中國營養(yǎng)師培訓(xùn)教材5

1、第五章 碳碳水化合合物第一節(jié)碳碳水化合合物的分分類 碳水水化合物物可分為為糖、寡寡糖和多多糖三類類，如下下表 11-5-1。分類(糖糖分子 DP) 亞組組 組成糖(12) 單糖 葡萄萄糖、半半乳糖、果糖 雙糖 蔗糖糖、乳糖糖、麥芽芽糖、海海藻糖 糖醇 山梨梨醇、甘甘露糖醇醇寡糖（339） 異異麥芽低低聚寡糖糖 麥芽糊糊精 其他寡寡糖 棉子子糖、水水蘇糖、低聚果果糖多糖 淀粉 直鏈鏈淀粉、支鏈淀淀粉、變變性淀粉粉 非淀粉粉多糖 纖維維素、半半纖維素素、果膠膠、親水水質(zhì)物 表 1-55-1 碳水化化合物分分類注：引自自 FAAOWWHO 19998一、糖 包括單單糖、雙雙糖和糖糖醇。 (一)單糖

2、單糖是是最簡單單的糖，通通常條件件下不能能再被直直接水解解為分子子更小的的糖。具具有醛基基或酮基基。有醛基者稱稱為醛糖糖，有酮酮基者稱稱為酮糖糖。常見見單糖有有： 1.D 一一葡萄糖糖即通常常所說的的葡萄糖糖，又名名右旋糖糖。D-葡萄糖糖不僅是是最常見見的糖，也也是世界上最豐豐富的有有機物。在血液液、腦脊脊液、淋淋巴液、水果、蜂蜜以以及多種種植物液液中都以以游離形形式存在，是是構(gòu)成多多種寡糖糖和多糖糖的基本本單位。 2.D-半半乳糖 又名腦腦糖。 此糖幾幾乎全部部以結(jié)合合形式存存在。 它是是乳糖、蜜二糖糖(meelibbiosse)、水蘇糖(staachyyosee)、棉棉子糖(rafffin

3、nosee)等的的組成成成分之一一。某些些植物多多糖例如如瓊脂、阿拉伯樹膠、牧豆樹樹樹膠、落葉松松樹膠以以及其他他多種植植物的樹樹膠及粘粘漿液水水解后都都可得到到 D-半乳糖。 3.D-果果糖又稱稱左旋糖糖(1eevullosee)， 它它是一種種己酮糖糖。 DD-果糖糖通常與與蔗糖共共存在于于水果汁汁及蜂蜜中中，蘋果果及番茄茄中含量量亦較多多。D-果糖是是天然碳碳水化合合物中甜甜味最高高的糖。如以蔗蔗糖甜度為 1000，D-果糖的的相對甜甜度可達(dá)達(dá) 1110。 (二二)雙糖糖 雙糖糖是由兩兩個相同同或不相相同的單單糖分子子上的羥羥基脫水水生成的的糖苷。 自然界界最常見見的雙糖糖是蔗糖及及乳糖

4、。此外還還有麥芽芽糖、海海藻糖、異麥芽芽糖、纖纖維二糖糖、殼二二糖等。 1.蔗糖蔗蔗糖(ssucrrosee)俗稱稱白糖、砂糖或或紅糖。它是由由一分子子 D-葡萄糖糖的半縮縮醛羥基基與一分子 D-果果糖的半半縮醛羥羥基彼此此縮合脫脫水而成成。蔗糖糖幾乎普普遍存在在于植物物界的葉葉、花、根、莖、種子子及果實實中。在在甘蔗、甜菜及及槭樹汁汁中含量量尤為豐豐富。 22.乳糖糖乳糖(1acctosse)由由一分子子 D-葡萄糖糖與一分分子 DD-半乳乳糖以1， 4-糖苷鍵鍵相連而而成。乳糖只存存在于各各種哺乳乳動物的的乳汁中中，其濃濃度約為為 5。人體體消化液液中乳糖糖酶可將將乳糖水水解為其相應(yīng)應(yīng)的單

