廣西石櫟林種群結(jié)構(gòu)分析

廣西石櫟林種群結(jié)構(gòu)分析

廣西石蓮種類繁多，主要分布在海拔高的黃土山區(qū)。其中大部分是完全混合在不同的群落類型中，一些可以成為群落的共同種子。例如，在一些山區(qū)的多年生落葉和闊葉混交林中，石蓮科植物通常是共同樹種的代表。但是成片分布成為常綠闊葉林建群種者為數(shù)不多;在廣西見有粵桂石櫟林、華南石櫟林、煙斗石櫟林和長(zhǎng)果石櫟林4個(gè)群系。它們是所在地一種頂極群落類型,一般分布面積不大,在海拔1000m左右的黃壤山地占有較重要的地位,并有其獨(dú)特的性質(zhì)。筆者主要對(duì)它們的群落分類、種類組成和動(dòng)態(tài)變化作較詳細(xì)的論述,供有關(guān)方面參考。1廣西四度樹1.1不同種類森林的生長(zhǎng)特征粵桂石櫟在中亞熱帶和南亞熱帶山地都有分布,但構(gòu)成群落建群種者為數(shù)不多,記錄為群叢1:粵桂石櫟-四川楊桐-黔桂野錦香-狗脊群叢。這個(gè)群叢見于桂東北靈川縣新寨七分山一帶海拔1000m左右的黃壤土地,人為干擾較輕,林冠郁閉度0.9,在600m2范圍內(nèi)有林木31種205株。喬木層可明顯劃分為3個(gè)亞層:第一層林木樹高20m左右,胸徑30～40cm,覆蓋度80%,有林木12種18株,常綠樹與落葉樹為6種11株與6種7株之比,重要值指數(shù)分別各占65.3%和34.7%,粵桂石櫟排列榜首,但只占14.6%,長(zhǎng)果石櫟和黃樟次之,分別各占13.5%和13.2%,落葉的野漆排名第4,占9.3%,其它各種占據(jù)4.5%～7.3%之間,說明優(yōu)勢(shì)種不太明顯。第二亞層林木樹高8～15cm,胸徑20cm左右,覆蓋度約50%,林木稍多,有20種56株,常綠樹占去18種54株,重要值指數(shù)占89%,四川楊桐最多,也只占19.3%,南寧虎皮楠和香港四照花次之,分別各占15.5%和11%,其它各種都在5.4%以下,優(yōu)勢(shì)略較明顯。第三亞層林木樹高4～7m,胸徑10cm以下,有林木22種131株,常綠樹占20種119株,重要值指數(shù)占81.1%,細(xì)枝柃最多占13.5%,山礬次之,占10.5%,落葉的白葉安息香排列第3,占9%,其它各種都在8%以下,優(yōu)勢(shì)也較明顯。從整個(gè)喬木層來分析,常綠樹和落葉樹為29種176株與8種29株之比,重要值指數(shù)為85.7%與14.3%之差,常綠闊葉林的外貌特征明顯。從各個(gè)種重要值指數(shù)的擁有量來看,分配比較均勻,在中、下層占優(yōu)勢(shì)的四川楊桐位居第1,只有21.99;在上層成為共建種的粵桂石櫟、長(zhǎng)果石櫟和黃樟,分別各居第2、8、9位,擁有21.22、15.22和12.65;超過10以上的有白葉安息香、南寧虎皮楠、細(xì)枝柃、細(xì)枝栲、山礬、黃杞、香港四照花和毛葉木姜8種(表1),說明各個(gè)種的優(yōu)勢(shì)很不明顯,反映出較典型的常綠闊葉林種類多,而每種數(shù)量少的特點(diǎn)。許多落葉種都是喜歡陰濕環(huán)境弱陽性的原有樹種,不是群落被破壞后侵入的強(qiáng)陽性樹種。所有這些都反映出頂極群落的性質(zhì),原生性和穩(wěn)定性強(qiáng)。灌木層植物高約2m,覆蓋度50%左右,喬木幼樹居多,有41種350株,其中16種在樣地內(nèi)未見喬木分布,為芬芳安息香(Styraxodoratissima)、三花冬青(Ilextriflora)、三角瓣花(Prismatomerislinearis)、腺葉野櫻(Prunusphaeosticta)、西南三角瓣花(Prismatomerishenryi)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、石楠(Photiniaserrulata)、香葉樹(Linderacommunis)、小新木姜(Neolitseaumbrosa)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、多花衛(wèi)茅(Eveonymusmyriantha)、銀荷木(Schimaargentea)、假衛(wèi)茅(Microtropiscathayensis)、細(xì)柄五月茶(Antidesmafilipes)、假黃楊(Syzygiumbuxifolium)、山石榴(Randiaspinosa)。