蟲植物,可加工成殺蟲劑;有些植物被引進到作物系統(tǒng)中,攜帶有益生物,或攜帶有益生物和非目標的害蟲,稱為載體植物;還有些植物花期較長,可以為天敵提供花粉或花蜜,從而提高天敵的控制作用,被稱為顯花植物,除上述植物外,還有的是具有天然抗蟲性或具有天然抗蟲基因的轉(zhuǎn)基因作物,稱為抗性作物等等。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè),特別是可持續(xù)有機農(nóng)業(yè)的發(fā)展,世界各國科學家正在研究探索適合現(xiàn)代有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的害蟲管理模式。害蟲生物防治作為廣泛接受的模式,需賦予它新的內(nèi)涵,以滿足現(xiàn)代有機農(nóng)業(yè)的要求。針對當前國內(nèi)外的研究現(xiàn)狀,結(jié)合作者多年的研究實踐,筆者把適應(yīng)現(xiàn)代有機農(nóng)業(yè)害蟲防治有關(guān)的植物種類引入到害蟲生物防治中,首次提出了“害蟲生物防治植物”這一新概念。其目的是為現(xiàn)代有機農(nóng)業(yè)中害蟲防治提供全新的害蟲管理模式,相信,隨著研究的深入,這一概念的內(nèi)涵會更加豐富,會成為一個新的研究領(lǐng)域?，F(xiàn)把與害蟲防治有關(guān)的植物進行歸納和總結(jié),闡述生物防治植物概念,應(yīng)用及作用機理,并分析不同生物防治植物未來的發(fā)展前景。1生物防治植物害蟲生物防治植物(biocontrolplantsorbiocontrolplantagent),簡稱生防植物。狹義的生物防治植物是指直接用于農(nóng)作物生產(chǎn)中害蟲生物防治的一類植物或作物;廣義的生物防治植物包括直接或間接用于作物害蟲防治的植物或天然植物提取物。本文只討論與作物害蟲生物防治有關(guān)的植物及其創(chuàng)新研究(圖1),對于病原生物的防治不在討論中。根據(jù)植物的主要功能,害蟲生物防治植物可以概括為三種類型:(1)具有特殊化學或物理特征的植物,如天然抗蟲的抗性作物(insect-resistantplants)、殺蟲植物(insecticidalplants),或具有天然誘導或拒避化學物質(zhì)的植物,如誘集植物(trappingplants)和拒避植物(repellentplants)等;(2)具有為天敵提供營養(yǎng)的植物或作物,如載體植物(bankerplants)、特定顯花植物(specificfloweringplants)和養(yǎng)蟲植物(insectaryplants)等;(3)可以為有益生物提供替代棲息生境或種庫的植物(如雜草)。從植物或作物生態(tài)系統(tǒng)角度分析,生物防治植物又可分為作物性植物和非作物性植物二類,前者是一些生產(chǎn)性的作物,可以直接用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供所需要的糧食和食品,包括抗蟲糧食作物或經(jīng)濟作物,以及一些早期的載體植物;后者是非作物的植物,它不可能在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用,如誘集植物、拒避植物、殺蟲植物、載體植物和特定顯花植物等。生物防治植物可以是作物生態(tài)系統(tǒng)中本身存在的植物,如田間的抗性作物、或田間的特定顯花植物、誘集植物等;也可以是外來引進的,如載體植物系統(tǒng);可以是人工栽培植物,如魚藤、印楝等用于提取殺蟲或拒避物質(zhì)。生物防治植物類型可以交叉和重疊。例如一些殺蟲植物,同時具有誘集植物功能,如菽麻CrotalariajunceaL.、香根草Vetiveriazizanioudes(L.)Nash[5~7];生物防治植物類型有時可以互相轉(zhuǎn)化,例如,將非作物的禾本科雜草同不為害水稻的飛虱和寄生蜂,組建稻田載體植物系統(tǒng),這時雜草轉(zhuǎn)化為載體植物;又如顯花植物的食物資源可為天敵提供食物,結(jié)合載體植物系統(tǒng)理論,就可以開發(fā)以顯花植物為載體的載體植物系統(tǒng),這時顯花植物主要功能也就轉(zhuǎn)化為載體植物。