第12章-1細(xì)胞增殖及其調(diào)控

1、1第十二章第十二章細(xì)胞增殖與調(diào)控細(xì)胞增殖與調(diào)控2細(xì)胞增殖的意義細(xì)胞增殖的意義單細(xì)胞生物細(xì)胞增殖導(dǎo)致生物個(gè)體數(shù)量的增加。單細(xì)胞生物細(xì)胞增殖導(dǎo)致生物個(gè)體數(shù)量的增加。多細(xì)胞生物由一個(gè)單細(xì)胞即受精卵分裂發(fā)育而多細(xì)胞生物由一個(gè)單細(xì)胞即受精卵分裂發(fā)育而來，來， 細(xì)胞增殖是多細(xì)胞生物繁殖基礎(chǔ)。細(xì)胞增殖是多細(xì)胞生物繁殖基礎(chǔ)。成體生物仍然需要細(xì)胞增殖，主要取代衰老死成體生物仍然需要細(xì)胞增殖，主要取代衰老死亡的細(xì)胞，亡的細(xì)胞， 維持個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的相對平衡和機(jī)體維持個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的相對平衡和機(jī)體的正常功能。的正常功能。 機(jī)體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等，機(jī)體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等，都要依賴細(xì)胞增殖。

2、都要依賴細(xì)胞增殖。312.1 cell cycles一、細(xì)胞周期一、細(xì)胞周期 細(xì)胞周期細(xì)胞周期: :是指連續(xù)分裂的細(xì)胞從一次有絲分是指連續(xù)分裂的細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束后開始生長到下次有絲分裂終止所經(jīng)裂結(jié)束后開始生長到下次有絲分裂終止所經(jīng)歷的全過程。在這一過程中歷的全過程。在這一過程中, ,細(xì)胞的遺傳物細(xì)胞的遺傳物質(zhì)進(jìn)行復(fù)制并均等地分配給兩個(gè)子細(xì)胞。質(zhì)進(jìn)行復(fù)制并均等地分配給兩個(gè)子細(xì)胞。 圖圖42001年諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎年諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎:利蘭利蘭哈特韋爾哈特韋爾發(fā)現(xiàn)了控制細(xì)胞周期的發(fā)現(xiàn)了控制細(xì)胞周期的基因，其中一種被稱為基因，其中一種被稱為“START” 的基的基因?qū)刂聘鱾€(gè)細(xì)胞周期的最

3、初階段具有因?qū)刂聘鱾€(gè)細(xì)胞周期的最初階段具有決定性的作用。決定性的作用。保羅保羅納西納西的貢獻(xiàn)是發(fā)現(xiàn)了的貢獻(xiàn)是發(fā)現(xiàn)了CDK。蒂莫西蒂莫西亨特亨特的貢獻(xiàn)是發(fā)現(xiàn)了調(diào)節(jié)的貢獻(xiàn)是發(fā)現(xiàn)了調(diào)節(jié)CDK的功能物質(zhì)的功能物質(zhì)CYCLIN.5Phases of the cell cycle 6可將高等動物的細(xì)胞分為三類： 周期中細(xì)胞：連續(xù)分裂細(xì)胞，如表皮生發(fā)層、部分骨髓細(xì)胞。 靜止期細(xì)胞（又稱為休眠細(xì)胞）：暫不分裂，但適當(dāng)刺激下可重新進(jìn)入細(xì)胞周期，稱G0期細(xì)胞，如淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞等。 終末分化細(xì)胞：不再分裂，又稱終端細(xì)胞，如神經(jīng)、肌肉、多形核細(xì)胞等。7二二 細(xì)胞周期中各時(shí)細(xì)胞周期中各時(shí) 相及其主要事件相及其主

