現(xiàn)代分子生物學(xué)課件()生物信息的傳遞(上)

以基因的形式荷載遺傳信息，是生命遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。

DNA序列是遺傳信息的貯存者，它通過自主復(fù)制得到永存（DNA復(fù)制）。作為基因復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的模板，是個(gè)體生命活動的信息基礎(chǔ)。

DNA的生物學(xué)功能是以蛋白質(zhì)的形式表達(dá)出來的。通過轉(zhuǎn)錄生成信使RNA，翻譯生成蛋白質(zhì)的過程來控制生物個(gè)體性狀（基因表達(dá)）。DNA的基本功能：本文檔共137頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

基因表達(dá)(geneexpression)：是指細(xì)胞在生命過程中,把儲存在DNA順序中遺傳信息經(jīng)過轉(zhuǎn)錄和翻譯,轉(zhuǎn)變成具有生物活性的蛋白質(zhì)分子。

本文檔共137頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分一、基本概念生物體以DNA為模板合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄RNADNA

轉(zhuǎn)錄(transcription)：轉(zhuǎn)錄是生物界RNA合成的主要方式，是遺傳信息從DNA向RNA傳遞過程，也是基因表達(dá)的開始。

第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的基本原理本文檔共137頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)模板:DNA酶:RNA聚合酶原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)其他蛋白質(zhì)因子RNA合成方向：5'3'本文檔共137頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分TCATGATTAAG

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DNA的平面結(jié)構(gòu)圖細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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DNA的一條鏈AGCUGACGGUUU游離的核糖核苷酸

(原料）DNA解旋，以一條鏈為模板合成RNA細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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AGCUGACGGUUU

DNA與RNA的堿基互補(bǔ)配對：A——U；T——A；C——G；G—CRNA聚合酶細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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AGCGACGGUUUU

組成

RNA的核糖核苷酸一個(gè)個(gè)連接起來細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GCGACGGUUUUA細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GCGACGUUGUUA細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GCGACGUGUUAA細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GCGACGGUUAAU細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GCGACGGUUAAUA細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GCGCGGUUAAUAU細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GGCGGUUAAUAUC細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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GGCGGUUAAUAUCDNA上的遺傳信息就傳遞到mRNA上mRNADNA細(xì)胞核中本文檔共137頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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UCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞核

核孔DNAmRNA在細(xì)胞核中合成本文檔共137頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分AG

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UCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞核mRNA通過核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)UCAUGAUUAmRNA本文檔共137頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分mRNA：(messenger)編碼了一個(gè)或多個(gè)蛋白質(zhì)序列；tRNA：(transfer)把mRNA上的遺傳信息變?yōu)槎嚯闹械陌被嵝畔ⅲ籸RNA：(ribosomal)是合成蛋白質(zhì)的工廠核糖體中的主要成分。hnRNA：(heterogeneousnuclear)由DNA轉(zhuǎn)錄生成的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，即前體mRNA。本文檔共137頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分snRNA：(smallnuclear)在前體mRNA加工中，參與去除內(nèi)含子。snoRNA：(smallnucleolar)核仁小RNA，主要參與rRNA及其它RNA的修飾、加工、成熟等過程。scRNA：細(xì)胞質(zhì)小RNA(smallcytoplasmic)主要在蛋白質(zhì)合成過程起作用。本文檔共137頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分其他非編碼RNA：按大小分：(1)21～25個(gè)核苷酸的RNA,包括microRNA(miRNA)和小干擾RNA(smallinterferinRNA（siRNA）。(2)100～200個(gè)核苷酸的smallRNA(sRNA),往往在細(xì)菌細(xì)胞起翻譯調(diào)節(jié)子功能。(3)大于10000個(gè)核苷酸的非編碼RNA，參與更高級真核生物的基因沉默。本文檔共137頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分微小RNA(microRNA,miRNA)小干擾RNA(smallinterferingRNA,siRNA)相同點(diǎn):(1)二者的長度都約22nt左右;(2)二者同是Dicer（一種具有RNAaseⅢ活性的核酸酶）產(chǎn)物;(3)二者同是RISC(RNA－inducedsilencingcomplex)的組分，因此在siRNA和miRNA介導(dǎo)的沉默機(jī)制上有重疊。本文檔共137頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分不同點(diǎn)：(1)二者的來源不同，miRNA來源于內(nèi)源轉(zhuǎn)錄本，即單鏈RNA；siRNA來源于內(nèi)源或外源的同源雙鏈RNA；(2)miRNA參與動植物正常的生長發(fā)育基因調(diào)控，而現(xiàn)在一般認(rèn)為siRNA不參與正常的基因調(diào)控，只在病毒或其他dsRNA誘導(dǎo)的情況下才產(chǎn)生;(3)miRNA主要在翻譯水平起作用，而siRNA為轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控。本文檔共137頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分端體酶RNA(telomeraseRNA):與染色體末端的復(fù)制有關(guān)；反義RNA(antisenseRNA):是指與mRNA互補(bǔ)的RNA分子,也包括與其它RNA互補(bǔ)的RNA分子。它參與基因表達(dá)的調(diào)控。本文檔共137頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄模板DNA分子上轉(zhuǎn)錄出RNA的區(qū)段，稱為結(jié)構(gòu)基因。一段從啟動子開始至終止子結(jié)束的DNA序列為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單元。DNA雙鏈按堿基配對規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的一股單鏈，稱為模板鏈(templatestrand)，也稱作反意義鏈或Waston鏈。相對的另一股單鏈?zhǔn)蔷幋a鏈(codingstrand)，也稱為有意義鏈或Crick鏈。本文檔共137頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分5′……GCAGT

