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1、第章微生物的代謝.第一節(jié)代謝概論代謝metabolism:細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學反響的總稱由分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)組成.分解代謝catabolism(參見P101)分解代謝指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì),并在這個過程中產(chǎn)生能量。普通可將分解代謝分為三個階段:蛋白質(zhì) 多糖 脂類氨基酸 單糖 甘油,脂肪酸 丙酮酸/乙酰輔酶A CO2 ,H20,能量三羧酸循環(huán).合成代謝anabolism合成代謝指細胞利用小分子物質(zhì)合成復雜大分子的過程,并在這個過程中耗費能量。合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營養(yǎng)物質(zhì)。.微生物代謝
2、特點: (參見P101)在代謝過程中,經(jīng)過分解作用光協(xié)作用產(chǎn)生化學能。這些能量用于:1 合成代謝 2微生物的運動和運輸 3 熱和光代謝途徑都是由一系列延續(xù)的酶反響構(gòu)成的,前一部反響的產(chǎn)物是后續(xù)反響的底物。細胞能有效調(diào)理相關(guān)的反響,生命活動得以正常進展。某些微生物還會產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。.第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一異養(yǎng)微生物的生物氧化二自養(yǎng)微生物的生物氧化三能量轉(zhuǎn)換.一異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵呼吸作用.一異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵fermentation發(fā)酵是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物,同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。廣義發(fā)酵:泛指任何利用好氧或
3、厭氧微生物來消費有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一種消費方式。發(fā)酵的種類有很多,可發(fā)酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等,其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。.發(fā)酵fermentation生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解glycolysis糖酵解是發(fā)酵的根底主要有四種糖酵解途徑:EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。. EMP途徑Embden-Meyerhof pathway葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6- 二磷酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+
4、NADH+H+aa :預(yù)備性反響bb :氧化復原反響 EMP途徑意義:為細胞生命活動提供ATP 和 NADH底物程度磷酸化底物程度磷酸化.6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-
5、OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途 徑.HMP途徑從6-磷酸-葡萄糖開場,即在單磷酸已糖根底上開場降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著親密的關(guān)系,HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進入EMP途徑, 磷酸戊糖支路普通以為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑,而是為生物合成提供大量復原力NADPH和中間代謝產(chǎn)物。.ED途徑ED途徑是在研討嗜糖假單孢菌時發(fā)現(xiàn)的。ED途徑結(jié)果:一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、
6、1分子ATP,1分子NADPH、1分子NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣;可不依賴于EMP與HMP而單獨存在;不如EMP途徑經(jīng)濟。ED途徑過程:葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸KDPG醛縮酶.磷酸解酮酶途徑這條途徑是由Warburg、Dickens等人發(fā)現(xiàn)的,又稱WD途徑,又因特征酶是磷酸解酮酶,所以又稱磷酸解酮酶途逕。PK途徑和HK途徑.PK途徑:5P木酮糖磷酸解酮酶乙酰磷酸磷酸甘油醛乙酸乳酸葡萄糖HK途徑:5P木酮糖乙酰磷酸.發(fā)酵fermentation糖酵解發(fā)生后,丙酮酸的代謝 參見P106酵母菌的發(fā)酵乳酸發(fā)酵.酵母菌的發(fā)酵酵母的一型發(fā)酵葡萄糖經(jīng)途徑降解為兩分子丙酮