常綠樹占36種327株,落葉樹只占5種25株,山礬、細(xì)枝栲最多,長(zhǎng)果石櫟、孔雀潤(rùn)楠、南寧虎皮楠也常見。真正的灌木有6種,黔桂野錦香(Blastuscavaleriei)較多,還有臨桂繡球(Hydrangealinkwiensis)、長(zhǎng)尾粗葉木(Lasianthuslongicauda)、九節(jié)風(fēng)(Sarcandraglabra)、杜莖山(Maesajaponica)和披針葉粗葉木(Lasianthuslanciimbus)。草本層植物分布稀疏,覆蓋度不過10%,高1m以下,記錄到17種,蕨類占9種,狗脊(Woodwardiajaponica)最多,分布均勻,華里白(Hicriopterischinensis)常小片集中分布于局部空隙處,其它零星分布的有:雙蓋蕨(Diplaziumdonianum)、山菅蘭(Dianellaensifolia)、十字苔草(Carexcruciata)、鐮葉瘤足蕨(Plagiogyriaditinctissima)、細(xì)葉百合(Liliumtenuifolium)、山姜(Alpiniachinensis)、汝蕨(Arachniodesrhomboidea)、圣蕨(Dictyoclinegriffithii)、土細(xì)辛(Asaruminsigne)、滇桂兔耳風(fēng)(Ainsliaeahenryi)、華汝蕨(Arachniodeschinensis)、可愛汝蕨(Arachniodesamoena)、華東瘤足蕨(Plagiogyriajapo-nica)、鶴頂蘭(Phaiustankervilliae)和艷山姜(Alpiniaspeciosa),都是喜陰濕的種類。喬木幼苗有24種301株,7種在樣地內(nèi)未見喬木分布,全為常綠種,黃杞、細(xì)枝栲、長(zhǎng)果石櫟最多。藤本植物有8種,但每種數(shù)量不多,多在中、下層纏繞植冠。雞眼藤(Morindaumbellata)、藤黃檀(Dalbergiahamcei)、牛老藥藤(Thysanospermumdiffusum)、菝葜(Smilaxchina)、冷飯團(tuán)(Kadsuracoccinea)、花椒勒(Zanthoxylumcuspidatum)、三葉木五加(Acanthopanaxtrifoliata)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)也常見。1.2喬木層分布特征華南石櫟主要分布于南亞熱帶山地,向南向北可延伸至北熱帶和中亞熱帶南緣山地,大多零星間雜在不同類型的森林中,成片分布者極為少見,記錄為群叢2:華南石櫟—云貴山茉莉—黔桂野錦香-華汝蕨群叢。這個(gè)群叢見于武鳴縣大明山保護(hù)區(qū)甘欖溝海拔1100m山地,它是遭受破壞恢復(fù)起來的,林冠郁閉度0.9,在600m2范圍內(nèi)有林木35種98株。喬木層仍保持著3個(gè)亞層:第一亞層有林木13種28株,常綠樹和落葉樹為9種18株與4種10株之比,重要值指數(shù)為57.4%與42.6%之差,但常綠的華南石櫟、羅浮槭、廣東黃杞和羅浮柿分別各占15.7%、8.3%、7.8%和7.6%,居第2、4、5、6位;而落葉的小果冬青、南樺和天目紫莖卻居第1、3、7位,分別占17.1%、13.7%和1.4%,說明種類多,優(yōu)勢(shì)不明顯,而且與遭到破壞的林冠破裂有關(guān)。