ACAT

GT

C……3′3′……cgtcatgtacag……5′5′……GCAGU

ACAU

GU

C……3′N……Ala·Val·His·Val……CDNA轉(zhuǎn)錄mRNA翻譯肽DNA模板、轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA

和氨基酸序列之間的關(guān)系編碼鏈模板鏈｝本文檔共137頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分不對稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription)在DNA分子雙鏈上某一區(qū)段，一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一條單鏈上。轉(zhuǎn)錄方向5335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向本文檔共137頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄與復(fù)制的相似之處：⑴都是酶促的核苷酸聚合過程；⑵都以DNA為模板；⑶都需依賴DNA的聚合酶；⑷聚合過程都是核苷酸之間生成磷酸二酯鍵；⑸都從5′至3′方向延伸成新鏈多聚核苷酸；⑹都遵從堿基配對規(guī)律——

但轉(zhuǎn)錄忠實(shí)性要低于DNA復(fù)制。⑺轉(zhuǎn)錄與復(fù)制都受到嚴(yán)格的調(diào)控

二、轉(zhuǎn)錄與復(fù)制的異同本文檔共137頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄和復(fù)制的區(qū)別

引物有無高度進(jìn)行性中途不停止可一段一段復(fù)制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配對mRNA，tRNA，rRNA子代雙鏈DNA（半保留復(fù)制）產(chǎn)物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）兩股鏈均復(fù)制模板轉(zhuǎn)錄復(fù)制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配對mRNA，tRNA，rRNA子代雙鏈DNA（半保留復(fù)制）產(chǎn)物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）兩股鏈均復(fù)制模板轉(zhuǎn)錄復(fù)制本文檔共137頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（一）原核生物RNA聚合酶●RNA聚合酶（大腸桿菌為例）全酶=核心酶+σ因子第二節(jié)DNA指導(dǎo)下的RNA聚合酶核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)本文檔共137頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分大腸桿菌RNA聚合酶的組成分析本文檔共137頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合RNA聚合酶——本文檔共137頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分α:二聚體存在，核心酶組裝，啟動子識別，參與RNA聚合酶和部分調(diào)節(jié)因子的相互作用。β:能與模板DNA、新生RNA鏈及核苷酸底物相結(jié)合。催化磷酸二酯鍵的形成。β和β′共同形成聚合酶的催化中心σ：負(fù)責(zé)模板鏈的選擇和轉(zhuǎn)錄的起始，是酶的別構(gòu)效應(yīng)物，使酶和專一性識別模板上的啟動子，起始轉(zhuǎn)錄。本文檔共137頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分某些細(xì)菌含有能識別不同啟動子的σ因子，調(diào)控不同基因轉(zhuǎn)錄的起始，如枯草桿菌有6種不同的σ因子：σ55、σ29等。本文檔共137頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

