生物化學(xué)光合作用

1、關(guān)于生物化學(xué)光合作用第一張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月一、概念：光合作用是糖合成代謝的主要途徑。是綠色植物、光合細菌或藻類等將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程，即利用光能，由CO2、H2O、H2S等合成糖類化合物并釋放出氧氣（或其他物質(zhì)）的過程，稱為光合作用。CO2 + H2O (CH2O) + O2光葉綠體CO2 + H2A (CH2O) +H2O+2A光第一節(jié) 概 述第二張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、光合作用的場所葉綠體被膜 外膜 內(nèi)膜間質(zhì) ：(含可溶性蛋白質(zhì)，酶類，DNA，RNA、核糖體等)-暗反應(yīng)類囊體 (基粒) 基粒片層 -光反應(yīng) 基質(zhì)片層第三張，PPT共六十三頁，

2、創(chuàng)作于2022年6月葉綠體的結(jié)構(gòu)第四張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月類囊體膜上蛋白質(zhì)復(fù)合物第五張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月四、光合作用的兩個階段：第六張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月基質(zhì)中（活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能）原 初 反 應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換（光能轉(zhuǎn)換成電能）（電能 活躍的化學(xué)能）(類囊體膜上）碳素同化光反應(yīng)暗反應(yīng)第七張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月葉綠素類類胡蘿卜素葉綠素類a (藍綠色)葉綠素類b (黃綠色)胡蘿卜素(橙黃色)葉黃素(黃色)藻膽素第二節(jié) 光反應(yīng)一、光合色素其他第八張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6

3、月主要色素：葉綠素a，作用：接受收集的光能并參與光化學(xué)反應(yīng)輔助色素：其它的葉綠素和類胡蘿卜素、藻膽色素等。作用：收集光能聚光色素(天線色素)作用中心色素據(jù)作用分類第九張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、光合單位 能發(fā)生光合作用的功能上獨立的單位。由大約幾百個色素分子和一些肽鏈構(gòu)成。天線色素（集光色素） ：大部分色素分子（全部葉綠素b和大部分葉綠素a，類胡蘿卜素和葉黃素分子），起捕獲光能的作用。作用中心 (反應(yīng)中心)：一對特殊的葉綠素a分子和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合體，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光反應(yīng)中心第十張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月作用中心葉綠素分子電子受體電子傳遞

4、共振能傳遞天線色素分子第十一張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月天線色素分子作用中心葉綠素分子葉綠素通過激子傳遞把吸收的能量匯集到作用中心第十二張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月三、植物的光反應(yīng)系統(tǒng)PS是一個跨膜復(fù)合物。P700是PS反應(yīng)中心色素。 PS的生理功能是吸收光能，進行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)從PC到NADP+的電子傳遞。1.光系統(tǒng)I (PSI)第十三張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月PS復(fù)合體第十四張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十五張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月PS是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。P680是PS反

5、應(yīng)中心色素。功能：吸收光能，進行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生O2。2.光系統(tǒng)II (PSII)第十六張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月光系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)第十七張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第十八張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月PSI和PS在類囊體膜上的定位 第十九張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月四、光合電子傳遞鏈光合鏈：光合作用的光反應(yīng)是由光系統(tǒng)和光系統(tǒng)這兩個光系統(tǒng)啟動的，兩個光系統(tǒng)由電子傳遞鏈連接起來。連接兩個光反應(yīng)的排列緊密而互相銜接的傳遞電子的物質(zhì)稱為光合鏈組成：三個跨膜復(fù)合體（PS、PS、Cytbf復(fù)合體），以及質(zhì)體藍素（簡寫為PC）、鐵氧還蛋白（簡寫為Fd）和質(zhì)

6、體醌（簡寫為PQ）三個可移動電子載體第二十張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月 Cytbf復(fù)合體（PQHPC氧還酶）含有Cytf、Cytb(2個，為電子傳遞循環(huán)劑)和Rieske鐵-硫蛋白(又稱Fe-SR，是由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質(zhì))主要催化PQH的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。每傳遞一對電子，可轉(zhuǎn)移4個質(zhì)子到類囊體腔。 第二十一張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十二張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月3、光合鏈電子傳遞順序第二十三張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月（1）非環(huán)式電子傳遞：HOPSPQCytb6fP

7、CPSFdFNRNADP 按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需吸收8個光量子，同時Cytb6f復(fù)合體轉(zhuǎn)運8個H+進類囊體腔，放氧復(fù)合體轉(zhuǎn)運4個H+。（2）環(huán)式電子傳遞：PS Fd PQ Cyt bf PC PS環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。 第二十四張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月類囊體膜類囊體腔PS中的電子傳遞第二十五張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月PS中的電子傳遞第二十六張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月非環(huán)式電子傳遞：第二十七張，PPT