5、糖糖。 33.麥芽芽糖麥芽芽糖(mmalttosee)由二二分子葡葡萄糖借借-l，44-糖苷苷鍵相連連而成，大大量存在在于發(fā)芽的谷粒粒，特別別是麥芽芽中。麥麥芽糖是是淀粉和和糖原的的結(jié)構(gòu)成成分。 (三三)糖醇醇 糖醇醇是單糖糖的重要要衍生物物，常見見有山梨梨醇、甘甘露醇、木糖醇醇、麥芽芽糖醇等等。 1.山梨醇醇和甘露露醇二者者互為同同分異構(gòu)構(gòu)體。 山梨醇醇存在于于許多植植物的果果實中， 甘甘露醇在在海藻、蘑菇菇中含量量豐富。山梨醇醇可氫化化葡萄糖糖制得，由由于它含含有多個個醇羥基基，親水水性強，所所以臨床上常常用 220或或 255的山山梨醇溶溶液作脫脫水劑，使使周圍組組織及腦腦實質(zhì)脫脫水，從

6、從而降低低顱內(nèi)壓，消除除水腫。 2.木糖醇醇存在于于多種水水果、蔬蔬菜中的的五碳醇醇，其甜甜度與蔗蔗糖相等等。其代代謝不受受胰島素素調(diào)節(jié)，故木木糖醇常常作為甜甜味劑用用于糖尿尿病人的的專用食食品及許許多藥品品中。 3.麥芽糖糖醇由麥麥芽糖氫氫化制得得， 可可作為功功能性甜甜味劑用用于心血血管病、糖尿病病等患者者的保健食品中中。不能能被 II：1 腔中的的微生物物利用，有有防齲齒齒作用。二、寡 糖 寡糖糖又稱低低聚糖。FAOO 根據(jù)據(jù)專家建建議，定定義糖單單位3 和和100 聚合合度為寡寡糖和糖糖的分界界點。目前前已知的的幾種重重要寡糖糖有棉籽籽糖、水水蘇糖、異麥芽芽低聚糖糖、低聚聚果糖、低聚甘

7、甘露糖、大豆低聚聚糖等。其甜度度通常只只有蔗糖糖的 33060。 (一一)低聚聚果糖 低聚聚果糖(fruuctoo olligoosaccchaaridde)又又稱寡果果糖或蔗蔗果三糖糖族低聚聚糖，是是由蔗糖糖分子的的果糖殘基基上結(jié)合合 13 個個果糖而而組成。低聚果果糖主要要存在于于日常食食用的水水果、蔬蔬菜中，如如洋蔥、大蒜蒜、香蕉蕉等。低低聚果糖糖的甜度度約為蔗蔗糖的 30600，難難以被人人體消化化吸收，被被認(rèn)為是一種種水溶性性膳食纖纖維，但但易被大大腸雙歧歧桿菌利利用，是是雙歧桿桿菌的增增殖因子子。 (二二)大豆豆低聚糖糖 大豆豆低聚糖糖(sooybeean oliigossaccc

8、harridee)是存存在于大大豆中的的可溶性性糖的總總稱，主主要成分分是水蘇糖糖、棉籽籽糖和蔗蔗糖。大大豆低聚聚糖也是是腸道雙雙歧桿菌菌的增殖殖因子，可可作為功功能性食食品的基料，能能部分代代替蔗糖糖應(yīng)用于于清涼飲飲料、酸酸奶、乳乳酸菌飲飲料、冰冰淇淋、面包、糕點、糖果和和巧克力等等食品中中。三、多 糖 多多糖是由由10 個單糖糖分子脫脫水縮合合并借糖糖苷鍵彼彼此連接接而成的的高分子子聚合物物。多糖糖在性質(zhì)上與與單糖和和低聚糖糖不同，一一般不溶溶于水，無無甜味，不不形成結(jié)結(jié)晶，無無還原性性。在酶酶或酸的的作用下，水水解成單單糖殘基基不等的的片段，最最后成為為單糖。根據(jù)營營養(yǎng)學(xué)上上新的分分類方