E.coli中不同的因子

可識別不同的啟動子本文檔共137頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分(二）真核生物RNA聚合酶真核生物的RNA聚合酶定位核仁核質(zhì)核質(zhì)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物45s-rRNAhnRNA5s-rRNA,tRNA,U1-13snRNAU6snRNA，（U6除外）非UsnRNA對鵝膏蕈堿反應(yīng)耐受極敏感中度敏感種類ⅠⅡⅢ本文檔共137頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分除了細(xì)胞核RNA聚合酶外，真核生物線粒體和葉綠體中存在不同的RNA聚合酶。線粒體RNA聚合酶：一條多肽鏈，小，小于7×104，不受α-鵝膏蕈堿抑制；葉綠體RNA聚合酶：多亞基，部分亞基由葉綠體基因編碼，較大，不受α-鵝膏蕈堿抑制。本文檔共137頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分羅杰·大衛(wèi)·科恩伯格（RogerDavidKornberg，1947年—?），2006年獲諾貝爾化學(xué)獎得主，美國生物學(xué)家，斯坦福大學(xué)結(jié)構(gòu)生物學(xué)教授。因其對“真核轉(zhuǎn)錄的分子基礎(chǔ)所作的研究”而榮獲2006年諾貝爾化學(xué)獎。他的父親阿瑟·科恩伯格也是斯坦福大學(xué)的教授，并且是1959年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎獲得者。本文檔共137頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分RNA聚合酶與DNA聚合酶的區(qū)別本文檔共137頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分三、轉(zhuǎn)錄的基本過程模板識別轉(zhuǎn)錄起始通過啟動子轉(zhuǎn)錄延伸轉(zhuǎn)錄終止本文檔共137頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分全酶識別啟動子，與其可逆性結(jié)合形成封閉復(fù)合物——DNA為雙鏈。DNA構(gòu)象變化，開放復(fù)合物形成，全酶結(jié)合的一小段雙鏈解開。開放復(fù)合物與最初2個(gè)NTP結(jié)合，短RNA鏈形成。模板識別和轉(zhuǎn)錄起始本文檔共137頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄起始：第一個(gè)核苷酸鍵的形成通過啟動子：2-9核苷酸短鏈形成啟動子的強(qiáng)弱：通過啟動子的時(shí)間，時(shí)間越短，起始頻率越高。真正的起始——釋放σ因子，轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物通過啟動子區(qū)，并生成由核心酶、DNA和新生RNA所組成的轉(zhuǎn)錄延伸復(fù)合物。σ因子決定轉(zhuǎn)錄的起始，不參與延伸。本文檔共137頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分真核生物還需要至少7種輔助因子——轉(zhuǎn)錄因子參與，形成復(fù)雜的前起始復(fù)合物。本文檔共137頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄復(fù)合體TBPTAFsTFIIATFIIBTFIIFPolIITFIIERNApolⅡ的轉(zhuǎn)錄起始本文檔共137頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分表12-5人類Ⅱ型啟動子的轉(zhuǎn)錄因子 因子 分子量 功能 RNAPolⅡ≥10K 依賴模板合成RNA TFⅡA 12,19,35K穩(wěn)定TFⅡD和DNA的結(jié)合，激活TBP亞基 TFⅡB 33K 結(jié)合模板鏈（-10～+10），起始PolⅡ結(jié)合，和TFⅡE/F

相互作用 TFⅡD (TBP,30K)TBP亞基識別TATA，將聚合酶組入復(fù)合體中，TAFs識別特殊啟動子 TFⅡE 34K(β)結(jié)合在PolⅡ的前部，使復(fù)合體的保護(hù)區(qū)延伸到下游

57K(α)TFⅡF 38,74K 大亞基具解旋酶活性（RAP74）,小亞基和PolⅡ結(jié)合，介導(dǎo)其加入復(fù)合體 TFⅡH 具激酶活性，可以磷酸化PolⅡC端的CTD，使PolⅡ逸出，延伸 TFⅡI 120K 識別Inr，起始TFⅡF/D結(jié)合 TFⅡJ 在TFⅡF后加入復(fù)合體，不改變DNA的結(jié)合方式 TFⅡS RNA合成延伸 本文檔共137頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分聚合酶橫跨約40bp，解旋的DNA約17bp。本文檔共137頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄的延伸：RNA鏈不斷伸長，速度不均一。大腸桿菌：50-90個(gè)核苷酸/秒。解鏈區(qū)：RNA-DNA雜合鏈解開，DNA雙鏈重新形成。本文檔共137頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄的終止：轉(zhuǎn)錄到終止位點(diǎn)，不再形成磷酸二酯鍵，RNA-DNA雜合鏈分開，DNA雙鏈形成，聚合酶及RNA單鏈釋放。本文檔共137頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

與轉(zhuǎn)錄起始和終止有關(guān)的DNA結(jié)構(gòu)一、原核生物的啟動子和終止子啟動子定義：指能被RNA聚合酶識別、結(jié)合并啟動基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。本文檔共137頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分5335結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列RNA-pol原核生物一個(gè)轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，稱為操縱子(operon)，包括若干個(gè)結(jié)構(gòu)基因及其上游(upstream)的調(diào)控序列。

（一）啟動子結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄單元本文檔共137頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分●RNA聚合酶保護(hù)法分析啟動子結(jié)構(gòu)Pribnow41-44bp本文檔共137頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分開始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)(Pribnowbox)酶的緊密結(jié)合位點(diǎn)（富含AT堿基，利于雙鏈打開）TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動子保守序列(Sextamabox)提供了RNA聚合酶全酶識別的信號55RNA聚合酶保護(hù)區(qū)結(jié)構(gòu)基因33本文檔共137頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分大腸桿菌RNA聚合酶全酶所識別的啟動子區(qū)序列分析T85T83G81A61C69A52T89A89T50A65A100Pribnow框Sextama框本文檔共137頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分1、Pribnow框：－10區(qū)，保守序列為TATAAT。Pribnow框是RNA聚合酶的牢固結(jié)合位點(diǎn)，細(xì)菌中常見兩種啟動子突變：啟動子上升突變，提高轉(zhuǎn)錄活性；啟動子下降突變，降低轉(zhuǎn)錄水平。