4、要事件G1期期 (Gap1 phase)S 期期 (synthesis phase)G2 期期(Gap 2 phase) M期期8G1G1期期與與DNADNA合成啟動相關(guān)，開始合成細(xì)胞生長所合成啟動相關(guān)，開始合成細(xì)胞生長所 需要的多種蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂需要的多種蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂 等，同時(shí)染色質(zhì)去凝集。等，同時(shí)染色質(zhì)去凝集。9S 期期 DNADNA復(fù)制與組蛋白合成同復(fù)制與組蛋白合成同步，組成核小體串珠結(jié)構(gòu)步，組成核小體串珠結(jié)構(gòu) 10G2G2期期 DNADNA復(fù)制完成，在復(fù)制完成，在G2G2期合成期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和RNARNA分子分子11M 期期 M期即細(xì)胞分裂期

5、，真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂期即細(xì)胞分裂期，真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂(mitosis)(mitosis)和減數(shù)分裂和減數(shù)分裂(meiosis)(meiosis)。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。其他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。12 組成：感受器、信號傳導(dǎo)通路、效應(yīng)器。 主要檢驗(yàn)點(diǎn)： G1/S檢驗(yàn)點(diǎn)：DNA是否損傷？細(xì)胞外環(huán)境是否適宜？細(xì)胞體積是否足夠大？在芽殖酵母中稱start點(diǎn)，在哺乳動物中稱R點(diǎn)(restriction point)。 S/G2期檢驗(yàn)點(diǎn)：DNA復(fù)制是否完成？ G2/M檢驗(yàn)點(diǎn)：DNA是否損傷？細(xì)胞體積是否足夠大？ 中-后

6、期檢驗(yàn)點(diǎn)：紡錘體組裝檢驗(yàn)點(diǎn)。細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)（check point）13 細(xì)胞周期的時(shí)間長短與物種/細(xì)胞類型有關(guān)。G1期持續(xù)時(shí)間差異較大，M期最短,約0.54.5小時(shí)。 脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測定法（PLM）：用3HTDR對測定細(xì)胞脈沖標(biāo)記、定時(shí)取材，通過統(tǒng)計(jì)標(biāo)記有絲分裂細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的辦法來測定細(xì)胞周期。三 細(xì)胞周期時(shí)間的測定14 方法簡述：方法簡述： 用3HTdR標(biāo)記細(xì)胞群體，洗脫3HTdR后，不同時(shí)間取樣做細(xì)胞放射性自顯影，找出正處于有絲分裂的細(xì)胞，計(jì)算其中帶標(biāo)記的細(xì)胞占有絲分裂細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)。依標(biāo)記分裂指數(shù)曲線升降過程，可推求出細(xì)胞周期各時(shí)相的時(shí)長。變化規(guī)律變化規(guī)律： 最開始的

7、有絲分裂指數(shù)為零，持續(xù)一段時(shí)間后開始出現(xiàn)標(biāo)記有絲分裂的細(xì)胞，然后有絲分裂指數(shù)不斷增加，經(jīng)過一段時(shí)間達(dá)到峰值。峰值持續(xù)一段時(shí)間，然后逐步下降到零，有絲分裂指數(shù)為零持續(xù)一段時(shí)間，再次出現(xiàn)標(biāo)記有絲分裂的細(xì)胞，進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞周期循環(huán)。15 待測細(xì)胞經(jīng)3H-TDR標(biāo)記后，所有S期細(xì)胞均被標(biāo)記。 S期細(xì)胞經(jīng)G2期才進(jìn)入M期，所以一段時(shí)間內(nèi)PLM=0。 開始出現(xiàn)標(biāo)記M期細(xì)胞時(shí)，表示處于S期最后階段的細(xì)胞，已渡過G2期，所以從PLM=0到出現(xiàn)PLM的時(shí)間間隔為TG2。 S期細(xì)胞逐漸進(jìn)入M期，PLM上升，到達(dá)到最高點(diǎn)的時(shí)候說明來自處于S最后階段的細(xì)胞，已完成M，進(jìn)入G1期。所以從開始出現(xiàn)M到PLM達(dá)到最高點(diǎn)（1