9、法法，多糖糖可分為淀粉粉和非淀淀粉多糖糖。 (一)淀淀粉 淀淀粉(sstarrch)是人類類的主要要食物，存存在于谷谷類、根根莖類等等植物中中。淀粉粉由葡萄萄糖聚合合而成，因聚聚合方式式不同分分為直鏈鏈淀粉和和支鏈淀淀粉。為為了增加加淀粉的的用途，淀淀粉經(jīng)改改性處理理后獲得了各種種各樣的的變性淀淀粉。 1.直直鏈淀粉粉 直鏈鏈淀粉(amyylosse)又又稱糖淀淀粉，由由幾十個個至幾百百個葡萄萄糖分子子殘基以以-1，44-糖苷苷鍵相連連而成的的一條直直鏈，并并卷曲成成螺旋狀狀二級結(jié)結(jié)構(gòu)，分分子量為為 1 萬至 10 萬。直直鏈淀粉在在熱水中中可以溶溶解，與與碘產(chǎn)生生藍(lán)色反反應(yīng)，一一般不顯顯還原

10、性性。天然然食品中中，直鏈鏈淀粉含含量較少，一一般僅占占淀粉成成分的 19355。 22.支鏈鏈淀粉 支鏈淀淀粉(aamyllopeectiin)又又稱膠淀淀粉，分分子相對對較大，一一般由幾幾千個葡葡萄糖殘基組組成，其其中每 2530 個葡萄萄糖殘基基以-1，44-糖苷苷鍵相連連而形成成許多個個短鏈，每每兩個短鏈之之間又以以-1， 6-糖糖苷鍵連連接， 如此則則使整個個支鏈淀淀粉分子子形成許許多分支支再分支支的樹冠樣的復(fù)復(fù)雜結(jié)構(gòu)構(gòu)。支鏈鏈淀粉難難溶于水水，其分分子中有有許多個個非還原原性末端端，但卻卻只有一一個還原原性末端， 故故不顯現(xiàn)現(xiàn)還原性性。 支鏈鏈淀粉遇遇碘產(chǎn)生生棕色反反應(yīng)。 在食食物

11、淀粉粉中， 支鏈淀淀粉含量量較高，一般占 65811。 33.糖原原 糖原原(gllycoogenn)是多多聚 DD-葡萄萄糖，幾幾乎全部部存在于于動物組組織，故故又稱動動物淀粉。糖原原結(jié)構(gòu)與與支鏈淀淀粉相似似，分子子中各葡葡萄糖殘殘基間通通過-1，44-糖苷苷鍵相連連，鏈與與鏈之間以-1，66-糖苷苷鍵連接接。糖原原的分支支多，支支鏈比較較短。每每個支鏈鏈平均長長度相當(dāng)當(dāng)于 112118個葡萄糖糖分子。糖原的的分子很很大，一一般由幾幾千個至至幾萬個個葡萄糖糖殘基組組成。 (二二)非淀淀粉多糖糖 88090的非淀淀粉多糖糖(noon sstarrch pollysaacchhariidess，

12、NSSP)由由植物細(xì)細(xì)胞壁成成分組成成，包括纖維維素、半半纖維素素、果膠膠等，即即以前概概念中的的膳食纖纖維。其其他是非非細(xì)胞壁壁物質(zhì)如如植物膠膠質(zhì)、海藻藻膠類等等。 1.纖維素素纖維素素(ceelluulosse)一一般由一一千個至至一萬個個葡萄糖糖殘基借借-1， 44-糖苷苷鍵相連連，形成一條條線狀長長鏈。分分子量約約為 220 萬萬一 2200 萬。纖纖維素在在植物界界無處不不在，是是各種植植物細(xì)胞壁的主主要成分分。人體體缺乏能能水解纖纖維素的的酶，故故纖維素素不能被被人體消消化吸收收，但它它可刺激激和促進胃胃腸道的的蠕動，有有利用于于其他食食物的消消化吸收收及糞便便的排泄泄。 2.半纖

13、維維素絕大大多數(shù)的的半纖維維素(hhemiicelllullosee)都是是由 224 種不同同的單糖糖或衍生生單糖構(gòu)成的的雜多糖糖。半纖纖維素也也是組成成植物細(xì)細(xì)胞壁的的主要成成分，一一般與纖纖維素共共存。半半纖維素素既不是纖纖維素的的前體或或衍生物物，也不不是其生生物合成成的中間間產(chǎn)物。 3.果膠類類果膠類類(peectiins)亦稱果果膠物質(zhì)質(zhì)。 一一般指 D-半半乳糖醛醛酸為主主要成分分的復(fù)合合多糖之總稱。 果膠膠類普遍遍存在于于陸地植植物的原原始細(xì)胞胞壁和細(xì)細(xì)胞間質(zhì)質(zhì)層， 在一一些植物物的軟組組織中含含量特別豐豐富，例例如在柑柑桔類水水果的皮皮中約含含 300，甜甜菜中約約含 225