σ的存在保證原核生物RNA聚合酶只能與啟動子區(qū)而不是其它區(qū)域形成穩(wěn)定的二元復(fù)合物。本文檔共137頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分2、Sextama框：－35區(qū)，保守序列為TTGACA。Sextama框是RNA聚合酶中σ

的識別位點(diǎn)，也是RNA聚合酶的初始結(jié)合位點(diǎn)。

Pribnow框與Sextama框之間的堿基序列并不重要，但兩個(gè)序列之間的距離十分重要；天然啟動子這段距離多為15～20bp，距離的大小可能是決定啟動子強(qiáng)度的因素之一。實(shí)驗(yàn)表明：兩個(gè)序列之間的距離為17bp時(shí)，轉(zhuǎn)錄效率最高。本文檔共137頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分3、CAP位點(diǎn)：（乳糖操縱子的啟動子序列）

CAP即分解代謝物基因激活蛋白

(catabolitegeneactivationProtein)

也稱環(huán)腺苷酸受體蛋白（CRP）。

CAP分子內(nèi)有兩個(gè)結(jié)構(gòu)域：羧基末端結(jié)構(gòu)域是DNA結(jié)合區(qū)；氨基末端結(jié)構(gòu)域是cAMP結(jié)合位點(diǎn)。

CAP與cAMP的結(jié)合能提高CAP對雙鏈DNA的親和力；

CAP與啟動子（CAP位點(diǎn)）的結(jié)合是激活乳糖操縱子轉(zhuǎn)錄的必要條件。本文檔共137頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分乳糖啟動子中有兩個(gè)CAP結(jié)合位點(diǎn)：一個(gè)在－70～－50位點(diǎn)，稱位點(diǎn)Ⅰ；一個(gè)在－50～－40位點(diǎn)，稱位點(diǎn)Ⅱ。位點(diǎn)Ⅰ包含一個(gè)反向重復(fù)序列，是強(qiáng)結(jié)合位點(diǎn)；位點(diǎn)Ⅱ是弱結(jié)合位點(diǎn)。AATGTGAGTT

AGCTCACTCATTACACTCAA

TCGAGTGAGT位點(diǎn)Ⅰ的反向重復(fù)序列本文檔共137頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分典型啟動子的結(jié)構(gòu)

-35-10轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)TTGACA16-19bpTATAAT5-9bp本文檔共137頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分●真核生物啟動子真核有三種不同的啟動子和有關(guān)的元件啟動子Ⅱ最為復(fù)雜，它和原核的啟動子有很多不同本文檔共137頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分真核生物啟動子的結(jié)構(gòu)核心啟動子（corepromoter）上游啟動子元件（upstreampromoterelement，UPE）本文檔共137頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分1、核心啟動子●定義：指保證RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)及轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游TATA區(qū)●作用：選擇正確的轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，保證精確起始TATA常在-25bp左右，相當(dāng)于原核的-10序列T85A97T93A85A63A83A50本文檔共137頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分2、上游啟動子元件●包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等●作用：控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。CAAT：-70--80bpGGGCGG：-80--110bp本文檔共137頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分SV40早期啟動子組蛋白H2B

TATACAATGC返回本文檔共137頁；當(dāng)前第66頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（三）轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物●原核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物本文檔共137頁；當(dāng)前第67頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分三、轉(zhuǎn)錄的基本過程1、起始位點(diǎn)的識別：RNA聚合酶與啟動子DNA雙鏈相互作用并與之相結(jié)合的過程。2、轉(zhuǎn)錄起始RNA鏈上第一個(gè)核苷酸鍵的產(chǎn)生本文檔共137頁；當(dāng)前第68頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分3、RNA鏈的延伸●亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；●在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。核心酶

····DNA

····RNA本文檔共137頁；當(dāng)前第69頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（二）終止子結(jié)構(gòu)提供轉(zhuǎn)錄終止信號的序列稱為終止子（terminator）;終止信號存在于RNA聚合酶已經(jīng)轉(zhuǎn)錄過的序列之中。原核生物終止子分為兩類：一類是不依賴于ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止；一類是依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止；兩類終止子有共同的序列特征：