生物防治植物主要優(yōu)勢是充分利用自然界存在的植物或選育的作物。主要特點表現(xiàn)在:第一,引入一種或幾種植物到作物生態(tài)系統(tǒng)中,增加生物多樣性,而不會對產(chǎn)量產(chǎn)生影響;第二,減少化學污染,為有機食品安全提供保障;第三,經(jīng)濟實用、易于操作的植保措施。隨著不斷深入的研究與發(fā)展,會開發(fā)新的生物防治植物,其作用特點會更加突出,會越來越被生產(chǎn)者所接受。2影響生物多樣性的植物概括來說,生物防治植物主要通過三種途徑起作用(圖2)。其一是直接殺滅或抑制,拒避害蟲,減少害蟲的取食,如殺蟲植物、抗性作物、誘集植物和拒避植物;其二是通過影響有益生物,從而提高害蟲控制作用。如直接或間接地為有益生物繁殖提供有利條件,從而增加有益生物的種群數(shù)量,進而提高生物防治效果,這類植物包括載體植物、特定顯花植物或特定雜草,如最近美國佛羅里達大學開發(fā)的木瓜載體植物系統(tǒng)等;其三是不參與農(nóng)田中害蟲直接控制作用,但間接與害蟲防治發(fā)生關(guān)系,如養(yǎng)蟲植物。3主要防病毒植物的創(chuàng)新研究和應(yīng)用3.1抗蟲生防材料抗蟲植物是最重要生物防治植物之一,是植物在進化過程中形成的對害蟲為害所產(chǎn)生的一定程度的抗生、避害或耐害的生態(tài)適應(yīng)性。國內(nèi)外最早的生物防治植物就是具有天然抗蟲的抗性作物。周明牂曾對植物抗蟲性進行了綜述,認為中國最早發(fā)現(xiàn)植物抗蟲性。古農(nóng)書《齊民要術(shù)》就記載有14種禾谷類具有“早熟、耐旱、免蟲”特性的記載;在國外,美國最早在1792年就發(fā)現(xiàn)小麥品種Underhill可抗黑森癭蚊Mayetioladestructor(Say);法國于1860年前后從美國引進可抗葡萄根瘤蚜Phylloxeravitifoliae(Fitch)的美洲葡萄品種。通常,抗蟲生防植物可分遺傳抗蟲、誘導抗蟲和轉(zhuǎn)基因抗蟲植物三大類。遺傳性抗蟲植物:植物固有的一種基因型特性,遺傳抗性一般是全株性的,大多為直接防御,通過植物形態(tài)、植物營養(yǎng)和所產(chǎn)生的次生性代謝物等方式直接減少害蟲的危害。過去幾十年來積累了大量文獻[8~11]。目前國內(nèi)外科學家研究并育成大量抗性農(nóng)作物(植物)品種或品系,如國際水稻研究所選育的IR系列的抗蟲性品種;中國科學家從諸多野生水稻中選育抗稻飛虱水稻品種等。誘導性抗蟲植物:作物遇到外部生態(tài)環(huán)境因子(如害蟲取食),產(chǎn)生出來的特定物質(zhì)能影響害蟲行為或降低其嗜好性的反應(yīng)。通常,誘導性抗性植物的特點是專一性、可塑性、動態(tài)性和傳遞性。轉(zhuǎn)基因抗蟲植物:作物通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將抗蟲基因轉(zhuǎn)移到作物的基因組中,使作物擁有穩(wěn)定的抗蟲性狀,這種抗蟲性植物稱為轉(zhuǎn)基因抗蟲性植物[22~29]。然而由于外源基因的導入,這種轉(zhuǎn)基因作物的安全性受到關(guān)注。通常我們認為天然抗蟲基因的轉(zhuǎn)基因植物才能定義為生防植物,對于外源基因?qū)氲霓D(zhuǎn)基因植物,不能作為生防植物。3.2誘集植物的應(yīng)用誘集植物是一類常見的生物防治植物,主要是引誘一種或幾種害蟲,減少和保護主栽作物免受為害。誘集植物的誘導性是植物生態(tài)體系中普遍存在的現(xiàn)象,是植物在長期的進化過程形成的,以利于吸引昆蟲傳播花粉或種子。誘集植物用于作物害蟲防治的歷史由來已久。1860年,英國Curtis就推薦種植歐洲防風林誘集胡蘿卜上的傘形花織蛾Depressariadepressella和Depressariadaucella。在歐洲,Hannunen研究認為,小面積種植誘集植物可以明顯降低主要作物的害蟲密度。