血液循環(huán)第一次課

第四章血液循環(huán)bloodcirculation生理學(xué)與神經(jīng)生物學(xué)教研室李爽第二節(jié)心臟生物電活動(dòng)和生理特性

心臟的主要功能是泵血，70歲一生泵血160000m3。心臟不斷地有秩序的、協(xié)調(diào)的收縮與舒張，是實(shí)現(xiàn)泵血功能的必要條件，而心臟的這種功能是依賴(lài)于心肌細(xì)胞的生理特性：興奮性、傳導(dǎo)性、收縮性、自律性和電生理特性。一、心肌細(xì)胞的類(lèi)型工作細(xì)胞：有興奮性，傳導(dǎo)性和收縮性，無(wú)自律性，如心房肌和心室肌自律細(xì)胞：有興奮性，傳導(dǎo)性和自律性，無(wú)收縮性，如竇房結(jié)細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞二、心肌細(xì)胞的靜息電位(restingpotential,RP)

動(dòng)作電位(actionpotential,AP)（一）心室肌RP和AP的形成機(jī)制

(1)幅度：-90mV(2)條件：①膜兩側(cè)存在濃度差：[K+]i>[K+]o＝35:1

[Na+]i<[Na+]o＝1:14.5②膜通透性具選擇性：K+/Na+＝100:1(3)機(jī)制：靜息狀態(tài)下，對(duì)K+的通透性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于對(duì)Na+的通透性，EK構(gòu)成靜息電位的主要成分。

(4)結(jié)果：接近EK，但比EK略?。在呄蛴贓Na)。

（是EK

、ENa和生電性Na+-K+泵的活動(dòng)的綜合反映）

2.心室肌細(xì)胞RP的形成機(jī)制

內(nèi)向整流鉀離子通道（IK1）因?yàn)镮k1通道對(duì)超級(jí)化時(shí)的k內(nèi)流比去極化時(shí)的k外流具有更大通透性，所以叫內(nèi)向整流k通道。實(shí)質(zhì)上在去極化介導(dǎo)k外流(在膜去極化到–20mv或更正時(shí)，k通過(guò)Ik1的外流量已接近0)IK1通道對(duì)鉀離子通透性因膜的去極化而降低的現(xiàn)象，成為內(nèi)向整流。

2.心室肌細(xì)胞AP的形成機(jī)制：

刺激↓RP↓↓閾電位(-70mV)↓激活快Na+通道↓Na+再生式內(nèi)流↓

Na+平衡電位(+30mV)０期0期

由快鈉通道開(kāi)放、引起快速去極化的心肌細(xì)胞稱(chēng)為快反應(yīng)細(xì)胞。

由快反應(yīng)細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位稱(chēng)快反應(yīng)動(dòng)作電位。快Na+通道失活+激活I(lǐng)to通道↓K+一過(guò)性外流↓快速?gòu)?fù)極化1期（快速?gòu)?fù)極初期）理早早早早早早0期去極達(dá)-40mV時(shí)已激活慢Ca2+通道+Ik通道激活↓Ca2+緩慢內(nèi)流與K+外流處于平衡狀態(tài)↓緩慢復(fù)極化2期（平臺(tái)期）慢Ca2+通道：激活與失活比Na+通道慢，特異性不高，阻斷劑：Mn2+和多種Ca2+阻斷劑延遲整流鉀離子通道慢Ca2+通道失活+Ik通道通透性增加↓K+再生式外流↓快速?gòu)?fù)極化至RP水平3期（快速?gòu)?fù)極末期）因膜內(nèi)[Na+]和[Ca2+]升高,而膜外[K+]升高激活離子泵泵出Na+和Ca2+,泵入K+恢復(fù)正常離子分布。4期（靜息期）小結(jié)：心室肌RP和AP的形成機(jī)制工作細(xì)胞自律細(xì)胞工作細(xì)胞和自律細(xì)胞跨膜電位(二)竇房結(jié)細(xì)胞(慢反應(yīng)自律細(xì)胞)的RP和AP的形成機(jī)制