8、00%）的時(shí)間間隔就是TM。測定方法測定方法16 當(dāng)PLM開始下降時(shí)，表明處于S期最初階段的細(xì)胞也已進(jìn)入M期，所以從出現(xiàn)PLM到PLM又開始下降的一段時(shí)間等于TS。 從LM出現(xiàn)到下一次PLM出現(xiàn)的時(shí)間間隔就等于TC，根據(jù)TC=TG1+TS+TG2+TM即可求出的TG1長度。 事實(shí)上由于一個(gè)細(xì)胞群體中TC和各時(shí)相不盡相同，第一個(gè)峰常達(dá)不到100%，以后的峰會發(fā)生衰減，PLM不一定會下降到零，所以實(shí)際測量時(shí)，常以（TS+1/2TM）-1/2TM的方式求出TS。17三、細(xì)胞同步化測定原理測定原理細(xì)胞周期各階段的時(shí)間與PLM的關(guān)系 18 （一）自然同步化 1、多核體：如：粘菌、瘧原蟲。 2、水生動物的

9、受精卵：如海膽、兩棲類。 3、增殖抑制解除后的同步分裂：如真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后，同步分裂。四、 細(xì)胞（周期）同步化191、選擇同步化1）有絲分裂選擇法 優(yōu)點(diǎn)：操作簡單，同步化程度高，細(xì)胞不受藥物傷害。 缺點(diǎn)：獲得的細(xì)胞數(shù)量較少（分裂細(xì)胞約占1%2%） 。2）細(xì)胞沉降分離法(密度梯度離心法) 優(yōu)點(diǎn)：省時(shí)，效率高，成本低。 缺點(diǎn)：同步化程度較低，且對大多數(shù)種類細(xì)胞不適用。（二）人工同步化202 2、誘導(dǎo)同步化、誘導(dǎo)同步化1 1）DNADNA合成阻斷法合成阻斷法 G1/S-TdR G1/S-TdR雙阻斷法：最終將細(xì)胞雙阻斷法：最終將細(xì)胞群阻斷于群阻斷于G1/SG1/S交界處。優(yōu)點(diǎn)交界處。優(yōu)點(diǎn)

10、: :同步化效率高，幾乎適合于同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。缺點(diǎn)所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。缺點(diǎn): :誘導(dǎo)過程可造成細(xì)胞非誘導(dǎo)過程可造成細(xì)胞非均衡生長均衡生長. .2 2）分裂中期阻斷法：通過抑制微管聚合來抑制細(xì)胞分裂）分裂中期阻斷法：通過抑制微管聚合來抑制細(xì)胞分裂器的形成，將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞分裂中期。優(yōu)點(diǎn)器的形成，將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞分裂中期。優(yōu)點(diǎn): :操作簡便，操作簡便，效率高。缺點(diǎn)效率高。缺點(diǎn): :這些藥物的毒性相對較大這些藥物的毒性相對較大. .21五五 特異的細(xì)胞周期特異的細(xì)胞周期-Embryonic cell cycles 22爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)

11、胞周期細(xì)胞分裂快細(xì)胞分裂快, ,無無G1G1期期, G2, G2期非常短期非常短,S,S期也短期也短( (所有復(fù)制所有復(fù)制子都激活子都激活), ), 以至認(rèn)為僅含有以至認(rèn)為僅含有S S期和期和M M期期無需臨時(shí)合成其它物質(zhì)無需臨時(shí)合成其它物質(zhì)子細(xì)胞在子細(xì)胞在G1G1、G2G2期并不生長，越分裂體積越小期并不生長，越分裂體積越小 細(xì)胞周期調(diào)控因子和調(diào)節(jié)機(jī)制與一般體細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期調(diào)控因子和調(diào)節(jié)機(jī)制與一般體細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的 細(xì)胞周期基本是一致的細(xì)胞周期基本是一致的23酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期 圖圖酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期在時(shí)相酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期在時(shí)相和調(diào)控方面相似