14、，蘋蘋果中約約含 115。 果膠膠物質(zhì)均均溶于水水，與糖糖、酸在在適當(dāng)?shù)牡臈l件下下能形成成凝凍，一一般用作作果醬、果凍及及果膠糖果果等的凝凝凍劑，也也可用作作果汁、飲料、冰淇淋淋等食品品的穩(wěn)定定劑。 4.其他多多糖動物物和植物物中含有有多種類類型的多多糖，有有些多糖糖具有調(diào)調(diào)節(jié)生理理功能的的活性，如香香菇多糖糖、茶多多糖、銀銀耳多糖糖、殼聚聚糖等。第二節(jié)碳碳水化合合物的生生理功能能 碳水化化合物是是生命細(xì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)構(gòu)的主要要成分及及主要供供能物質(zhì)質(zhì)， 并并且有調(diào)調(diào)節(jié)細(xì)胞胞活動的的重要功能。 一、供供給和儲儲存能量量 膳食碳碳水化合合物是人人類獲取取能量的的最經(jīng)濟濟和最主主要的來來源。 每克葡葡萄

15、糖在在體內(nèi)氧氧化可以產(chǎn)生生 166.7kkJ(44kcaal)的的能量。維持人人體健康康所需要要的能量量中，55565由碳水水化合物提供供。糖原原是肌肉肉和肝臟臟碳水化化合物的的儲存形形式，肝肝臟約儲儲存機體體內(nèi) 113 的糖原原。一旦機體體需要，肝肝臟中的的糖原即即將分解解為葡萄萄糖以提提供能量量。碳水水化合物物在體內(nèi)內(nèi)釋放能能量較快，供供能也快快，是神神經(jīng)系統(tǒng)統(tǒng)和心肌肌的主要要能源，也也是肌肉肉活動時時的主要要燃料，對對維持神經(jīng)系系統(tǒng)和心心臟的正正常供能能，增強強耐力，提提高工作作效率都都有重要要意義。 二、構(gòu)構(gòu)成組織織及重要要生命物物質(zhì) 碳水化化合物是是構(gòu)成機機體組織織的重要要物質(zhì)，并并

16、參與細(xì)細(xì)胞的組組成和多多種活動動。每個個細(xì)胞都有碳水水化合物物，其含含量約為為 2100，主主要以糖糖脂、糖糖蛋白和和蛋白多多糖的形形式存在在。核糖核酸酸和脫氧氧核糖核核酸兩種種重要生生命物質(zhì)質(zhì)均含有有 D-核糖， 5 碳碳醛糖；即 一些具具有重要要生理功能能的物質(zhì)質(zhì)，如抗抗體、酶酶和激素素的組成成成分，也也需碳水水化合物物參與。 三、節(jié)節(jié)約蛋白白質(zhì)作用用 機體需需要的能能量，主主要由碳碳水化合合物提供供，當(dāng)膳膳食中碳碳水化合合物供應(yīng)應(yīng)不足時時，機體體為了滿足足自身對對葡萄糖糖的需要要，則通通過糖原原異生(gluuconneoggeneesiss)作用用動用蛋蛋白質(zhì)以以產(chǎn)生葡萄萄糖，供供給能量

17、量；而當(dāng)當(dāng)攝入足足夠量的的碳水化化合物時時則能預(yù)預(yù)防體內(nèi)內(nèi)或膳食食蛋白質(zhì)質(zhì)消耗，不需需要動用用蛋白質(zhì)質(zhì)來供能能，即碳碳水化合合物具有有節(jié)約蛋蛋白質(zhì)作作用(ssparringg prroteeinactiion)。 四、抗抗生酮作作用 脂肪酸酸被分解解所產(chǎn)生生的乙酰?；枰c草酰酰乙酸結(jié)結(jié)合進入入三羧酸酸循環(huán)， 而最終終被徹底底氧化和分分解產(chǎn)生生能量。當(dāng)膳食食中碳水水化合物物供應(yīng)不不足時，草草酰乙酸酸供應(yīng)相相應(yīng)減少少；而體體內(nèi)脂肪或或食物脂脂肪被動動員并加加速分解解為脂肪肪酸來供供應(yīng)能量量。這一一代謝過過程中，由由于草酰酰乙酸不足足， 脂脂肪酸不不能徹底底氧化而而產(chǎn)生過過多的酮酮體， 酮體不不