第二亞層林木有16種46株,常綠樹占14種44株,重要值指數(shù)擁有量占90%,其中云貴山茉莉最多,占33.4%,羅浮槭、廣東黃杞和棱枝冬青次之,分別各占10.2%、7.7%和7.1%;落葉樹只有2種2株,說明恢復(fù)得較好。第三亞層林木有6種24株,全為常綠樹,云貴山茉莉優(yōu)勢(shì)明顯,占38.8%(表2)。從整個(gè)喬木層的情況來分析,常綠樹和落葉樹為31種86株與4種12株之比,重要值指數(shù)為75.1%與24.9%之差,常綠闊葉林的特色未變,林分中種類多,重要值指數(shù)擁有量分配比較均勻,優(yōu)勢(shì)不明顯,除了居第1位的在中、下層略占優(yōu)勢(shì)的云貴山茉莉占有17.5%以外,在上層成為共建種的華南石櫟、小果冬青、羅浮槭和南樺分別各居第2、3、4、5位,分別具有9.2%、8.8%、8.4%和7.1%的重要值指數(shù)。第6～12位的種仍占有3.5%～5.8%,第13位以后的種在3%以下。這種情況正反映出林分遭到一定程度破壞之后恢復(fù)與干擾并存的局面。灌木層植物覆蓋度30%左右,喬木幼樹很多,有28種238株,其中12種在樣地內(nèi)無喬木分布,即:羅浮栲、毛桂(Cinnamonumappelianum)、香楠(Randiacanthioides)、假桂烏口樹(Tarrenaattenuata)、光葉顯脈新木姜(Neolitseaphanerophlebiaf.glabra)、紅苞木(Rhodoleiachampioni)、陰香(Cinnamomumburmanni)、筆羅子(Meliosmarigida)、虎皮楠(Daphniphyllumglaucescens)、楓荷桂(Dendroparxchevalieri)、密花假衛(wèi)茅(Microtropisconfertiflora)、凹脈柃和尖葉山茶(Camelliacuspidata)。常綠樹占27種233株,竹葉木姜占去一半以上。真正的灌木只有6種,黔桂野錦香略占優(yōu)勢(shì),還有珠砂根(Ardisiacrenata)、九節(jié)風(fēng)、粗葉木(Lasianthuschinensis)、杜莖山和云南粗葉木(Lasianthushenryi),都為喜陰濕的種。草本層植物生長(zhǎng)稀疏,覆蓋度10%左右,有27種,蕨類占20種,華汝蕨較多,零星分布的有:東南星蕨(Microsoriumbuergerianum)、耳蕨(Polystichumaculeatum)、荸義冷水花(Pileapeploides)、鱗軸短腸蕨(Allantodiahirtipes)、錦香草(Phyllagathiscavaleriei)、露蕨(Mecodiumbadium)、寬葉沿階草(Ophiopogonjaponicus)、長(zhǎng)生鐵角蕨(Aspleniumprolongatum)、狹翅鐵角蕨(Aspleniumwrightii)、骨牌蕨(Lepidogrammitisrostrata)、友水龍骨(Polypodiumamoeum)、西南肋毛蕨(Ctenitismariformis)、山姜、彎柄假?gòu)?fù)葉耳蕨(Acrorumohradiffracta)、鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)、鐮羽貫眾(Cyrtomiumbalansae)、尾葉瘤足蕨(Plagiogyriagrandis)、蹄蓋蕨(Athyriumwardii)、瓶蕨(Vandenboschiaauriculata)、耳狀苣苔(Oreocharisauricula)、狗脊、華中鐵角蕨(Aspleniumsarelii)、淡紫百合(Liliumbrownii)、倒掛草(Aspleniumnormale)、魚鱗蕨(Acrophorusstipellatus),全為喜陰濕種。喬木幼苗?？捎龅?