12、和調(diào)控方面相似酵母細(xì)胞周期明顯特點(diǎn)酵母細(xì)胞周期明顯特點(diǎn): :首先，酵母細(xì)胞周期首先，酵母細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間較短；細(xì)胞分裂過程屬于封閉式，持續(xù)時(shí)間較短；細(xì)胞分裂過程屬于封閉式，即在細(xì)胞分裂時(shí)核膜不解聚；紡錘體位于細(xì)即在細(xì)胞分裂時(shí)核膜不解聚；紡錘體位于細(xì)胞核內(nèi)；在一定環(huán)境下，也進(jìn)行有性繁殖胞核內(nèi)；在一定環(huán)境下，也進(jìn)行有性繁殖2425植物細(xì)胞的細(xì)胞周期植物細(xì)胞的細(xì)胞周期植物細(xì)胞的細(xì)胞周期與動物細(xì)胞的標(biāo)準(zhǔn)細(xì)胞周植物細(xì)胞的細(xì)胞周期與動物細(xì)胞的標(biāo)準(zhǔn)細(xì)胞周期非常相似，含有期非常相似，含有G1G1期、期、S S期、期、G2G2期和期和M M期四期四個(gè)時(shí)期。個(gè)時(shí)期。植物細(xì)胞不含中心體，但在細(xì)胞分裂時(shí)可以正植物細(xì)胞

13、不含中心體，但在細(xì)胞分裂時(shí)可以正常組裝紡錘體。常組裝紡錘體。植物細(xì)胞以形成中間板的形式進(jìn)行胞質(zhì)分裂植物細(xì)胞以形成中間板的形式進(jìn)行胞質(zhì)分裂26細(xì)菌的細(xì)胞周期細(xì)菌的細(xì)胞周期 慢生長細(xì)菌細(xì)胞周期過程與真核細(xì)胞周期過程慢生長細(xì)菌細(xì)胞周期過程與真核細(xì)胞周期過程有一定相似之處。其有一定相似之處。其DNADNA復(fù)制之前的準(zhǔn)備時(shí)間與復(fù)制之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G1G1期類似。分裂之前的準(zhǔn)備時(shí)間與期類似。分裂之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G2G2期類似。再期類似。再加上加上S S期和期和M M期，細(xì)菌的細(xì)胞周期也基本具備四個(gè)期，細(xì)菌的細(xì)胞周期也基本具備四個(gè)時(shí)期時(shí)期 細(xì)菌在快速生長情況下，如何協(xié)調(diào)快速分裂和最細(xì)菌在快速生長情況下，如何

14、協(xié)調(diào)快速分裂和最 基本的基本的DNADNA復(fù)制速度之間的矛盾復(fù)制速度之間的矛盾2712.2 細(xì)胞分裂 無絲分裂：又稱直接分裂，由Remark（1841）發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞，不涉及紡錘體形成及染色體變化 。 有絲分裂：又稱為間接分裂，由Fleming (1882)和Strasburger(1880)發(fā)現(xiàn)。 減數(shù)分裂：DNA復(fù)制一次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次。28一、有絲分裂（一）有絲分裂過程 為了便于描述人為的劃分為六個(gè)時(shí)期： 前期、前中期、中期、后期、末期和胞質(zhì)分裂。291.前期前期 圖圖1 圖圖2染色質(zhì)凝縮，分裂極確立與紡錘體開始形成，核仁解體，核膜消失。30當(dāng)前期開始時(shí)，當(dāng)前期開始時(shí)，2 2個(gè)中心體

15、移個(gè)中心體移向細(xì)胞兩極，并同時(shí)組織微管生向細(xì)胞兩極，并同時(shí)組織微管生長，由兩極形成的微管通過微管長，由兩極形成的微管通過微管結(jié)合蛋白在正極末端相連，最后結(jié)合蛋白在正極末端相連，最后形成有絲分裂形成有絲分裂紡錘體紡錘體。312.前中期前中期從核膜解體到染色體排列到赤道面上。32前中期前中期(prometaphase(prometaphase) )核膜破裂成小的膜泡，這一過程是由核纖層蛋白核膜破裂成小的膜泡，這一過程是由核纖層蛋白中特異的中特異的SerSer殘基磷酸化導(dǎo)致殘基磷酸化導(dǎo)致核纖層解體核纖層解體紡錘體微管與染色體的動粒結(jié)合，捕捉住染色體，紡錘體微管與染色體的動粒結(jié)合，捕捉住染色體，每個(gè)已