8、共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月環(huán)式電子傳遞：第二十八張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月光合鏈的特點電子傳遞鏈主要由光合膜上的PS、Cytb6/f、PSI三個復(fù)合體串聯(lián)組成。電子傳遞有二處是逆電勢梯度，這種逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的。水的氧化與PS電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSI電子傳遞有關(guān)。PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，也把H+傳遞類囊體膜內(nèi)，造成類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢差，推動ATP形成。第二十九張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月兩個光系統(tǒng)的協(xié)同作用 第三十張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2

9、022年6月五、 光合磷酸化1.概念：通過光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP的過程，稱為光合磷酸化。第三十一張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月2.類型：（1）非循環(huán)光合磷酸化：非環(huán)式電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP合成，并生成NADPH。這種形式的光合磷酸化叫光合磷酸化。（2）環(huán)式光合磷酸化：環(huán)式電子循環(huán)流動過程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP的合成。這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。 環(huán)式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而無NADPH和O2生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATP時選擇的電子傳遞形式。第三十二張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月非循環(huán)光合磷酸

10、化第三十三張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月環(huán)式光合磷酸化第三十四張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復(fù)合體葉綠體的ATP酶與線粒體的ATP酶結(jié)構(gòu)十分相似，都由兩個蛋白復(fù)合體組成：一個是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。3.ATP合成的部位ATP酶 第三十五張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月化學(xué)滲透學(xué)說的現(xiàn)代模型（P.Mitchell）4.光合磷酸化機理第三十六張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月光合磷酸化的機理：類似于氧化磷酸化PQ具有親脂性，含量多，被稱為PQ庫，它可傳遞電子和質(zhì)子，而其它傳遞體

11、只能傳遞電子。在光下，PQ在將電子向下傳遞的同時，又把膜外基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運至類囊體膜腔內(nèi)。水在膜內(nèi)側(cè)分解也釋放出H+,膜內(nèi)H+濃度增高，則膜內(nèi)電位較“正”，膜外H+濃度降低，則膜外電位較“負”，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差(E)和質(zhì)子濃度差（pH），兩者合稱質(zhì)子動力勢，是光合磷酸化的動力。H+沿著濃度梯度返回膜外時，釋放的自由能催化合成ATP。 第三十七張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 暗反應(yīng) 暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2還原成糖的反應(yīng)過程。不需要光參加。 暗反應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中進行的，有許多種酶參與反應(yīng)。 大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原CO2的第一

12、個產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以這種途徑稱為C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原CO2的產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為C4途徑。還有CAM（景天酸代謝）途徑。 一、概述：第三十八張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十九張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、C3途徑又叫三碳循環(huán)、Calvin循環(huán)。 由于這個循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。C3途徑可分為三個階段: 羧化階段(CO2固定階段) 還原階段 更新階段（受體再

13、生階段）第四十張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月卡爾文循環(huán)第一階段第二階段第三階段CO2H2O612NADP+3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖6ATP6ADP 1212ATP12ADP6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛12NADPH1212106662糖第四十一張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月RUBP + CO2 2（3-PGA）RUBP羧化酶Mg1、固定（羧化）階段：CH2OPCOCOHHCOHHCH2OP核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶2CO21,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸第四十二張，PPT共

14、六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(簡稱rubisco) 第四十三張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛ATPADPNADPHH+NADP+3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶2.還原階段6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖糖異生途徑第四十四張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月PPP途徑再生途徑H2OPi5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤蘚

15、糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶葡萄糖1，5二磷酸核酮糖3、更新階段（受體再生階段）ATPADP第四十五張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月4、能量消耗總反應(yīng)式是：6CO212H+18ATP12NADPH12H2O C6H12O618ADP12NADP+6H+ G = 476.8 kJ / mol每還原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。第四十六張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5、調(diào)控限速步驟：CO2的固定限速酶：RubiscopH升高激活Mg2+的濃度升高激活NADPH(還原力

16、)的產(chǎn)生光第四十七張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 光呼吸（C2循環(huán)）和C4途徑一、光呼吸： 植物的綠色細胞在光下吸收氧氣，放出二氧化碳的過程稱為光呼吸(photorespiration)。 光呼吸僅在光下發(fā)生，且與光合作用密切相關(guān)。 以RuBP為底物，催化這一反應(yīng)的酶是Rubisco。 光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協(xié)同完成。 光呼吸實際上是乙醇酸代謝途徑，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途徑又稱C2循環(huán)。 第四十八張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月表 光呼吸與暗呼吸的區(qū)別 光呼吸暗呼吸 底 物在光下由Rubisco加氧反應(yīng)形成的乙醇酸，底物