0期：當(dāng)4期自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位→激活L型Ca2+通道（慢鈣通道）→Ca2+內(nèi)流(ICa-L)→0期去極化。0期

由慢鈣通道開(kāi)放引起緩慢去極化的心肌細(xì)胞稱(chēng)為慢反應(yīng)細(xì)胞。

由慢反應(yīng)細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位稱(chēng)慢反應(yīng)動(dòng)作電位。3期：慢鈣通道(ICa-L型)逐漸失活+激活鉀通道（IK）→Ca2+內(nèi)流↓+K+外流的逐漸增加→3期膜電位逐漸復(fù)極化。內(nèi)向電流外相電流4期：K+遞減性外流(IK)+Na+遞增性內(nèi)流（If）+Ca2+內(nèi)流（ICa-T型鈣通道激活）→緩慢自動(dòng)去極化小結(jié)：慢反應(yīng)自律細(xì)胞的電位形成機(jī)制復(fù)極化至-60mV時(shí)If通道遞增性激活3期末Ik通道遞增性失活自動(dòng)去極Ca2+通道（T型）開(kāi)放K+遞減性外流Na+遞增性內(nèi)流Ca2+內(nèi)流自動(dòng)去極達(dá)閾電位（-40mV）慢Ca2+通道（L型）開(kāi)放Ca2+內(nèi)流↑產(chǎn)生AP的0期注：Ik失活∶If激活＝6∶1，故4期自動(dòng)去極If作用不大；但若在超極化時(shí)，4期自動(dòng)去極If的作用為主要離子流成分。自我啟動(dòng)自我發(fā)展自我終止(三)浦肯野細(xì)胞(快反應(yīng)自律細(xì)胞)的電位1.機(jī)制：

0、1、2、3期：與心室肌細(xì)胞基本相似。

4期：遞增性Na+為主的內(nèi)向離子流(If)+

遞減性外向K+電流所引起的自動(dòng)去極化。2.特點(diǎn)：(1)0期去極化速快，幅度大。(2)4期自動(dòng)去極化速度比竇房結(jié)細(xì)胞的慢，故自律性低。小結(jié)：快反應(yīng)自律細(xì)胞的電位形成機(jī)制

斷3期末K+通道的遞增性失活電位復(fù)極至-60mV時(shí)If通道的遞增性激活

K+遞減性外流Na+遞增性內(nèi)流自動(dòng)去極達(dá)閾電位快Nａ+通道開(kāi)放Na+再生式內(nèi)流去極化→產(chǎn)生AP的0期當(dāng)去極化電位至-50mV時(shí)→If通道失活，自動(dòng)去極化終止自我啟動(dòng)自我發(fā)展自我終止

快反應(yīng)自律細(xì)胞:0期去極速率快，4期有自動(dòng)去極化?？旆磻?yīng)非自律細(xì)胞:0期去極速率快，4期無(wú)自動(dòng)去極化。慢反應(yīng)自律細(xì)胞:O期去極速率慢,4期有自動(dòng)去極化。