在轉(zhuǎn)錄終止點(diǎn)之前有一段間斷的回文結(jié)構(gòu)。兩類終止子堿基組成的不同點(diǎn)：

不依賴ρ因子回文結(jié)構(gòu)富含G-C下游富含A-T

依賴ρ因子G-C含量較少下游無特征本文檔共137頁；當(dāng)前第70頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄方向3′3′5′TCGGGCGAGCCCGCCGCCCGAGCGGGCTAAAAAATTTTTT3′3′5′5′DNA模板鏈編碼鏈AAAAAAUUUUUU5′CGCCCGAGCGGGCU5′TTTTTTDNA模板鏈編碼鏈轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物3′不依賴ρ因子的終止子本文檔共137頁；當(dāng)前第71頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄方向3′3′5′TAAGTAGATTCATCCTACTTAGATGAATAGCTACTCGATG3′3′5′5′DNA模板鏈編碼鏈AGCTACUCGAUG5′CUACUUAGAUGAAU5′TCGATGDNA模板鏈編碼鏈轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物3′依賴ρ因子的終止子本文檔共137頁；當(dāng)前第72頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

Ⅰ類啟動子分兩部分：－40～＋5稱為近啟動子，決定轉(zhuǎn)錄起始的位點(diǎn)；－165～－40稱為遠(yuǎn)啟動子，影響轉(zhuǎn)錄的頻率。（一）RNA聚合酶Ⅰ的啟動子即rRNA基因的啟動子，稱Ⅰ類啟動子。

二、真核生物的啟動子和終止子真核有三種不同的啟動子和有關(guān)的元件啟動子Ⅱ最為復(fù)雜，它和原核的啟動子有很多不同本文檔共137頁；當(dāng)前第73頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（二）RNA聚合酶Ⅱ的啟動子1、帽子位點(diǎn)（capsite）：

即轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，其堿基大多為A。2、TATA框：又稱Hogness框，位于－25附近，由含有TATA的6～7個(gè)核苷酸組成，保守序列為TATA（A/T）A（A/T）。但TATA框的兩側(cè)富含G-C堿基對。即mRNA基因的啟動子，稱Ⅱ類啟動子

核心啟動子元件

作用：選擇正確的轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，保證精確起始。其序列的完整與準(zhǔn)確對維持啟動子的功能是必需的。本文檔共137頁；當(dāng)前第74頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分3、CAAT框：位于－75附近，保守序列為GGNCAATCT。頭兩個(gè)G非常重要，一但突變，轉(zhuǎn)錄效率大大下降。4、GC框：位于－110附近，以5′CCGCC3′序列為特征。上游啟動子元件

作用：

控制著轉(zhuǎn)錄起始的頻率。本文檔共137頁；當(dāng)前第75頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第76頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分5、增強(qiáng)子（enhancer）：能結(jié)合反式作用因子，決定基因的時(shí)間和空間特異性表達(dá)，增強(qiáng)啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。增強(qiáng)子作用特點(diǎn)：⑴增強(qiáng)效應(yīng)十分明顯：使轉(zhuǎn)錄頻率增加百倍或千倍。⑵增強(qiáng)效應(yīng)與其所處的位置和取向無關(guān)：增強(qiáng)子以5′→3′或3′→5′排列對啟動子都有作用。⑶大多為重復(fù)序列：長約50bp，適合與反式因子結(jié)合，內(nèi)部常有一個(gè)核心序列，為增強(qiáng)效應(yīng)所必需。⑷增強(qiáng)效應(yīng)具有嚴(yán)密的組織和細(xì)胞特異性。⑸沒有基因?qū)Ｒ恍?。⑹許多增強(qiáng)子受外部信號的調(diào)控。本文檔共137頁；當(dāng)前第77頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分增強(qiáng)子能從上游或下游位置激活啟動子,并且與啟動子相比,增強(qiáng)子的序列顛倒后仍能起作用.

本文檔共137頁；當(dāng)前第78頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（三）RNA聚合酶Ⅲ的啟動子即tRNA基因的啟動子，稱Ⅲ類啟動子。

Ⅲ類啟動子位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)下游，稱下游啟動子或內(nèi)部啟動子。

Ⅲ類啟動子包括：A盒、B盒

A盒靠近5′方向；B盒靠近3′方向。

Ⅲ類啟動子需要的轉(zhuǎn)錄因子包括：

TFⅢC、TFⅢB、TFⅢA，前兩者是共同的，后者為5SrRNA基因轉(zhuǎn)錄所需。本文檔共137頁；當(dāng)前第79頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第80頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分三、原核生物和真核生物轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)的結(jié)構(gòu)差異原核生物真核生物帽子結(jié)構(gòu)沒有有起始核苷酸嘌呤或嘧啶嘌呤（A為主）啟動區(qū)范圍較小(＋1～－70)較大(＋1～－110)上游序列TTGACACAAT、GC、增強(qiáng)子本文檔共137頁；當(dāng)前第81頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分圖5-4P155頁原核生物與真核生物啟動子比較本文檔共137頁；當(dāng)前第82頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分原核生物和真核生物轉(zhuǎn)錄及抑制劑第四節(jié)原核生物轉(zhuǎn)錄的起始原核生物轉(zhuǎn)錄的延長原核生物轉(zhuǎn)錄的終止與新合成RNA鏈的釋放真核生物的轉(zhuǎn)錄