7、酸,丙酮酸脫羧生成乙醛,乙醛作為氫受體使再生,發(fā)酵終產(chǎn)物為乙醇酵母的二型發(fā)酵當存在亞硫酸氫鈉,與乙醛生成難溶的磺化羥基乙醛磷酸二羥丙酮替代乙醛作為的氫受體,最終構(gòu)成甘油.酵母菌的發(fā)酵酵母的三型發(fā)酵弱堿條件下P.,乙醛因得不到足夠的氫而積累,兩個乙醛分子間發(fā)生歧化反響,一分子復原為乙醇,一分子氧化為乙酸.氫受體為磷酸二羥丙酮,終產(chǎn)物為甘油、乙醇和乙酸。不產(chǎn)生能量。.酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴厲控制三個條件 厭氧 控制NaHSO3含量 PH小于7.6.乳酸發(fā)酵乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸復原成乳酸的過程。細菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟習的牛奶變酸,消費酸奶,漬酸菜,泡菜,青貯飼料都是乳酸發(fā)酵。
8、進展乳酸發(fā)酵的都是細菌:如短乳桿菌,乳鏈球菌等。乳酸發(fā)酵細菌不破壞植物細胞,只利用植物分泌物生長繁衍。同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵雙歧發(fā)酵.乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵 在糖的發(fā)酵中,產(chǎn)物只需乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵,青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。關(guān)鍵酶:乳酸脫氫酶運用:工業(yè)中乳酸規(guī)模化消費農(nóng)業(yè)中青飼料的發(fā)酵食品加工業(yè)中的運用GPEPC3H6O3過 程:.乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵參見P106、107發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果:1分子G生成乳酸,乙醇,CO2各1分子。 .乳酸發(fā)酵漬酸菜應(yīng)做好以下幾點 必需控制不被雜菌感染 要發(fā)明適宜乳酸發(fā)酸
9、的厭氧環(huán)境條件 35%NaCl濃度為好 缸要刷凈,并不要帶進油污 PH值34為宜.一異養(yǎng)微生物的生物氧化2. 呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別:電子載體不是將電子直接傳送給底物降解的中間產(chǎn)物,而是交給電子傳送系統(tǒng),逐漸釋放出能量后再交給最終電子受體。根據(jù)反響中電子受體不同分為兩種類型:有氧呼吸無氧呼吸.2. 呼吸作用有氧呼吸以分子氧為最終受體的生物氧化除糖酵解過程外,還包括三羧循環(huán)和電子傳送鏈兩部分反響C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O發(fā)酵面食的制培育即利用了微生物的有氧呼吸.電子傳送系統(tǒng).有氧呼吸有氧呼吸特點氧化徹底生成CO2和H2O產(chǎn)能量多,一分子G凈產(chǎn)38個ATP.2. 呼吸
10、作用無氧呼吸以無機物為最終電子受體的生物氧化過程化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳送,最終交給無機氧化物NO3、NO2、SO4或CO2的過程。無氧呼吸也需求細胞色素等電子傳送體,在能量的分級釋放中常伴隨磷酸化作用,也能產(chǎn)生較多的能量(少于有氧呼吸)鬼火的產(chǎn)生: 磷酸鹽 磷化氫PH3.二、自養(yǎng)微生物的生物氧化從對無機物的生物氧化過程中獲得生長所需求能量的微生物普通都是:化能無機自養(yǎng)型微生物以無機物為電子供體從無機物的氧化獲得能量.二、自養(yǎng)微生物的生物氧化1、 氨的氧化NH3、亞硝酸NO2-等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細菌用作能源。亞硝化細菌:將氨氧化為亞硝酸并獲得能量硝化細菌:將亞硝氧化為硝酸
11、并獲得能量這兩類細菌往往伴生在一同,在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽,防止亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用,在自然界中分布非常廣泛。.二、自養(yǎng)微生物的生物氧化2、 硫的氧化硫細菌sulfur bacteria可以利用一種或多種復原態(tài)或部分復原態(tài)的硫化合物包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽作能源。.硫細菌在進展復原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時會產(chǎn)酸主要是硫酸,因此它們的生長會顯著地導致環(huán)境的pH下降,有些硫細菌可以在很酸的環(huán)境,例如在pH低于1的環(huán)境中生長。.二、自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化從亞鐵到高鐵形狀的鐵氧化,對于少數(shù)細菌來說也是一種產(chǎn)能