16、復(fù)制的染色體有兩個(gè)動粒，朝相反方向，保證與每個(gè)已復(fù)制的染色體有兩個(gè)動粒，朝相反方向，保證與兩極的微管結(jié)合；紡錘體微管捕捉住染色體后，形成三兩極的微管結(jié)合；紡錘體微管捕捉住染色體后，形成三種類型的微管，一部分紡錘體微管的自由端最終結(jié)合到種類型的微管，一部分紡錘體微管的自由端最終結(jié)合到著絲點(diǎn)上著絲點(diǎn)上, ,形成動粒微管。形成動粒微管。 前中期的特征是染色體劇烈地活動前中期的特征是染色體劇烈地活動, ,個(gè)別染色體劇個(gè)別染色體劇烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間。烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間。333.3.中期中期 主要特點(diǎn)是姐妹染色單體位于赤道板上主要特點(diǎn)是姐妹染色單體位于赤道板上, ,著絲粒分別被兩端

17、的著絲粒分別被兩端的中心體發(fā)出的纖維連接中心體發(fā)出的纖維連接。（。（所有染色體排列到赤道板所有染色體排列到赤道板( (Metaphase Plate) )上）上）染色體進(jìn)一步凝縮染色體進(jìn)一步凝縮, ,并移到赤道附近并移到赤道附近, ,排列在赤道板排列在赤道板；姐妹染姐妹染色單體的著絲粒分別與一條或多條來自對面的纖維結(jié)合色單體的著絲粒分別與一條或多條來自對面的纖維結(jié)合, , 成為成為被爭奪的對象被爭奪的對象 圖圖34染色體排列到赤道面上。354.后期后期 圖圖3637后期后期排列在赤道面上的染色體的姐妹染色單體分離排列在赤道面上的染色體的姐妹染色單體分離產(chǎn)生向產(chǎn)生向極運(yùn)動極運(yùn)動 主要特點(diǎn)是主要特

18、點(diǎn)是: :著絲粒分開著絲粒分開, ,染色單體移向兩極。染色單體移向兩極。 后期后期(anaphase)大致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段，即大致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段，即后期后期A和后期和后期B 后期后期A，動粒微管去裝配變短，染色體產(chǎn)生兩極運(yùn)，動粒微管去裝配變短，染色體產(chǎn)生兩極運(yùn)動動 后期后期B，極間微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉，極間微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉 長，介導(dǎo)染色體向極運(yùn)動長，介導(dǎo)染色體向極運(yùn)動38 Anaphase A: separation of the sister chromatids.39 Anaphase B: separation of the poles.

19、 植物細(xì)胞有沒有后期B ？405.5.末期末期(telophase(telophase) )4142末期末期(telophase(telophase) )染色單體到達(dá)兩極，即進(jìn)入了末期（染色單體到達(dá)兩極，即進(jìn)入了末期（telophasetelophase）, ,到達(dá)到達(dá)兩極的染色單體開始去濃縮兩極的染色單體開始去濃縮核膜開始重新組裝核膜開始重新組裝 Golgi Golgi體和體和ERER重新形成并生長重新形成并生長核仁也開始重新組裝，核仁也開始重新組裝，RNARNA合成功能逐漸恢復(fù)合成功能逐漸恢復(fù), ,有絲分裂有絲分裂結(jié)束結(jié)束 主要特點(diǎn)是主要特點(diǎn)是: :染色體解螺旋形成細(xì)絲染色體解螺旋形成細(xì)絲

20、, ,出現(xiàn)核仁和核膜。出現(xiàn)核仁和核膜。 436.6.胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂動物細(xì)胞胞質(zhì)分裂動物細(xì)胞胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂(cytokinesis(cytokinesis) )開始于細(xì)胞分裂后期，在赤道板開始于細(xì)胞分裂后期，在赤道板周圍細(xì)胞表面下陷，形成環(huán)形縊縮，稱為周圍細(xì)胞表面下陷，形成環(huán)形縊縮，稱為分裂分裂溝溝(furrow)(furrow)。分裂溝的位置與紡錘體和鈣離子濃度的變化。分裂溝的位置與紡錘體和鈣離子濃度的變化有關(guān)有關(guān)胞質(zhì)分裂開始時(shí)，大量肌動蛋白和肌球蛋白在分裂溝處胞質(zhì)分裂開始時(shí)，大量肌動蛋白和肌球蛋白在分裂溝處組裝成微絲并相互組成微絲束，環(huán)繞細(xì)胞，稱為組裝成微絲并相互組成微絲束，環(huán)繞