RNA生物合成抑制劑本文檔共137頁；當(dāng)前第83頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄起始需解決兩個(gè)問題：DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板。

RNA聚合酶必須準(zhǔn)確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的起始區(qū)域。一、原核生物轉(zhuǎn)錄的起始本文檔共137頁；當(dāng)前第84頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分4.當(dāng)三元復(fù)合物中RNA長6～9個(gè)核苷酸時(shí)，因子從全酶解離下來，進(jìn)入延長階段。2.RNA聚合酶向－10區(qū)轉(zhuǎn)移，并與之牢固結(jié)合。－10區(qū)DNA雙鏈解開12～17bp，形成開放的二元啟動子復(fù)合物（模板－酶）。

轉(zhuǎn)錄起始過程1.因子辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)（-35區(qū)的TTGACA序列），RNA聚合酶全酶(2)與模板－35序列結(jié)合，形成閉合的二元閉合啟動子復(fù)合物。3.在RNA聚合酶β亞基催化下形成第一個(gè)磷酸二酯鍵，形成三元復(fù)合物（模板－酶－RNA）。轉(zhuǎn)錄復(fù)合物：

RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3本文檔共137頁；當(dāng)前第85頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分二、原核生物轉(zhuǎn)錄的延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，以模板鏈作指導(dǎo)，按照堿基配對原則：A-U，T-A，G-C；NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n+NTP(NMP)n+1

+PPi延長中的轉(zhuǎn)錄復(fù)合物也叫轉(zhuǎn)錄空泡。隨著RNA聚合酶前移，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA不斷移出轉(zhuǎn)錄空泡，已轉(zhuǎn)錄完畢的DNA雙鏈又重新復(fù)合而不再打開。原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)進(jìn)行。本文檔共137頁；當(dāng)前第86頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄空泡(transcriptionbubble)：RNA-pol（核心酶）

····DNA····RNA本文檔共137頁；當(dāng)前第87頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分53DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體RNARNA聚合酶本文檔共137頁；當(dāng)前第88頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分三、原核生物轉(zhuǎn)錄的終止和新生RNA鏈的釋放指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進(jìn)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物上脫落下來。分類：不依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止本文檔共137頁；當(dāng)前第89頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（一）依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止

1969年，Roberts發(fā)現(xiàn)了能控制轉(zhuǎn)錄終止的蛋白質(zhì)，即ρ因子。由相同的6個(gè)亞基組成六聚體，分子量200kD。

ρ因子具有NTP酶活性和解螺旋酶活性，是促使轉(zhuǎn)錄三元復(fù)合物解離的根本原因。

ρ因子的NTP酶活性依賴于單鏈RNA的結(jié)構(gòu)。

ρ因子依賴性終止子含有一個(gè)反向重復(fù)序列，使

RNA末端形成一個(gè)發(fā)夾結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄延宕，ρ因子得以發(fā)揮作用，終止轉(zhuǎn)錄。本文檔共137頁；當(dāng)前第90頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分水解各種核甘三磷酸促使新生RNA鏈從三元轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中解離出來，從而終止轉(zhuǎn)錄。本文檔共137頁；當(dāng)前第91頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（二）非依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止

DNA模板接近轉(zhuǎn)錄終止的區(qū)域內(nèi)，有較密集的A-T配對區(qū)或G-C配對區(qū)，且G-C配對為回文結(jié)構(gòu)。

轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA的3′-末端有若干個(gè)連續(xù)的U。連續(xù)U區(qū)的5′-端前方堿基形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)或發(fā)夾結(jié)構(gòu)。這種二級結(jié)構(gòu)是阻止轉(zhuǎn)錄繼續(xù)向下游推進(jìn)的關(guān)鍵。本文檔共137頁；當(dāng)前第92頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分莖環(huán)結(jié)構(gòu)使轉(zhuǎn)錄終止的機(jī)理使RNA聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓；密集A-U配對使轉(zhuǎn)錄復(fù)合物趨于解離，釋放RNA。

終止效率與二重對稱序列和寡聚U的長短有關(guān)。

本文檔共137頁；當(dāng)前第93頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分四、真核生物的轉(zhuǎn)錄（一）轉(zhuǎn)錄起始真核生物的轉(zhuǎn)錄起始上游區(qū)段比原核生物多樣化。轉(zhuǎn)錄起始時(shí)，RNA-pol不直接結(jié)合模板，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子，與模板結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物，其起始過程比原核生物復(fù)雜得多。本文檔共137頁；當(dāng)前第94頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分真核生物RNA聚合酶II所形成的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物