18、能及時時被氧化化而在體體內(nèi)蓄積積，以致產(chǎn)生生酮血癥癥和酮尿尿癥。膳膳食中充充足的碳碳水化合合物可以以防止上上述現(xiàn)象象的發(fā)生生，因此此稱為碳水化化合物的的抗生酮酮作用(anttikeetoggeneesiss)。五、解毒毒作用 經(jīng)糖糖醛酸途途徑生成成的葡萄萄糖醛酸酸，是體體內(nèi)一種種重要的的結(jié)合解解毒劑，在在肝臟中中能與許許多有害物物質(zhì)如細(xì)細(xì)菌毒素素、酒精精、砷等等結(jié)合，以以消除或或減輕這這些物質(zhì)質(zhì)的毒性性或生物物活性，從而起到到解毒作作用。六、增強強腸道功功能 非淀淀粉多糖糖類如纖纖維素和和果膠、抗性淀淀粉、功功能性低低聚糖等等抗消化化的碳水水化合物物，雖不能在在小腸消消化吸收收，但刺刺激腸道道

19、蠕動，增增加了結(jié)結(jié)腸內(nèi)的的發(fā)酵，發(fā)發(fā)酵產(chǎn)生生的短鏈鏈脂肪酸和腸道道菌群增增殖，有有助于正正常消化化和增加加排便量量。第三節(jié)碳碳水化合合物的代代謝碳水化合合物的消消化 (一)口口腔內(nèi)消消化 碳水化化合物的的消化自自口腔開開始?？诳谇环置诿诘耐僖阂褐泻杏?淀粉粉酶(-ammylaase)，又稱稱唾液淀粉粉酶(pptyaalinn)，唾唾液中還還含此酶酶的激動動劑氯離離子，而而且還具具有此酶酶最合適適 pHH677的環(huán)境。-淀粉粉酶能催催化直鏈鏈淀粉、支鏈淀淀粉及糖糖原分子子中-1，44-糖苷苷鍵的水水解，但但不能水解這這些分子子中分支支點上的的-1，66-糖苷苷鍵及緊緊鄰的兩兩個-1，44-糖苷

20、苷鍵。水水解后的的產(chǎn)物可有葡萄萄糖、麥麥芽糖、異麥芽芽糖、麥麥芽寡糖糖以及糊糊精等的的混合物物。 (二)胃內(nèi)消消化 由于食食物在口口腔停留留時間短短暫， 以致致唾液淀淀粉酶的的消化作作用不大大。 當(dāng)口口腔內(nèi)的的碳水化化合物食物被被唾液所所含的粘粘蛋白粘粘合成團團， 并被吞吞咽而進進人胃后后， 其其中所包包藏的唾唾液淀粉粉酶仍可可使淀粉短短時繼續(xù)續(xù)水解，但但當(dāng)胃酸酸及胃蛋蛋白酶滲滲入食團團或食團團散開后后，pHH 下降降至 112 時，不不再適合唾唾液淀粉粉酶的作作用， 同時時該淀粉粉酶本身身亦被胃胃蛋白酶酶水解破破壞而完完全失去去活性。 胃液液不含任何何能水解解碳水化化合物的的酶， 其所含含的

21、胃酸酸雖然很很強， 但對碳碳水化合合物也只只可能有有微少或極局限限的水解解，故碳碳水化合合物在胃胃中幾乎乎完全沒沒有什么么消化。 (三)腸內(nèi)消消化 碳水化化合物的的消化主主要是在在小腸中中進行。 小小腸內(nèi)消消化分腸腸腔消化化和小腸腸粘膜上上皮細(xì)胞胞表面上的消消化。極極少部分分非淀粉粉多糖可可在結(jié)腸腸內(nèi)通過過發(fā)酵消消化。 1. 腸 腔腔 內(nèi) 消 化化 腸 腔 中中 的 主 要要 水 解 酶酶 是 來 自自 胰 液 的的 - 淀 粉粉 酶 ， 稱稱 胰 淀 粉粉 酶(amyyloppsinn)，其其作用和和性質(zhì)與與唾液淀淀粉酶一一樣，最最適 ppH 為為 6.377.2，也也需要氯氯離子作作激動劑

