競賽課件植物生理系列之第八章 植物的生長生理1下載地址.ppt

1、第九章 光形態(tài)建成,圖9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生長情況,第一節(jié) 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 第二節(jié) 光敏色素的化學性質合光化學轉換 第三節(jié) 光敏色素的生理作用和反應類型 第四節(jié) 光敏色素的作用機理 第五節(jié) 隱花色素 第六節(jié) 紫外光-B受體,定義： 依賴光控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成。即光控制發(fā)育的過程。 暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成。 在光形態(tài)建成過程中，光只作為一種信號去激發(fā)受體，推動細胞內一系列反應，最終表現(xiàn)為形態(tài)結構的變化。,光受體： 目前已知至少存在3種光受體： 光

2、敏色素 : 感受紅光及遠紅光區(qū)域的光。 隱花色素 : 感受藍光和近紫外光區(qū)域的光. UV-B受體: 感受紫外光B 區(qū)域的光,第一節(jié) 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布,一、光敏色素的發(fā)現(xiàn) 二、光敏色素的分布,一、光敏色素的發(fā)現(xiàn) 1、萵苣種子萌發(fā)試驗（1952） 紅光促進種子發(fā)芽，而遠紅光逆轉這個過程。而且萵苣種子萌發(fā)百分率的高低以最后一次曝光波長為準，在紅光下萌發(fā)率高，在遠紅光下，萌發(fā)率低。,2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗（1959） 幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠紅光區(qū)域吸收增多；如果用遠紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠紅光區(qū)域吸收消失。紅光和遠紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。 上述

3、結果說明：這種紅光-遠紅光可逆反應的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。之后成功分離出這種吸收紅光-遠紅光可逆轉換的光受體，稱之為光敏色素。,圖9-2萵苣種子在黑暗、紅光和遠紅光下萌發(fā)情況,黑暗,紅光,遠紅光,表9-1 交替暴露在紅光 (R)和遠紅光(FR)下萵苣種子萌發(fā)情況,光處理 萌發(fā)率（%）,光處理 萌發(fā)率（%）,R 70 R-FR 6 R-FR-R 74,R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76 R -FR-R-FR -R FR 7,二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各個器官中，黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼

4、苗的彎鉤，各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。 一般來說，蛋白質豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。 細胞中，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質溶膠和細胞核等部位。,第二節(jié) 光敏色素的化學性質 和光化學轉換,一、光敏色素的化學性質 二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化學轉換,一、光敏色素的化學性質 是一種易溶于水的色素蛋白，相對分子量為2.5105 是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團（具有獨特的吸光特性）和脫輔基蛋白。 有兩種類型：紅光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和遠紅光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型). Pr和 P

5、fr在不同光譜下可以相互轉換。 在Pr和 Pfr相互轉換時，生色團吸光后，構象發(fā)生變化，然后帶動脫輔基蛋白構象變化。,Pr,Pfr,光敏色素的吸收光譜,光敏色素生色團與脫輔基蛋白的合成與裝配,二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白質的基因是多基因家族。不同基因編碼的蛋白質有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白質有不同的功能區(qū)域，N末端是與生色團連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學特性有關。C末端與信號轉導有關，兩個蛋白質單體的相互連接也發(fā)生在C 端。,1. 光敏素的種類 光不穩(wěn)定型（型）：主存在黃化苗中 光穩(wěn)定型（型）：主存在綠色組織中 2. 編碼光敏素的基因 擬南芥為例

6、PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE,三、光敏色素的光化學轉換 在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。 總光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光穩(wěn)定平衡 = Pfr / Ptot 不同波長的紅光和遠紅光可組合成不同的混合光，能得到各種值。 在自然條件下，決定植物光反應的值為0.01 0.05 時就可以引起很顯著的生理變化。,光敏色素的吸收光譜,Pr與Pfr轉變過程中，包括光反應和黑暗反應。光化學反應局限于生色團，黑暗反應只有在含水條件下才能發(fā)生。 所以干燥種子沒有光敏色素反應，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應。,前體,Pr,Pfr,X,PfrX,