三種心肌細(xì)胞AP及其機(jī)制比較竇房結(jié)心室肌浦肯野細(xì)胞0期-40~0mV-90~30mV-70~30mV

去極較慢去極非?？烊O非常快

(慢Ca2+通道開(kāi)放)(快Na+通道內(nèi)流)(快Na+通道內(nèi)流)1期+30~0mV

快速?gòu)?fù)極初期同心室肌細(xì)胞

(K+經(jīng)Ito通道外流)2期0mV

平臺(tái)期同心室肌細(xì)胞

(K+外流Ca2+內(nèi)流)3期0~-60mV0~-90mV

復(fù)極快速?gòu)?fù)極末期同心室肌細(xì)胞

(K+外流)(K+外流)4期-60~-40mV-90mV-90~-70mV

自動(dòng)去極化靜息期自動(dòng)去極化

(K+外流進(jìn)行性衰減+Ca2+內(nèi)流)(K+平衡電位)(Na+內(nèi)流）三、心肌的電生理特性興奮性自律性傳導(dǎo)性收縮性－－－－機(jī)械特性細(xì)胞在受到刺激時(shí)產(chǎn)生興奮的能力。高－－－興奮性低閾值低－－－興奮性高（一）興奮性(excitability)⑴靜息電位或最大復(fù)極電位水平:RP↑→距閾電位遠(yuǎn)→需刺激閾值↑→興奮性↓RP↓→距閾電位近→需刺激閾值↓→興奮性↑1.影響興奮性的因素高血鉀低血鉀正常人血清鉀濃度的范圍為3.5～5.5mmol/L⑵閾電位水平（較少見(jiàn)）上移→RP距閾電位遠(yuǎn)→需刺激閾值↑→興奮性↓下移→RP距閾電位近→需刺激閾值↓→興奮性↑⑶0期去極化的離子通道性狀：通道是否處于備用狀態(tài)，是心肌是否具有興奮性的前提，它取決于復(fù)極水平和前次興奮后的時(shí)程。

靜息狀態(tài)鈉通道的狀態(tài)激活狀態(tài)失活狀態(tài)靜息（備用）（關(guān)）激活（開(kāi)）失活（關(guān)）復(fù)活復(fù)活：通道從失活狀態(tài)恢復(fù)到靜息狀態(tài)的過(guò)程（1）有效不應(yīng)期(effectiverefractoryperiod,ERP)：絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod,ARP）

0期至3期復(fù)極化到-55mV：對(duì)任何刺激不發(fā)生任何反應(yīng)局部反應(yīng)期（localresponseperiod）3期-55mV～-60mV，心肌對(duì)足夠強(qiáng)度的刺激產(chǎn)生局部去極化反應(yīng)，但不能發(fā)生動(dòng)作電位原因：膜電位太小，Na+通道完全失活（絕對(duì)不應(yīng)期）或剛開(kāi)始復(fù)活（局部反應(yīng)期）興奮性：此期間，興奮性為零。2.興奮性的周期性變化（2）相對(duì)不應(yīng)期(relativerefractoryperiod，RRP)3期-60mV～-80mV：閾上刺激可引起一次新的動(dòng)作電位。此時(shí)的AP，0期速度與幅度較?。∟a+內(nèi)流少）、時(shí)程較短（有原AP3期的K+外流）原因：膜電位仍小于靜息電位，有相當(dāng)數(shù)量的Na+通道復(fù)活至靜息備用狀態(tài)，但仍沒(méi)達(dá)到靜息電位時(shí)的水平興奮性：興奮性較有效不應(yīng)期內(nèi)有所恢復(fù)，但仍低于正常水平（3）超常期(supranormalperiod，RMP）3期-80mV～-90mV：閾下刺激即可引起一次新的動(dòng)作電位，即興奮性超過(guò)正常。

原因：膜電位基本恢復(fù)，Na+通道處于備用狀態(tài)、且膜電位距閾電位近，故興奮性高。但因膜電位尚未達(dá)正常，故Na+通道開(kāi)放能力仍低、AP的去極速度與幅度仍低于正常。小結(jié)：心室肌興奮性的周期性變化周期變化對(duì)應(yīng)位置機(jī)制產(chǎn)生AP能力有效不應(yīng)期去極至復(fù)極-60mV不能產(chǎn)生

絕對(duì)不應(yīng)期復(fù)極至-55mVNa+通道完全失活局部反應(yīng)期-55mV至-60mVNa+通道剛開(kāi)始復(fù)活

相對(duì)不應(yīng)期-60mV至-80mVNa+通道大部復(fù)活能產(chǎn)生超常期-80mV至-90mVNa+通道基本恢復(fù)能產(chǎn)生

到備用狀態(tài)

興奮性的周期性變化與收縮的關(guān)系特點(diǎn)：有效不應(yīng)期特別長(zhǎng)(平均250ms)，一直延續(xù)到心肌細(xì)胞的舒張期開(kāi)始之后。意義：保證心肌的收縮和舒張活動(dòng)交替進(jìn)行,不出現(xiàn)強(qiáng)直收縮，從而保證心臟的泵血功能。3.期前收縮與代償間歇