我國于1960年,王宗楷等在廣西利用金銀花誘集中華山茶象CurculiochinensisChevrolat成蟲。1970年以后,誘集植物在棉花、大豆、花椰菜、馬鈴薯、玉米等作物上得到廣泛應(yīng)用,并取得較好效益誘集植物的優(yōu)勢在于誘集植物的釋放和使用在時空上是可以操控的,誘集植物的優(yōu)點是不污染環(huán)境,節(jié)約成本等。誘集植物作為生防植物是現(xiàn)代有機農(nóng)業(yè)害蟲防治中常用的方法之一。通常誘集植物主要作用包括:(1)利用害蟲對某些特定物種或作物生長階段所具有的視覺、觸覺或嗅覺喜好,引誘和防治害蟲、達到保護作物的目的。如在棉田種植其它作物來分別誘捕棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHübner,美洲棉鈴蟲H.zeaBoddie和煙粉虱BemisiatabaciGennadius等。誘集植物還可以和其它輔助防治措施結(jié)合(如粘板等)殺滅害蟲;(2)通過揮發(fā)性物質(zhì)吸引害蟲,然后進行防治;(3)誘集植物通過吸引害蟲來增加有益生物種群,以達到控制害蟲的目的。提取有引誘作用的活性物質(zhì),研制害蟲引誘劑,將是未來誘集性生防植物發(fā)展的一個重要方向。3.3仿植物源農(nóng)藥或農(nóng)藥先導物拒避和殺蟲植物是主要生物防治植物。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,拒避植物所含的特定化學物質(zhì)或產(chǎn)生的揮發(fā)物可以驅(qū)避害蟲,而殺蟲植物是利用它的有效成分直接殺死害蟲。這種天然產(chǎn)物表現(xiàn)出許多特殊的生物特性,幾百年來已廣為人們所用。據(jù)統(tǒng)計,世界至少有25萬種不同植物,進行過化學性質(zhì)研究的僅占10%,而作為農(nóng)藥進行過研究的就更少[42~44],世界已知含有殺蟲、驅(qū)蟲成分的植物至少在99科407種以上,常見的殺蟲植物有楝科Meliaceae、衛(wèi)矛科Celastraceae、豆科Leguminosae、菊科Asteraceae、胡椒科Piperaceae、百部科Stemonaceae、瑞香科Thymelaeaceae等99科植物。在實際害蟲防治中,可利用殺蟲植物特有的物質(zhì),將植物直接置于田間作物系統(tǒng)中,以驅(qū)避或殺滅害蟲;或創(chuàng)制天然產(chǎn)物源農(nóng)藥和農(nóng)藥先導物,近年來,我國已開發(fā)出印楝素乳油、川楝素乳油、油酸煙堿乳油、苦參堿乳油、魚藤酮乳油、雙素堿水劑、苦皮藤乳油等產(chǎn)品,在研究和利用殺蟲植物方面成績突出[44,46,47,48,49,50]。殺蟲植物和拒避植物通常具有三種類型:(1)拒避植物直接種植于田間起到驅(qū)避的作用。在中國,將拒避植物直接與作物或林木間種,如種植桉樹Eucalyptus、苦楝Meliaaedarach、山蒼子Litseacubeba等防治肖氏松莖象HylobitelusxiaoiZhug;結(jié)球甘藍BrassicaoleraceaL.var.capitataL.地間種番茄可減輕小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(L.)的為害。在國外,蔬菜地中種植拒避植物可以驅(qū)避多種害蟲。(2)提取拒避植物特有的揮發(fā)性物質(zhì)組分,引誘害蟲負趨向或無定向運動,從而避免或抵御害蟲取食。(3)殺蟲植物,同時具有拒避和殺蟲作用。研究表明,殺蟲植物的有效成分主要是一些有毒的次生物質(zhì),如生物堿、糖苷類、醌類、酚類、萜烯類、甾類等,提取后加工成不同劑型的植物源殺蟲劑,用于現(xiàn)代生物防治中。最負盛名的殺蟲植物是印楝AzadirachtaindicaA.和苦楝Meliaaedarach。它的主要活性成分印楝素、苦楝素對200多種害蟲具有拒食、忌避、觸殺和抑制作用。目前,美國和印度已將印楝素、苦楝素和川楝素等商品化產(chǎn)品;雷公藤TripterygiumwilfordiiHook是另類有名的殺蟲植物,主要殺蟲成分是生物堿和二萜類化合物,對多種農(nóng)業(yè)害蟲有拒食、胃毒和觸殺活性;有學者近期的研究結(jié)果表明掌葉千里光SeneciopalmatusPall具有很好的殺蟲作用。