7、生理反應,破壞,暗逆轉,第三節(jié) 光敏色素的生理作用 和反應類型,一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素調節(jié)的反應類型,一、光敏色素的生理作用 光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結果及衰老。 高等植物中一些由光敏色素控制的反應 種子萌發(fā) 小葉運動 光周期 葉脫落 彎鉤張開 膜透性 化誘導 塊莖形成 節(jié)間延長 向光敏感性 子葉張開 性別表現(xiàn) 根原基起始 花色素形成 肉質花 單子葉植物葉 片展開 葉分化和擴大 肉質形成 偏上性 節(jié)律現(xiàn)象,二、光敏色素和植物激素 植物的光形態(tài)建成是由體內和體外的多因子決定的。光照是最重要的體外調節(jié)因子，而植物

8、激素可能是最重要的體內調節(jié)因子。植物激素在光形態(tài)建成中的作用，有時是中間調節(jié)物質，有時與光協(xié)同起作用。 紅光處理可使植物體內自由IAA 含量減少。 光敏色素可能調節(jié)GA的生物合成或影響植物對GA的敏感性。 紅光刺激CTK含量提高。 紅光抑制Eth生物合成，遠紅光促進Eth生物合成。 紅光對ABA含量的影響研究不多。,三、光敏色素調節(jié)的反應類型 根據(jù)對光量的需求，可將光敏色素反應分為3種類型。 極低輻照度反應（very low influence response,VLFR）。 可被1100nmol/m2的光誘導，在值僅為0.02時就滿足反應條件，即使在實驗室的安全光下反應都可能發(fā)生。 遵守反比

9、定律，即反應的程度與光照強度和光照時間的乘積成正比。 紅光反應不能被遠紅光逆轉（由于遠紅光使97%的Pfr正常地轉化為Pr，仍保留3%的Pfr)。 刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸生長 刺激擬南芥種子萌發(fā).,低輻照度反應（ low influence response, LFR）。 可被11000umol/m2的光誘導。 典型的紅光-遠紅光可逆反應。 在未達到光飽和時，遵守反比定律。 葉綠體運動 萵苣種子萌發(fā),高輻照度反應（high irradiance response, HIR）。 被持續(xù)強光誘導，光照時間越長，反應程度愈大。 不遵守反比定律。 紅光反應不能被遠紅光逆轉。 雙子葉植物花色素苷的

10、形成，芥菜、萵苣 幼苗下胚軸的延長，開花誘導，胚芽彎鉤的張開等,第四節(jié) 光敏色素的作用機理,膜假說和基因調節(jié)假說 一、膜假說 認為光敏色素能改變細胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應。顯然光敏色素調控的快速反應都與膜性質的變化有關。 快反應是指從吸收光量子到誘導出形態(tài)變化的反應迅速，以分秒計。 如含羞草、合歡葉片運動、轉板藻葉綠體運動和棚田效應。 棚田效應指離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷，所以能粘附在帶負電荷的玻璃表面，而遠紅光照射則逆轉這種粘附現(xiàn)象。,光敏色素的吸收光譜,光敏色素的吸收光譜,二、基因調節(jié)假說 認為光敏色素對光形態(tài)建成的作用，是通過調節(jié)基因表達來實現(xiàn)的。

11、一般認為光敏色素調控的長期反應（慢反應）與基因表達有關。 慢反應是指光量子通過光敏色素調節(jié)生長發(fā)育的速度，包括酶誘導和蛋白質合成，反應緩慢，以小時和天數(shù)計。 如Rubisco小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、RNA聚合酶和硝酸還原酶等的合成。 基因的活化或抑制是以被束縛于基因啟動子區(qū)的順式作用元件的轉錄因子為中介，通過Ca2+、鈣調素和G蛋白等信號與光敏色素作用相連，最終產生光形態(tài)建成的變化。,光敏色素的吸收光譜,第五節(jié) 隱花色素,隱花色素又叫藍光受體或藍光/近紫外光受體 一、紫外光組成 二、藍光/近紫外光反應 藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍光反應。 高等植物受藍光/近紫外光調節(jié)的反應主要有向光性，抑制幼莖伸長，刺激氣孔張開和調節(jié)基因表達等。 藍光反應的作用光譜特征：在400500nm區(qū)域內呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍光反應與其他光反應的標準. 藍光受體可能是核黃素和類胡蘿卜素。,UV-A(320400nm)：可穿過大氣層到達地面,UV-B(280320nm)：臭氧層變薄可使到達地面量增加,UV-C(200280nm): 被臭氧層吸收，不能到達