心臟受到竇性節(jié)律之外的刺激，產(chǎn)生的收縮在竇性節(jié)律收縮之前,稱(chēng)為期前收縮。

一次期前收縮之后所出現(xiàn)的一段較長(zhǎng)的舒張期稱(chēng)為代償間歇。

1.起搏點(diǎn)正常起搏點(diǎn)：竇房結(jié)潛在起搏點(diǎn)：房室束等傳導(dǎo)系統(tǒng)異位起博點(diǎn)：竇房結(jié)以外的自律組織控制心臟的博動(dòng)竇性心律：心臟節(jié)律性活動(dòng)以竇房結(jié)為起搏點(diǎn)異位心率：竇房結(jié)以外的起搏部位為點(diǎn)的心臟活動(dòng)竇房結(jié)房室交界房室束浦氏纖維100次/分50次/分40次/分25次/分（二）自動(dòng)節(jié)律性(autorhythmicity)竇房結(jié)作為正常起搏點(diǎn)的原因：①搶先占領(lǐng)(capture)：竇房結(jié)的自律性遠(yuǎn)高于其它自律組織，當(dāng)?shù)臀唤M織4期去極尚未達(dá)到閾電位水平時(shí)，來(lái)自高位的興奮沖動(dòng)就使其產(chǎn)生新的興奮，于是低位組織自身的自律性來(lái)不及表現(xiàn)，只能是被動(dòng)跟隨。②超速驅(qū)動(dòng)壓抑(overdrivesuppression)：潛在起搏點(diǎn)在竇房結(jié)的驅(qū)動(dòng)下長(zhǎng)期超速運(yùn)轉(zhuǎn)，與此同時(shí)其自身的自律性不可能產(chǎn)生，表現(xiàn)為抑制?！叱倥d奮，Na+內(nèi)流和K+外流增加∴跨膜鈉濃度差減小，4期自動(dòng)去極減慢；∴鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)加快，生電性排鈉膜超極化—超速程度越大，抑制程度越大。超速驅(qū)動(dòng)壓抑搶先占領(lǐng)（二）竇房結(jié)對(duì)潛在起搏點(diǎn)的控制方式（2）4期自動(dòng)去極化速度

2.影響自律性的因素（1）最大復(fù)極電位與閾電位之間的差距影響自律性的因素1.心肌細(xì)胞的傳導(dǎo)性(conductivity)

(1)概念：心肌細(xì)胞傳導(dǎo)興奮的能力

(2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接(3)原理：局部電流(4)興奮傳播途徑：通過(guò)特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)有序擴(kuò)布

(5)特點(diǎn):

浦氏纖維最快：心室同步收縮利于射血。房室交界最慢：房室延擱。房室交界是傳導(dǎo)必經(jīng)之路易出現(xiàn)傳導(dǎo)阻滯。

（三）心肌的傳導(dǎo)性及興奮的傳導(dǎo)ElectricalPathwaysSino-Atrial(SA)NodeAtrio-Ventricular(AV)NodeBundleofHISLeftBundleBranchRightBundleBranchPurkinjefibers心臟內(nèi)興奮傳播的特點(diǎn)（1）心肌細(xì)胞間直接電傳遞；（2）通過(guò)特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)有序傳播興奮

（3）心臟內(nèi)興奮傳導(dǎo)速度不均一；

（4）特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)對(duì)快速興奮有過(guò)濾保護(hù)作用。心臟內(nèi)興奮傳導(dǎo)的途徑

竇房結(jié)

0.05m/s

心房肌

（優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路）

0.4m/s

房室交界（結(jié)區(qū)）

0.02m/s

房室束

2.0m/s

左右束支

2.0m/s

浦氏纖維網(wǎng)

4.0m/s

心室肌

1.0m/s

conductivity1、房室延擱：興奮在房室交界部位傳導(dǎo)最慢,需時(shí)0.13s。交替收縮，利于射血