22、。胰胰淀粉酶酶對末端端-1，44-糖苷苷鍵和鄰鄰近-1，66-糖苷苷鍵的-1，44-糖苷苷鍵不起起作用，但可隨意意水解淀淀粉分子子內(nèi)部的的其他-1，44-糖苷苷鍵。消消化結(jié)果果可使淀淀粉變成成麥芽糖糖、麥芽芽三糖(約占占 655)、異麥芽芽糖、-臨界界糊精及及少量葡葡萄糖等等。-臨界界糊精是是由 449 個葡萄萄糖基構(gòu)成。 2.小小腸粘膜膜上皮細(xì)細(xì)胞表面面上的消消化 淀淀粉在口口腔及腸腸腔中消消化后的的上述各各種中間間產(chǎn)物，可以在小小腸粘膜膜上皮細(xì)細(xì)胞表面面進一步步徹底消消化。小小腸粘膜膜上皮細(xì)細(xì)胞刷狀狀緣上含含有豐富富的-糊精酶(-deextrrinaase)、糖淀淀粉酶(glyycoaam

23、yllasee)、麥麥芽糖酶酶(maahasse)、異麥芽芽糖酶(isoomahhasee)、蔗蔗糖酶(succrasse)及及乳糖酶酶(|aactaase)，它們們彼此分分工協(xié)作作，最后后把食物物中可消化的多多糖及寡寡糖完全全消化成成大量的的葡萄糖糖及少量量的果糖糖及半乳乳糖。 生生成的這這些單糖糖分子均均可被小腸腸粘膜上上皮細(xì)胞胞吸收。 3.結(jié)結(jié)腸內(nèi)消消化 小小腸內(nèi)不不被消化化的碳水水化合物物到達(dá)結(jié)結(jié)腸后， 被結(jié)腸腸菌群分分解， 產(chǎn)產(chǎn)生氫氣氣、甲烷氣、二氧化化碳和短短鏈脂肪肪酸等，這這一系列列過程稱稱為發(fā)酵酵。發(fā)酵酵也是消消化的一一種方式式。所產(chǎn)生的氣氣體經(jīng)體體循環(huán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運經(jīng)呼呼氣和直直腸排

24、出出體外， 其他他產(chǎn)物如如短鏈脂脂肪酸被被腸壁吸吸收并被被機體代謝。碳水化化合物在在結(jié)腸發(fā)發(fā)酵時，促促進了腸腸道一些些特定菌菌群的生生長繁殖殖，如雙雙歧桿菌菌、乳酸桿菌等等。二、碳水水化合物物的吸收收 碳水水化合物物經(jīng)過消消化變成成單糖后后才能被被細(xì)胞吸吸收。糖糖吸收的的主要部部位是在在小腸的的空腸。單糖首先先進入腸腸粘膜上上皮細(xì)胞胞，再進進入小腸腸壁的毛毛細(xì)血管管，并匯匯合于門門靜脈而而進入肝肝臟，最最后進入大大循環(huán)，運運送到全全身各個個器官。在吸收收過程中中也可能能有少量量單糖經(jīng)經(jīng)淋巴系系統(tǒng)而進進人大循環(huán)。 單糖糖的吸收收過程不不單是被被動擴散散吸收，而而是一種種耗能的的主動吸吸收。目目前

25、普遍遍認(rèn)為，在在腸粘膜上皮皮細(xì)胞刷刷狀緣上上有一特特異的運運糖載體體蛋白，不不同的載載體蛋白白對各種種單糖的的結(jié)合能能力不同，有的的單糖甚甚至完全全不能與與之結(jié)合合，故各各種單糖糖的相對對吸收速速率也就就各異。三、碳水水化合物物的代謝謝 碳水水化合物物在體內(nèi)內(nèi)分解過過程中，首首先經(jīng)糖糖酵解途途徑降解解為丙酮酮酸，在在無氧情情況下，丙丙酮酸在胞漿漿內(nèi)還原原為乳酸酸， 這一一過程稱稱為碳水水化合物物的無氧氧氧化。 由于于缺氧時時葡萄糖糖降解為為乳酸的情況況與酵母母菌內(nèi)葡葡萄糖“發(fā)酵”生成乙乙酸的過過程相似似，因而而碳水化化合物的的無氧分分解也稱稱為“糖酵酵解” 。在有有氧的情情況下，丙丙酮酸進進入