21、細(xì)胞，稱為收縮環(huán)收縮環(huán)（contractile ring)contractile ring)。收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合。收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞并形成兩個(gè)子細(xì)胞44分裂溝分裂溝收縮環(huán)收縮環(huán)45植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂與動物細(xì)胞胞質(zhì)分裂不同的是，植物細(xì)胞胞與動物細(xì)胞胞質(zhì)分裂不同的是，植物細(xì)胞胞 質(zhì)分裂是因?yàn)樵诩?xì)胞內(nèi)形成新的細(xì)胞膜和胞質(zhì)分裂是因?yàn)樵诩?xì)胞內(nèi)形成新的細(xì)胞膜和胞 壁而將細(xì)胞分開壁而將細(xì)胞分開461、中心體、中心體概念概念：是一種與微管裝配和細(xì)胞分裂密切相關(guān)的細(xì)胞器。由一對位于中央的中心粒和其周圍的無定型物質(zhì)構(gòu)成。中心體周期中心體周期：中心體在細(xì)胞周期中

22、也要進(jìn)行復(fù)制，并經(jīng)過一系列的發(fā)育過程，稱為中心體周期。G1末期開始復(fù)制，S期細(xì)胞已經(jīng)包含一對中心體。（二）、與有絲分裂直接相關(guān)的亞細(xì)胞（二）、與有絲分裂直接相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 472、動粒與著絲粒、動粒與著絲粒動粒（kinetochore）：附著于著絲粒上的一種細(xì)胞器，具有幫助染色體捕獲微管的作用。動粒的結(jié)構(gòu)：電鏡下為圓盤狀，分內(nèi)、中、外三層。 動粒的分子結(jié)構(gòu)目前尚不清楚，動粒蛋白的組分CENP-E在促使染色體與來自兩極的微管相連接的過程中起重要作用。 用藥物caffeine處理細(xì)胞，可以使動粒與染色體脫離，等到分裂期，動粒則單獨(dú)向兩極移動 483、紡錘體、紡錘體 概念概念：一種由微管蛋白和

23、微管結(jié)合蛋白組成的在細(xì)胞分裂過程中與染色體分離直接相關(guān)的細(xì)胞器。 有絲分裂器：指紡錘體和位于其兩端的星體。 驅(qū)動蛋白相關(guān)蛋白（KRPs）：負(fù)向運(yùn)動馬達(dá)蛋白 細(xì)胞質(zhì)動力蛋白（dynein）：正向運(yùn)動馬達(dá)蛋白 * KRPs在來自姐妹中心體的微管間搭橋，通過正向運(yùn)動，將被結(jié)合的微管牽拉在一起，形成早期的紡錘體； * dynein在紡錘體微管間搭橋，借助負(fù)向運(yùn)動，將紡錘體拉長； * KRPs在質(zhì)膜與星體微管間搭橋，將星體拉近兩極細(xì)胞膜，紡錘體也進(jìn)一步被拉長。49圖片來自/50（三）（三）染色體運(yùn)動的動力機(jī)制染色體運(yùn)動的動力機(jī)制 1、染色體列隊(duì)機(jī)制、染色體列隊(duì)機(jī)制 是什么機(jī)制確保染色體正是什么機(jī)制確保染色體正確排列在赤道板上？確排列在赤道板上？ Mad蛋白和蛋白和Bub蛋白促使蛋白促使染色體被動力微管捕捉。染色體被動力微管捕捉。 牽拉假說和外推假說。牽拉假說和外推假說。圖圖51522 2、染色體分離機(jī)制、染色體分離機(jī)制后期后期A A 染色體分離的力染色