12、反響,但從這種氧化中只需少量的能量可以被利用。因此該菌的生長會導致構(gòu)成大量的Fe3+ Fe(OH)3。以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌為例:為什么要在酸性環(huán)境下生活?.亞鐵Fe2+只需在酸性條件pH低于3.0下才干堅持可溶解性和化學穩(wěn)定;當pH大于4-5,亞鐵Fe2+很容易被氧氣氧化成為高價鐵Fe3+; .二、自養(yǎng)微生物的生物氧化4、 氫的氧化很多細菌能經(jīng)過對氫的氧化獲得生長所需求的能量。能以氫為電子供體,以O(shè)2為電子受體,以CO2為獨一碳源進展生長的細菌被稱為氫細菌氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2 .二、自養(yǎng)微生物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物以無機物作
13、為能源,產(chǎn)能效率低,生長慢。但從生態(tài)學角度看,它們所利用的能源物質(zhì)是普通異養(yǎng)生物所不能利用的,因此它們與產(chǎn)能效率高、生長快的異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競爭。.四能量轉(zhuǎn)換化能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型底物程度磷酸化 氧化磷酸化經(jīng)過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能儲存于ATP中.四能量轉(zhuǎn)換1、底物程度磷酸化 物質(zhì)在生物氧化過程中,常生成一些含有高能鍵的化合物,而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。. EMP途徑Embden-Meyerhof pathway葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6- 二磷酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷
14、酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :預(yù)備性反響bb :氧化復原反響 EMP途徑意義:為細胞生命活動提供ATP 和 NADH底物程度磷酸化底物程度磷酸化.草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸丙酮酸乙酰輔酶AGTPGDP+Pi三羧酸循 環(huán)底物程度磷酸化發(fā)生在呼吸作用過程中.四能量轉(zhuǎn)換2、氧化磷酸化 營養(yǎng)物質(zhì)在生物氧化過程中構(gòu)成的NADH和FADH2,經(jīng)過電子傳送鏈將電子傳送給氧或其他氧化型物質(zhì),同時偶聯(lián)著ATP的構(gòu)成.氧化磷酸化的機制: 化學浸透偶聯(lián)假說構(gòu)象變化偶聯(lián)假說.電子傳送系統(tǒng).F0F1ATP膜膜內(nèi)膜外2H
15、 +ADP+PiATP+H2O電子傳送過程中能量(ATP)產(chǎn)活力制化學浸透學說1961,P.Mitchell 1978Nobel 獎.ADP+Pi膜內(nèi)膜外ATPH+H+H2OaATPbH+H+cH+H+ADP電子傳送過程中能量(ATP)產(chǎn)活力制構(gòu)象變化偶聯(lián)假說1997,P.Boyer 1997 Nobel 獎.四能量轉(zhuǎn)換光合磷酸化光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的過程:當葉綠素分子吸收光量子時,葉綠素性質(zhì)上即被激活,導致其釋放一個電子而被氧化,釋放出的電子在電子傳送系統(tǒng)中的傳送過程中逐漸釋放能量,這就是光合磷酸化的根本動力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是經(jīng)過電子傳送系統(tǒng)產(chǎn)生ATP.光能營養(yǎng)型生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核
16、生物:藻類及其它綠色植物原核生物:藍細菌僅原核生物有:光合細菌.3、光合磷酸化細菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類的化學構(gòu)造,二者的區(qū)別在于側(cè)鏈基團的不同,以及由此而導致的光吸收特性的差別。.3、光合磷酸化1環(huán)式光合磷酸化光合細菌主要經(jīng)過環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP在光能的驅(qū)動下,電子從菌綠素分子上逐出后,經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán),又回到菌綠素,其間產(chǎn)生了ATP;不是利用H2O,而是利用復原態(tài)的H2 、 H2S等作為氫供體,進展不產(chǎn)氧的光協(xié)作用電子傳送的過程中呵斥了質(zhì)子的跨膜挪動,為ATP的合成提供了能量。.Cyt.bc1e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反響QABphCyt.c2QBQ庫e-P
17、870*P870e-外源電子供體H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆電子傳送.3、光合磷酸化2非環(huán)式光合磷酸化這是各種綠色植物、藻類和藍細菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反響.e-QAPhQBQ庫FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-葉綠素a 葉綠素a+e-葉綠素b 葉綠素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bc1ADP+PiATPPC非環(huán)式光合磷酸化non-cyclic photophosphorylation.3、光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化特點電子的傳送途徑屬非循環(huán)式的;在有氧條件下進展;有兩個光合系統(tǒng),其中的色素系統(tǒng)含