記錄到24種187株,13種在樣地內(nèi)無喬木分布,全是常綠種,竹葉木姜、包果石櫟、楓荷桂、四角柃、棱枝冬青、華南石櫟較多。藤本植物有11種,分布較普遍,瓜馥木(Fissistigmaoldhami)、大樣酸藤子(Emeliarudis)、七姐妹藤(Stauntoniahexaphylla)較多,還有蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、厚果崖豆藤(Millettiapachycarpa)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliusvar.lanceolata)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、風(fēng)葉藤(Cissusassamica)、中華獼猴桃(Actinidiachinensis)和粗葉懸鉤子等。1.3不同層系的樹高分析煙斗石櫟分布比較廣泛,無論在中亞熱帶或南亞熱帶山地都常可遇到,但成林分布者也極少見到,記錄為群叢3:煙斗石櫟—假肉桂—茶桿竹—蔓赤車群叢。這個(gè)群叢見于容縣黎明村天堂山海拔1000m黃壤山地,面積不大,但保護(hù)較好。在600m2范圍內(nèi)有林木21種94株,林冠郁閉度0.9。喬木層的結(jié)構(gòu)明顯,第一亞層林木有6種9株,全為常綠樹,煙斗石櫟和華東潤(rùn)楠的優(yōu)勢(shì)較明顯,重要值指數(shù)分別各為31.9%和21.4%,還有華南櫟、扁斗櫟、細(xì)枝栲和竹葉木姜。第二亞層林木稍多,有11種46株,常綠樹和落葉樹分別為9種43株與2種3株之比,重要值指數(shù)分別各占95.1%和4.9%。假肉桂和香港四照花最多,分別占22.7%與19.5%,厚殼桂、華東潤(rùn)楠和黃果厚殼桂也常見。第三亞層林木有10種39株,其中常綠樹9種38株,重要值指數(shù)占97.3%,假肉桂、山香園、香港四照花較多,分別各占23.5%、18.7%和17.8%;落葉樹1種1株,所占比重很小(表3)。從整個(gè)喬木層來看,常綠樹和落葉樹為19種91株與2種3株之比,重要值指數(shù)為96%與4%;加之,各個(gè)種的擁有量均勻,排名前5位的假肉桂、香港四照花、煙斗石櫟、華東潤(rùn)楠和黃果厚殼桂分別只占16.6%、13.1%、12.7%、11.0%和7.6%;第6～第10位也在3.2%～6.4%之間,說明優(yōu)勢(shì)并不明顯。所有的種都是原有的成分,表明原生性和穩(wěn)定性強(qiáng),具備典型常綠闊葉林的特色。灌木層植物覆蓋度約70%,茶桿竹(Pseudosasaamabilis)占優(yōu)勢(shì),約為50%。喬木幼樹也常見,有17種75株,其中6種在樣地內(nèi)無喬木分布,即:大新木姜(Neolitseachuii)、南亞椎票(Castanopsiskawakami)、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)、黃毛五月茶(Antidesmafordii)、羅浮栲和大葉櫟(Castanopsisfissa),全為常綠樹,黃果厚殼桂、煙斗石櫟較多。真正的灌木只有5種,即:福建粗葉木(Lasianthushartii)、短莖紫金牛(Ardisiabrevicaulis)、九節(jié)風(fēng)、杜莖山和粗葉榕(Ficussimplicissima),也多為喜陰蔽種。草本層植物在密集的茶桿竹叢下分布稀疏,覆蓋度10%以下,有10種,蕨類占6種,蔓赤車(Pellioniascabra)和革質(zhì)冷水花(Pileasymmeriavar.subcoriacea)分布較為均勻,還有山姜、大葉仙茅(Curculigocapitulata)、異蓋鱗毛蕨(Dryopterisdecipiens)、華東膜蕨(Hymenophyllumbarbatum)、鐮羽貫眾、雙蓋蕨、解蕨(Drynariafortunei)和骨牌蕨,都是喜陰濕的種。