26、線粒粒體，氧氧化脫羧羧后進入入三羧酸酸循環(huán)，最最終被徹底氧化化成二氧氧化碳及及水，這這個過程程稱為碳碳水化合合物的有有氧氧化化。 (一一)無氧氧分解 1.糖酵解解過程 由于葡葡萄糖降降解到丙丙酮酸階階段的反反應(yīng)過程程對于有有氧氧化化和糖酵酵解是共共同的， 因此把把葡萄糖糖降解成成丙酮酸酸階段的的具體反反應(yīng)過程程單獨地地稱為糖糖酵解途途徑。 整整個過程程可分為兩個個階段。 第一階階段由 1 分分子葡萄萄糖轉(zhuǎn)變變?yōu)?22 分子子磷酸丙丙糖， 第第二階段段由磷酸酸丙糖生生成丙酮酸。第一階階段反應(yīng)應(yīng)是一個個耗能過過程，消消耗 22 分子子 ATTP；第第二階段段反應(yīng)是是產(chǎn)能過過程，一一分子葡萄糖糖可生

27、成成 4 分子的的 ATTP，整整個過程程凈生成成 2 分子 ATPP。 2.糖酵解解作用的的生理意意義糖酵酵解產(chǎn)生生的可利利用能量量雖然有有限， 但但在某些些特殊情情況下具具有重要的生生理意義義。 例如如重體力力勞動或或劇烈運運動時， 肌肉可可因氧供供應(yīng)不足足處于嚴(yán)嚴(yán)重相對對缺氧狀狀態(tài)，這時時需要通通過糖酵酵解作用用補充急急需的能能量。 (二二)有氧氧氧化 葡萄萄糖的有有氧氧化化反應(yīng)過過程可歸歸納為三三個階段段： 第一階階段是葡葡萄糖降降解為丙丙酮酸， 此階階段的化學(xué)學(xué)反應(yīng)與與糖酵解解途徑完完全相同同。第二二階段是是丙酮酸酸轉(zhuǎn)變成成乙酰輔輔酶 AA。第三三階段是是乙酰輔酶 A 進進入三羧羧酸

28、循環(huán)環(huán)被徹底底氧化成成 COO2 和和 H220，并并釋放出出能量。 三羧羧酸循環(huán)環(huán)由一連連串的反反應(yīng)組成成。 這些些反應(yīng)從從有 44 個碳碳原子的的草酰乙乙酸與 2 個個碳原子子的乙酰 CCoA 的乙酰?；s合合成 66 個碳碳原子的的檸檬酸酸開始，反反復(fù)地脫脫氫氧化化。通過過三羧酸酸循環(huán)，葡葡萄糖被完完全徹底底分解。 糖有有氧氧化化的生理理意義：有氧氧氧化是機機體獲取取能量的的主要方方式。11 分子子葡萄糖糖徹底氧氧化可凈生成成 366388 個 ATPP，是無無氧酵解解生成量量的 118119 倍倍。有氧氧氧化不不但釋放放能量的的效率高高，而且逐步步釋放的的能量儲儲存于 ATPP 分子子

29、中，因因此能量量的利用用率也很很高。 糖的的氧化過過程中生生成的 CO22 并非非都是代代謝廢物物，有相相當(dāng)部分分被固定定于體內(nèi)內(nèi)某些物物質(zhì)上，進行許多多重要物物質(zhì)的合合成代謝謝。 例如如在丙酮酮酸羧化化酶及其其輔酶生生物素的的催化下下， 丙丙酮酸分分子可以固定定 COO2 生生成草酰酰乙酸。其他一一些重要要物質(zhì)，如如嘌呤、嘧啶、脂肪酸酸、尿素素等化合合物的合成，均均需以 CO22 作為為必不可可少的原原料之一一。 有氧氧氧化過過程中的的多種中中間產(chǎn)物物可以使使糖、 脂類、 蛋蛋白質(zhì)及及其他許許多物質(zhì)質(zhì)發(fā)生廣廣泛的代代謝聯(lián)系和和互變。 例如有有氧氧化化第一階階段生成成的磷酸酸丙糖可可轉(zhuǎn)變成成僅