眾所周知,殺蟲植物是植物源農(nóng)藥主要資源,也是主要的生物防治植物。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)特別有機農(nóng)業(yè)中,首先應(yīng)考慮將植物源農(nóng)藥應(yīng)用于蔬菜、果樹、茶葉、中藥材及城市綠化害蟲防治。美國農(nóng)業(yè)部明確規(guī)定,植物源殺蟲劑可以用于防治有機作物的關(guān)鍵害蟲,人工合成或仿植物源殺蟲劑則不能使用。因此,開發(fā)這類生物防治植物,如拒避植物和殺蟲植物或植物提取物直接用于害蟲防治已成為各國科學家的研究熱點。隨著對植物揮發(fā)物研究的深入,相信會有更多的驅(qū)避和殺蟲植物或提取物用于生產(chǎn)實踐中。3.4載體植物的應(yīng)用載體植物是一類新開發(fā)的生防植物,早在1970年代,Stary已提出載體植物概念,但直到現(xiàn)在,載體植物和載體植物系統(tǒng)才真正開發(fā)成為一種新生物防治技術(shù),并成為研究中的新亮點。最近,肖英方等對載體植物系統(tǒng)的開發(fā)和應(yīng)用進行了總結(jié)。載體植物系統(tǒng)又稱開放天敵飼養(yǎng)系統(tǒng)(open-rearingsystem),主要包括載體植物(bankerplants)、替代食物(alternativefood)和有益生物(beneficial)三個要素,一個完整的載體植物系統(tǒng)至少包括其中的二個基本要素。目前,美國、加拿大和歐洲已開發(fā)出了蕪菁、煙草、大豆、木瓜、玉米和辣椒等多種載體植物。據(jù)統(tǒng)計,美國約有1%~5%的溫室使用載體植物系統(tǒng),加拿大約有10%~25%生產(chǎn)者使用載體植物系統(tǒng)。在歐洲,特別是丹麥使用載體植物系統(tǒng)防治害蟲生產(chǎn)者比例達20%。荷蘭載體植物防治蚜蟲面積約為120hm2,還有多種載體植物和載體植物系統(tǒng)在研發(fā)中。然而,其他國家則很少用載體植物。因此開發(fā)載體植物系統(tǒng)具有廣闊的前景。載體植物優(yōu)勢在于,第一,可進行預(yù)防性防治,即在靶標害蟲為害作物前,在作物上建立預(yù)防性的有益生物種群。如佛羅里達大學研究成功的木瓜載體植物天敵系統(tǒng)用來防治煙粉虱和玉米載體植物系統(tǒng)防治二斑葉螨TetranychusurticaeKoch;第二,高效持續(xù)的控制效果;第三,載體植物系統(tǒng)中如果引入廣食性的捕食性天敵,則可以同時控制幾種不同的害蟲,這是常用的天敵增殖釋放技術(shù)和包裝物釋放天敵不能比擬的。同時可方便與其它農(nóng)事操作協(xié)調(diào)。當然,引入載體植物系統(tǒng)也會有一定風險或產(chǎn)生超寄生現(xiàn)象,這也是研究和應(yīng)用中需要關(guān)注的問題之一。3.5特殊顯花植物的功能特定顯花植物作為一類生物防治植物,在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中正日益受到科學家關(guān)注。顯花植物是形成花的植物綜合分類群的總稱。眾所周之,自然界中存在著超過幾萬種的顯花植物,為害蟲和有益生物提供極佳的棲息生境和豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。然而,由于農(nóng)作物單一化生產(chǎn),使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的特定顯花植物越來越少,顯花植物的作用一直被忽視。近年來,隨著國內(nèi)外對食品安全重視,特定顯花植物作為一類生物防治植物已重新引起生產(chǎn)者重視。菊科Asteraceae、禾本科Poaceae、豆科Leguminosae、毛茛科Ranunculaceae、薔薇科Rosaceae、百合科Liliaceae、蘭科Orchidaceae、天南星科Araceae、杜鵑花科Ericaceae等都是常見的特定顯花植物。