本文檔共137頁；當(dāng)前第95頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄復(fù)合體TBPTAFsTFIIATFIIBTFIIFPolIITFIIE、●真核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物PIC組裝完成，TFⅡH使CTD磷酸化本文檔共137頁；當(dāng)前第96頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（二）轉(zhuǎn)錄延長真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。轉(zhuǎn)錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。本文檔共137頁；當(dāng)前第97頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉(zhuǎn)錄延長中的核小體移位轉(zhuǎn)錄方向本文檔共137頁；當(dāng)前第98頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（三）轉(zhuǎn)錄終止1、RNA聚合酶Ⅰ轉(zhuǎn)錄出rRNA前體3′末端后，繼續(xù)向下游轉(zhuǎn)錄超過1000個(gè)bp時(shí)，存在一個(gè)

18bp的終止序列。2、RNA聚合酶Ⅲ

轉(zhuǎn)錄模板的下游存在一個(gè)終止子，是位于GC豐富序列之中的TTTT。

RNA聚合酶Ⅲ有內(nèi)原性的轉(zhuǎn)錄終止功能。3、RNA聚合酶Ⅱ的轉(zhuǎn)錄沒有明確的終止信號。本文檔共137頁；當(dāng)前第99頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分五、RNA生物合成抑制劑概念：能阻斷、抑制或者干擾核酸的代謝過程，最終抑制轉(zhuǎn)錄的一類化合物，稱RNA生物合成抑制劑。分三類：

1、嘌呤和嘧啶類似物，抑制核酸前體的合成；

2、通過與DNA結(jié)合而改變模板的功能；

3、與RNA聚合酶結(jié)合而影響其活力。本文檔共137頁；當(dāng)前第100頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（一）利福霉素及利福平作用：抗結(jié)核藥物，特異地抑制細(xì)菌RNA聚合酶的活性，因而抑制細(xì)菌RNA的合成。機(jī)制：利福霉素可與RNA聚合酶的β亞基結(jié)合，并阻止起始位點(diǎn)的填充，抑制二核苷酸

RNA的形成；

利福平則阻止RNA聚合酶的移動，抑制頭三個(gè)核苷酸的形成。因此，利福霉素和利福平都是RNA鏈合成起始過程的抑制劑。本文檔共137頁；當(dāng)前第101頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（二）利迪鏈菌素作用：與細(xì)菌的RNA聚合酶β亞基結(jié)合，抑制轉(zhuǎn)錄過程中RNA鏈的延長反應(yīng)。（三）α-鵝膏蕈堿

作用：抑制真核生物的RNA聚合酶，且RNApolⅡ

極為敏感。對細(xì)菌RNA聚合酶作用極弱。本文檔共137頁；當(dāng)前第102頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)錄后加工過程及其機(jī)制第五節(jié)

mRNA的前體加工

rRNA的前體加工

tRNA的前體加工本文檔共137頁；當(dāng)前第103頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分⑴真核細(xì)胞每種轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物都是各種RNA的前身，即無活性，亦無功能。⑵真核初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物必須在胞核內(nèi)經(jīng)過適當(dāng)加工，使之變成具有活性的成熟RNA后，由胞核運(yùn)至胞質(zhì)才能執(zhí)行翻譯功能。⑶真核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄作用和翻譯作用無論在空間上還是時(shí)間上都是彼此分開進(jìn)行的。⑷原核細(xì)胞mRNA不需加工，tRNA和rRNA加工。真核細(xì)胞與原核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的區(qū)別：本文檔共137頁；當(dāng)前第104頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第105頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分一、mRNA的前體加工1、5端形成帽子結(jié)構(gòu)(m7GpppNp—)2、3端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)3、中部剪接除去內(nèi)含子4、鏈內(nèi)部核苷酸的甲基化hnRNA轉(zhuǎn)變成mRNA的加工過程包括：本文檔共137頁；當(dāng)前第106頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分⑴修飾的化學(xué)反應(yīng)：⑵5′-端的修飾在核內(nèi)完成，且在轉(zhuǎn)錄到20個(gè)核苷酸時(shí)在轉(zhuǎn)鳥嘌呤核苷酸酶催化下加到5ˊ端的。先于中段剪切。⑶5′帽子分Cap0、Cap1、Cap2。（一）5′-端加上帽子結(jié)構(gòu)(mGpppNp—）真核生物mRNA的5’末端的第一個(gè)核苷酸總是7-甲基鳥核苷三磷酸（m7Gppp）。mRNA5’端的這種結(jié)構(gòu)稱為帽子（cap）。本文檔共137頁；當(dāng)前第107頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