30、一磷磷酸甘油油； 第第二階段段生成的乙酰酰 CooA 可可以合成成脂肪酸酸， 二者者可進一一步合成成脂肪。 有氧氧氧化反應(yīng)應(yīng)過程中中生成的的丙酮酸酸、脂酰 CCoA、僅一酮酮戊二酸酸、草酰酰乙酸，通通過氨基基酸的轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)氨基作作用或聯(lián)聯(lián)合脫氨氨基的逆逆行，可可分別生成丙丙氨酸、谷氨酸酸及天冬冬氨酸，這這些氨基基酸又可可轉(zhuǎn)變成成為其他他多種非非必需氨氨基酸，合合成各種蛋白白質(zhì)。四、糖原原的合成成與分解解 消化化吸收的的葡萄糖糖或體內(nèi)內(nèi)其他物物質(zhì)轉(zhuǎn)變變而來的的葡萄糖糖進入肝肝臟和肌肌肉后，可可分別合合成肝糖原和肌肌糖原，此此種過程程稱為糖糖原的合合成作用用。肝糖糖原可在在肝臟分分解為葡葡萄糖，此此種過

31、程程稱為糖原的的分解作作用。 糖原原的合成成和分解解作用在在維持血血糖相對對恒定方方面具有有重要作作用。例例如當(dāng)機機體處于于暫時饑饑餓時，血血糖趨于于低下，這這時肝糖糖原分解解加速，及及時使血血糖升高高恢復(fù)正正常；反反之，當(dāng)當(dāng)機體飽飽餐后，消化化吸收的的葡萄糖糖大量進進入血循循環(huán)，血血糖趨于于升高，這這時可通通過糖原原合成酶酶的活化化及磷酸化酶的的活性降降低，使使血糖水水平下降降而恢復(fù)復(fù)正常。五、糖異異生 由非非碳水化化合物轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)槠掀咸烟腔蚧蛱窃牡倪^程稱稱為糖異異生。 非碳水水化合物物主要是是乳酸、 丙酮酸、甘甘油、丙丙酸鹽及及生糖氨氨基酸。糖異生生的主要要場所是是肝臟。糖異生生具有重重要

32、生理理意義。 (一一)保持持饑餓時時血糖相相對穩(wěn)定定 饑餓餓時，血血糖趨于于下降，此此時除了了肝糖原原大量分分解外，糖糖異生作作用開始始加強。當(dāng)肝糖糖原耗盡時，機機體組織織蛋白質(zhì)質(zhì)分解而而來的大大量氨基基酸以及及由體脂脂分解而而來的甘甘油等非非糖物質(zhì)質(zhì)加速轉(zhuǎn)變成葡葡萄糖使使血糖保保持相對對穩(wěn)定， 這這對于主主要依賴賴葡萄糖糖供能的的組織維維持其生生理功能能十分重要。如如人體大大腦、腎腎髓質(zhì)、血細(xì)胞胞、視網(wǎng)網(wǎng)膜等。 (二二)促進進肌乳酸酸的充分分利用 當(dāng)人人體劇烈烈運動時時，肌肉肉經(jīng)糖酵酵解作用用生成大大量的乳乳酸，通通過骨骼骼肌細(xì)胞胞擴散至至血液，并被運送送到肝臟臟。通過過肝中強強大的糖糖異生能能力，乳乳酸轉(zhuǎn)變變?yōu)槠咸烟烟?，又又返回肌肌肉供肌肌肉糖酵酵解產(chǎn)生能能量。如如果糖異異生途徑徑障礙，則則乳酸利利用受限限，可使使得人體體運動能能力明顯顯下降。 + + (三三)有利利于腎臟臟排H 保Naa 在長長期禁食食或糖尿尿病晚期期可出現(xiàn)現(xiàn)代謝性性酸中毒毒， 使血血液pHH降低， 促使腎腎小管細(xì)細(xì)胞中磷磷酸烯醇式丙丙酮酸羧羧激酶的的合成加加速，從從而促進進了糖異異生作用用，由此此可引起起谷氨酰酰胺脫氨氨。脫下下 + +的氨由腎腎小管細(xì)細(xì)胞分泌泌進入管管腔的腎腎小球濾濾液中，與與H 結(jié)結(jié)合形成成