生物防治上的顯花植物不是完全的植物學概念。一般來說,早期定義的顯花植物是一個廣義的概念,現(xiàn)在多數(shù)學者都采用狹義的概念,即有花植物(floweringplants)或雌蕊植物(gynoeciatae)。特定顯花植物用于害蟲生物防治,主要是從植物-害蟲-天敵相互關(guān)系中發(fā)展形成的,其主要功能表現(xiàn)在以下三個方面。(1)增加有益生物種群數(shù)量。特定顯花植物的花粉、花蜜和蜜露直接為有益生物提供豐富的蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等食物資源,促進有益生物的種群繁殖。許多捕食性和寄生性節(jié)肢動物覓食許多非獵物性食物(花粉、花蜜、蜜露)等。如蘋果與石松的混合花粉延長黃瓜鈍綏螨Amblyseiuscucumeris若螨的存活時間和雌成螨的壽命。蜜露是天敵重要的外源性糖源;(2)提供有益生物的種庫(speciespool)。特定顯花植物不僅提供良好的棲息地和過渡食物,還提供有益生物的種庫。如柑橘園的中藿香薊可以為捕食螨提供食物和棲息地,尤其是使用化學農(nóng)藥時,可以更好地保持捕食螨種群數(shù)量。在稻田生態(tài)系統(tǒng)中,假稻Leersiahexandravar.japonica等禾本科雜草是3~4種稻飛虱卵寄生纓小蜂Anagrusnilaparvatae種庫。相當于在非稻田生境中構(gòu)建雜草-飛虱-寄生蜂載體植物系統(tǒng),為水稻移栽后的稻飛虱防治提供了有益生物的種源。所以,現(xiàn)代有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,這些雜草被認為可能是生防植物,應(yīng)加以保護;(3)增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性(biologicaldiversity)。一般說來,由于農(nóng)作物的單一化,使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性單調(diào),關(guān)鍵害蟲的發(fā)生越來越嚴重。丁建清等綜述生物防治和生物多樣性關(guān)系。認為,農(nóng)田增加特定顯花植物多樣性可以吸引多種天敵,顯花植物種類越多,天敵的多樣性越豐富。如在水稻田周邊增加多種顯花植物,可以有效保護農(nóng)田中的天敵。近年來,許多次要害蟲上升成為主要害蟲,與化學農(nóng)藥和生物多樣性減少有關(guān)。并已被稻田、棉花、蔬菜和其它一些作物中的觀察所證實。因此,特定顯花植物作為生物防治植物,可以保護農(nóng)田中關(guān)鍵天敵的種類及豐富度,有利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。特定養(yǎng)蟲植物(specificinsectaryplants)是最近發(fā)展起來的一種生物防治植物,有時可作為一種載體植物。但是養(yǎng)蟲植物不等于載體植物。因為載體植物大多直接用于飼養(yǎng)有益生物的獵物(或寄主),而不是直接飼養(yǎng)有益生物。這個獵物或寄主不為害農(nóng)作物。特定養(yǎng)蟲植物的主要特點是直接利用植物的葉或花來飼養(yǎng)有益生物,而不是用來飼養(yǎng)害蟲。利用植物本身具有的營養(yǎng)特征直接促進有益生物的生長發(fā)育和繁殖,從而增加有益生物種群數(shù)量。如佛羅里達大學經(jīng)多年研究開發(fā)出幾種植物-捕食螨載體植物系統(tǒng),就是利用養(yǎng)蟲植物特殊的物理或化學的特征,來大量繁殖捕食螨等,有關(guān)機理還在研究中。4植物源農(nóng)藥和載體的創(chuàng)新研究生物防治植物是一個新概念,它是整合過去的很多與害蟲防治有關(guān)的概念而形成,是適應(yīng)現(xiàn)代有機農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展