17、是新形成的。可以是碳水化合物，脂肪或蛋白質(zhì)，但最常見的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是貯存物。代謝途徑乙醇酸代謝途徑，或稱C2途徑糖酵解，三羧酸循環(huán)，磷酸戊糖途徑,氧化磷酸化發(fā)生部位只發(fā)生在光合細胞里，在葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協(xié)同作用下進行。在所有活細胞的細胞質(zhì)和線粒體中進行。對O2 和CO2 濃度的反應(yīng)在O2濃度1-100%范圍內(nèi)，光呼吸隨氧濃度提高而增強，高濃度的CO2抑制光呼吸。一般而言，O2和CO2濃度對暗呼吸無明顯影響。反應(yīng)部位、條件光下、綠色細胞光、暗處生活細胞第四十九張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、光呼吸的生物化學(xué)歷程底物：乙醇酸第五十張，PP

18、T共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月光呼吸途徑葉 綠 體線 粒 體過氧化體第五十一張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月三、C4 途徑（四碳雙羧酸途徑）固定CO2的最初產(chǎn)物是含四個碳的二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑，簡稱C4途徑。組織定位：葉肉細胞和微管束鞘細胞 歷程：固定階段:PEP + CO2 + H2O OAA + Pi PEP - 羧化酶(草現(xiàn)乙酸轉(zhuǎn)移階段:OAA 蘋果酸（葉肉細胞）維管束鞘細胞脫羧CO2C3再生階段：第五十二張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月大氣葉肉細胞維管束鞘細胞維管束淀粉蔗糖蔗糖大氣CO2葉肉細胞維管束鞘細胞第五十三張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年

19、6月草酰乙酸蘋果酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C4 途徑葉肉細胞維管束鞘細胞第五十四張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月四、景天酸代謝 景天科植物白天炎熱時氣孔不開,以防水分散失.夜間氣孔開放,吸收CO2,在PEP羧化酶作用下, CO2與PEP結(jié)合生成草酰乙酸,隨后被蘋果酸脫氫酶還原成蘋果酸,貯存于液泡中直到天亮,白天蘋果酸從液泡中釋放出來,脫羧生成CO2和丙酮酸, CO2進入Calvin循環(huán). 第五十五張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月本章重點光反應(yīng)的功能單位：PS和PS的功能光合電子傳遞途徑光合磷酸化C3途徑的三個階段第五十六張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月Fe-S OA

20、A CF1-Fo PC PSICAM NADP+ Fd Pheo QRuBP P680 P700 PEP PQPGA FNR PSIIRubisco LHC一、縮寫符號翻譯第五十七張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月二、填空題1. 光合作用是一種氧化還原反應(yīng)，在該反應(yīng)中， 被還原， 被氧化；光合作用的暗反應(yīng)是在 中進行的；光反應(yīng)是在 上進行的。2. 在光合電子傳遞中最終電子供體是，最終電子受體是 。3.在光合作用過程中，當(dāng)形成后，光能便轉(zhuǎn)化成了活躍的化學(xué)能；當(dāng)形成后，光能便轉(zhuǎn)化成了穩(wěn)定的化學(xué)能。4.光合作用的能量轉(zhuǎn)換功能是在類囊體膜上進行的，所以類囊體亦稱為。類囊體膜上的四種主要復(fù)合物是

21、和、 。第五十八張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月5.光呼吸底物是 ，其代謝途徑涉及到 、 和 等細胞器。6.伴隨非環(huán)式光合電子傳遞形成的產(chǎn)物有 、 和 。7. 完整的C3循環(huán)可分為 、 和 三個階段。8. Rubisco具有 和 的特性。9. 光合C4途徑中CO2的固定和同化是在 和 兩種細胞中依次進行的，其底物分別為 和 ，催化這兩個反應(yīng)的酶分別為 和 。10.光合作用分為_和_兩個階段。第一階段主要在葉綠體的_部位進行，第二階段主要在葉綠體的_部位進行。第五十九張，PPT共六十三頁，創(chuàng)作于2022年6月11.光合C3途徑的CO2受體是 ， MCalving循環(huán)固定CO2形成的第一個產(chǎn)物是 。12. C4途徑的CO2受體是 ，CO2固定后的初產(chǎn)物是 13.碳素同化作用的三大類型為 ，_ 和 。 。14.光反應(yīng)的主要產(chǎn)物是_, _,_。15.綠色植物中主要的光敏色素是_，其它光敏色素有_等。16. P*700是強電子_，P+700是強電子