18、葉綠素a可以利用紅光,色素系統(tǒng)含葉綠素b可利用藍光;反響中同時有ATP、復原力H產(chǎn)自系統(tǒng)和O2產(chǎn)生; .3、光合磷酸化紫膜光合磷酸化參見375一種只需嗜鹽菌才有的,無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光協(xié)作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最簡單的光合磷酸化反響 紫膜中的菌視紫素在光量子的驅(qū)動下,具有質(zhì)子泵的作用,這時它將產(chǎn)生的H+推出細胞膜外,使紫膜內(nèi)外呵斥一個質(zhì)子梯度差.紫膜光合磷酸化ATP酶紫 膜H+H+H+-+-細胞壁紅 膜H+ADP+PiATP.第三節(jié) 耗能代謝一、細胞物質(zhì)的合成二、其他耗能反響:運動、運輸、生物發(fā)光.第三節(jié) 耗能代謝一、細胞物質(zhì)的合成、的固定、生物固氮、糖類的合成、氨基
19、酸的合成、核苷酸的合成.一、細胞物質(zhì)的合成、的固定將空氣中的同化成細胞物質(zhì)的過程??煞譃椋鹤责B(yǎng)式和異養(yǎng)式.、的固定自養(yǎng)式參見P118自養(yǎng)微生物將固定在某特殊受體上,經(jīng)循環(huán)反響后合成糖,并重新得到該受體??栁难h(huán)復原性三羧酸循環(huán)復原性單羧酸環(huán).、的固定異款式參見P118異養(yǎng)微生物將固定在某有機酸上,使之同化,也因此必需吸收大量該有機酸,才得以生存。.一、細胞物質(zhì)的合成、生物固氮生命所需氮的最終來源是無機氮。而目前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類群的原核生物能將分子氮轉(zhuǎn)化為氨。微生物將氮復原為氨的過程稱為生物固氮。某些細菌、放線菌、藍細菌;尚未發(fā)現(xiàn)真核生物具有固氮作用;.固氮微生物自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌
20、屬 巴氏芽孢梭菌厭氧自生固氮菌兼性厭氧自生固氮菌結(jié)合固氮菌根際、葉面、動物腸道等處的固氮微生物共生固氮菌滿江紅魚腥藻根瘤植物豆科植物地衣.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.復原劑ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3底物能量產(chǎn)物N N自生固氮菌的固氮.生物固氮反響的6要素固氮酶ATP的供應(yīng)復原力及其傳送載體復原底物 N2鎂離子嚴厲的厭氧微環(huán)境.、生物固氮共生固氮菌的特點感染性專注性.根瘤(Nodle)的構(gòu)成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛彎曲松馳變軟根瘤菌侵入根毛根瘤構(gòu)成.第三節(jié) 耗能代謝二、其他耗能反響:1、運動2、運輸3、生物發(fā)光.第四節(jié)
21、 微生物代謝的調(diào)解微生物細胞的代謝調(diào)解主要有兩種類型:1、酶活性的調(diào)解參見P126變構(gòu)調(diào)解 變構(gòu)酶通常是某一代謝途徑的第一個酶或是催化某一關(guān)鍵反響的酶。修飾調(diào)解 酶分子的共價鍵發(fā)生了改動,即酶的一級構(gòu)造發(fā)生了變化。2、酶合成的調(diào)解 調(diào)理酶分子的合成量,在遺傳程度上發(fā)生。.二、分支合成途徑調(diào)理 自學!參見P127.第五節(jié) 微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物一、次級代謝與次級代謝產(chǎn)物參見p129-130初級代謝:微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì),經(jīng)過分解代謝和合成代謝,生成維持生命活動所必需的物質(zhì)和能量的過程。初級代謝是一類與生物生存有關(guān)的、涉及到產(chǎn)能代謝和耗能代謝的代謝類型,普遍存在于一切生物中。.第五節(jié) 微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物次級代謝:微生物在一定的生長時期,以初級代謝產(chǎn)物為前體,合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程。經(jīng)過次級代謝合成的產(chǎn)物稱為次級代謝產(chǎn)物,大多是分子構(gòu)造比較復雜的化合物。據(jù)其作用,可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等類型。有時把超出生理需求的過量初級代謝產(chǎn)物也看作次級代謝產(chǎn)物。.第五節(jié) 微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物二、初級代謝與初級代謝的關(guān)系:1、存在范圍及產(chǎn)物類型不
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