喬木幼苗時(shí)可見到,有15種106株,全為常綠樹,5種在樣地內(nèi)無喬木分布,細(xì)枝栲、華東潤(rùn)楠較普通。藤本植物記錄到6種,也多為喜濕潤(rùn)生境種類,冷飯團(tuán)、酸藤子(Embelialaeta)較多,還有菝葜、過山風(fēng)(Schizandraviridis)、常春藤和美麗獼猴桃(Actinidiamelliana)。1.4第二亞層不同層次生長(zhǎng)量和樹高在活動(dòng)地上的分布長(zhǎng)果石櫟的分布范圍與生境和煙斗石櫟類似,大多也是零星分布,成林分布極少,記錄為群叢4:長(zhǎng)果石櫟—箬葉竹—南川沿階草群叢。這個(gè)群叢見于容縣楊村六笛林場(chǎng)大缽肚一帶山脊,所在地海拔1080m,由于土層淺薄,常風(fēng)大,雖然林木生長(zhǎng)繁茂,但較低矮,分枝低。在500m2范圍內(nèi)有13種117株,全為常綠樹,林冠郁閉度0.9。喬木層只能劃分為2個(gè)亞層。第一亞層林木樹高8m左右,覆蓋度60%,林木有長(zhǎng)果石櫟和細(xì)枝栲2種6株,重要值指數(shù)分別各占63.8%與36.2%。第二亞層林木樹高4～6m,覆蓋度80%,有13種111株,全為常綠樹,長(zhǎng)果石櫟最多,占35.3%。細(xì)枝栲次之,占18.7%,大新木姜和羅浮栲也常見(表4)。從整個(gè)喬木層來看,長(zhǎng)果石櫟的優(yōu)勢(shì)明顯,重要值指數(shù)占37.6%,其他各種分配比較均勻,也多是原有的種類,更新也較好,說明原生性和穩(wěn)定性強(qiáng),而林木低矮,分枝低,層次簡(jiǎn)單,正是山頂矮林的特色。灌木層植物高約2m,覆蓋度70%,箬葉竹(Indocalamuslongiauritus)生長(zhǎng)密集,占去50%。喬木幼樹也占一定的比重,有18種107株,其中7種在樣地內(nèi)無喬木分布,即毛葉木姜、細(xì)枝柃、多花衛(wèi)茅、山小桔(Glycosmiscitrifolia)、假黃楊、烏飯樹和假衛(wèi)茅。細(xì)枝栲、長(zhǎng)果石櫟、大新木姜較多。真正的灌木只有福建粗葉木、單耳柃(Euryaweissiae)、短莖紫金牛和紅紫珠(Callicarparubella)4種。草木層植物在密集的箬葉竹叢下分布稀疏,覆蓋度10%以下,種類也少,只有7種;南川沿階草(Ophiopogonbockianus)比較普遍,分布均勻,還有異蓋鱗毛蕨、十字苔草、淡竹葉、狗脊、大葉苔草(Carexscaposa)和槲蕨。喬木幼苗?？梢姷?有11種135株,3種在樣地內(nèi)未見喬木分布,全為常綠種,細(xì)枝栲、長(zhǎng)果石櫟較多,大新木姜、毛葉木姜和羅浮栲也常見。藤本植物種類不多,數(shù)量也少,記錄到冷飯團(tuán)、菝葜和過山風(fēng)3種。2不同層數(shù)對(duì)植物物種組成的影響從以上的論述可以看出,石櫟林主要分布在中亞熱帶和南亞熱帶海拔1000m上下的黃壤山地環(huán)境比較濕潤(rùn)的小生境中。殘存下來的林分一般保護(hù)和恢復(fù)都較好,人為干擾較輕,群落種類成分較多,大多由原有的種類所組成,各個(gè)種重要值指數(shù)擁有量分配比較均勻,優(yōu)勢(shì)不很明顯,原生性和穩(wěn)定性較強(qiáng),充分體現(xiàn)出常綠闊葉林頂級(jí)群落的特色。各個(gè)群系和群叢的形成、分布和動(dòng)態(tài)化都與所在地的環(huán)境特點(diǎn)和人為影響有相應(yīng)的關(guān)系?；浌鹗瘷怠拇钔鹨板\香—狗脊群叢分布于中亞熱帶山地,保護(hù)比較好,在600m2范圍內(nèi)有高等植物84種,喬木層有37種,無論從各個(gè)亞層或整個(gè)喬木層來看,優(yōu)勢(shì)都不很明顯,上層由粵桂石櫟和長(zhǎng)果石櫟加上黃樟,重要值指數(shù)