由稀有的7-甲基鳥嘌呤通過5ˊ,5ˊ－三磷酸鍵與初始轉(zhuǎn)錄物的起始（5ˊ）核苷酸連接形成的。5′pppN…磷酸酶ppi5′pN…pppGpi5′GpppN…甲基化酶+CH3m7GpppN…本文檔共137頁；當(dāng)前第108頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分轉(zhuǎn)鳥嘌呤核苷酸酶催化尿苷酸-7甲基轉(zhuǎn)移酶2’-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（cap1）（cap0）（cap2）2’-O-甲基轉(zhuǎn)移酶本文檔共137頁；當(dāng)前第109頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

mRNA帽子的生理功能：⑴帽子結(jié)構(gòu)參與翻譯起始，帽0結(jié)構(gòu)是核糖體小亞基識別mRNA所必需的；核糖體上有帽結(jié)合蛋白。⑵m7Gppp結(jié)構(gòu)能有效地封閉mRNA5’末端，以保護(hù)mRNA免受5’核酸外切酶的降解，增強(qiáng)mRNA的穩(wěn)定。本文檔共137頁；當(dāng)前第110頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（二）3′-端加上多聚腺苷酸尾巴(polyA)。⑴polyA的出現(xiàn)不依賴DNA模板。⑵加尾信號：3′-末端出現(xiàn)AAUAAA及下游的

GU豐富區(qū)。在兩序列之間由特異的核酸內(nèi)切酶切除多余的核苷酸，然后加上polyA。

尾部修飾和轉(zhuǎn)錄終止同時(shí)進(jìn)行。⑶3′-端修飾也在核內(nèi)完成，并先于mRNA中段的剪接。⑷polyA的有無及長短是維持mRNA作為翻譯模板的活性，以及增加mRNA本身穩(wěn)定性的因素。本文檔共137頁；當(dāng)前第111頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分約20NT第一步：CPSF識別AAUAA信號，CstF結(jié)合GU/U區(qū)，激活CF核酸酶，發(fā)生斷裂CPSF:斷裂識別因子CstF:斷裂刺激因子第二步：PAP結(jié)合到斷裂點(diǎn)，聚合約個(gè)腺苷酸的poly（A）尾巴，這個(gè)短的尾巴通過寡聚腺苷酸結(jié)合蛋白刺激PAP活性再進(jìn)一步延伸到大約200個(gè)腺苷酸。聚腺苷酸聚合酶（PAP）本文檔共137頁；當(dāng)前第112頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

mRNA3′-端的多聚腺苷酸化可被冬蟲夏草素

（3′-脫氧胸苷）所阻止；

即冬蟲夏草素是多聚腺苷酸化的特異抑制劑。

（三）mRNA的甲基化真核生物mRNA分子中有許多甲基化的堿基，主要是：N6-甲基腺嘌呤（m6A）。本文檔共137頁；當(dāng)前第113頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分（四)mRNA的自我剪接本文檔共137頁；當(dāng)前第114頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分自我剪接的概念——除去hnRNA中的內(nèi)含子，將外顯子連接。

snRNP與hnRNA結(jié)合成為剪接體，進(jìn)行剪接；參與mRNA剪切的snRNP包括U1、U2、U4、U5、U6內(nèi)含子上有3個(gè)保守性序列——剪接位點(diǎn)：

①

5′端起始序列GU；

②

3′端AG;③距3′端18～40個(gè)核苷酸處有一個(gè)“分支點(diǎn)”，一定含A﹡，由A﹡發(fā)動第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)。剪接過程是兩次轉(zhuǎn)脂反應(yīng)。與Ⅱ類內(nèi)含子相似。本文檔共137頁；當(dāng)前第115頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

5’..AAGUAAGU…….CURAY..(10-40)…(U/C)11NCAGG….3’IntronexonexonPolyprimidineCAG=UAG>AAG>GAG本文檔共137頁；當(dāng)前第116頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第117頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第118頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分本文檔共137頁；當(dāng)前第119頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分

①GU-AG、AU-AC：真核生物細(xì)胞核mRNA基因

②Ⅰ類內(nèi)含子：線粒體、葉綠體及低等真核生物細(xì)胞核的rRNA基因

③Ⅱ類內(nèi)含子：線粒體、葉綠體的mRNA基因生物體內(nèi)內(nèi)含子的主要類型：本文檔共137頁；當(dāng)前第120頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分Ⅰ類內(nèi)含子的自我剪接本文檔共137頁；當(dāng)前第121頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分Ⅱ類內(nèi)含子的自我剪接本文檔共137頁；當(dāng)前第122頁；編輯于星期一\17點(diǎn)43分組成型剪接：一個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物通過剪接只能產(chǎn)生一種成熟的mRNA。選擇性剪接：同一基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物由于不同的剪接方式形成不同mRNA。

組成型剪接和可變剪接本文檔共137頁；當(dāng)前第123