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第四講種群(zhǒnɡqún)生態(tài)學(xué)1第一頁,共37頁。第三章種群的遺傳(yíchuán)與進(jìn)化第一節(jié)種群(zhǒnɡqún)及其基本特征第二節(jié)種群(zhǒnɡqún)的遺傳與進(jìn)化第三節(jié)種內(nèi)、種間關(guān)系參考文獻(xiàn)思考題2第二頁,共37頁。K-對(duì)策(duìcè)缺點(diǎn):死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷,高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性,因此,種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。第二節(jié)種群(zhǒnɡqún)的遺傳與進(jìn)化基因組學(xué),生物信息學(xué)及其對(duì)科學(xué)和社會(huì)的影響(yǐngxiǎng).變異(biànyì)和遺傳多樣性東北師大學(xué)報(bào)自然科學(xué)版,1996(3):90-92.A1A2頻率:y=n2/N;廣布種:在形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異,稱地理變異。K-對(duì)策(duìcè)檢測(cè)遺傳多性的主要方法有:形態(tài)學(xué)技術(shù);第一節(jié)種群(zhǒnɡqún)及其基本特征一個(gè)巨大的、隨機(jī)交配和沒有干擾基因平衡因進(jìn)化穩(wěn)定策略(EvolutionaryStableStrategy,ESS)對(duì)此類問題可做一定程度的解答?;?jīyīn)庫和基因(jīyīn)頻率A2A2頻率:z=n3/N一般是由遠(yuǎn)緣雜交所產(chǎn)生的雜種,經(jīng)過染色體的偶然加倍而形成新種

。第三十二頁,共37頁。第二節(jié)種群(zhǒnɡqún)的遺傳與進(jìn)化§1遺傳變異§2物種進(jìn)化§3物種形成§4種群(zhǒnɡqún)進(jìn)化對(duì)策參考文獻(xiàn)思考題3第三頁,共37頁?!?遺傳變異基因庫和基因頻率(pínlǜ)變異和遺傳多樣性4第四頁,共37頁?;?jīyīn)庫和基因(jīyīn)頻率基因和等位基因基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段,在二倍體生物,由兩個(gè)等位基因構(gòu)成,每一等位基因來自一條同源(tónɡyuán)染色體。遺傳型和表現(xiàn)型個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)叫遺傳型,遺傳型在個(gè)體中的表達(dá)叫表現(xiàn)型。5第五頁,共37頁?;蚪M和基因庫一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome)。種群中全部個(gè)體的所有基因總和稱基因庫(genepool)?;蝾l率和哈溫定律基因頻率:種群中某一基因出現(xiàn)的頻率哈溫定律(Hardy-Weinberglaw):指在一個(gè)巨大的、隨機(jī)交配和沒有干擾基因平衡因素的種群中,基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。多形現(xiàn)象(polymorphism):種群中許多等位(děnɡwèi)基因的存在導(dǎo)致一種以上的表現(xiàn)型。6第六頁,共37頁?;?jīyīn)型頻率和基因(jīyīn)頻率計(jì)算基因型頻率種群中有N個(gè)體(gètǐ),等位基因?yàn)锳1、A2兩個(gè),n1個(gè)A1A1,n2個(gè)A1A2,n3個(gè)A2A2A1A1頻率:x=n1/N;A1A2頻率:y=n2/N;A2A2頻率:z=n3/NX+y+z=n1/N+n2/N+n3/N=100%7第七頁,共37頁。2N配子基因頻率:A1頻率::p=(2n1+n2)/2NA2頻率::q=(n2+2n3)/2NP+q=1X=p2,y=2pq,z=q2例如種群基因庫有50%A150%,A250%那么A1A1為25%,A1A250%,A2A2為25%。如果環(huán)境(huánjìng)穩(wěn)定,交配隨機(jī),遺傳穩(wěn)定。8第八頁,共37頁?;蚪M自丹麥的學(xué)者約翰遜用基因(gene)這個(gè)詞來表述孟德爾在豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的“性狀單位”或“單位因子”以來,基因這個(gè)詞已被普遍接受和沿用了九十年。其含義亦隨著(suízhe)對(duì)遺傳物質(zhì)認(rèn)識(shí)的深化而逐漸具體化?;虻默F(xiàn)代定義可表述為:遺傳信息的結(jié)構(gòu)與功能的單位。指一段DNA分子,也可以是一段RNA分子(如RNA病毒)。一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome),既可以指一套染色體(單倍體),也可以指其中的全部核酸。比如人類基因組即指人的23條染色體(22條常染色體和一條性染色體)或23條染色體內(nèi)的全部DNA,由23條極長(zhǎng)的DNA分子,總共約3×109個(gè)核苷酸組成。9第九頁,共37頁。基因組學(xué)1986年JohnsHopkins大學(xué)著名人類遺傳(yíchuán)學(xué)家和內(nèi)科教授McKusick造了基因組學(xué)(Genomics)這個(gè)名詞,意指從基因組水平研究遺傳(yíchuán)的學(xué)科。這個(gè)詞一經(jīng)提出立刻被廣泛接受,出現(xiàn)于科學(xué)著作乃至大眾傳媒。這方面的專業(yè)刊物也陸續(xù)出現(xiàn),如Genomics,Gemome,GenomeResearch等。但大量關(guān)于基因組研究的論文仍發(fā)表于各傳統(tǒng)的遺傳(yíchuán)學(xué)刊物和最有影響的學(xué)術(shù)刊物,如Science,Nature,NatureGenetics等?;蚪M學(xué)無疑已成為當(dāng)前和今后相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)最活躍和影響最大的學(xué)科之一。10第十頁,共37頁。變異(biànyì)和遺傳多樣性變異(variation)和遺傳漂變(geneticdrift)變異是指?jìng)€(gè)體或群體之間的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差別和區(qū)別,通常指遺傳變異。基因頻率在小的種群里隨機(jī)增減(zēnɡjiǎn)的現(xiàn)象稱遺傳漂變。遺傳多樣性遺傳多樣性可表現(xiàn)在種群、個(gè)體、組織和細(xì)胞、分子水平,最直接的表現(xiàn)形式就是遺傳變異水平的高低。檢測(cè)遺傳多性的主要方法有:形態(tài)學(xué)技術(shù);染色體技術(shù);等位酶技術(shù);DNA技術(shù)。11第十一頁,共37頁?!?物種(wùzhǒng)進(jìn)化進(jìn)化(jìnhuà)動(dòng)力自然選擇類型種群對(duì)自然選擇壓力反應(yīng)的時(shí)空變化12第十二頁,共37頁。進(jìn)化(jìnhuà)動(dòng)力進(jìn)化動(dòng)力:自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化的動(dòng)力。兩種進(jìn)化動(dòng)力的作用:中性說:認(rèn)為遺傳變異完全(wánquán)是突變和遺傳漂變的結(jié)果,不包括自然選擇。篩選說:認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。平衡選擇說:認(rèn)為遺傳變異完全(wánquán)是自然選擇的結(jié)果。13第十三頁,共37頁。自然選擇(zìránxuǎnzé)類型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇,按其選擇結(jié)果可分為三類:穩(wěn)定(wěndìng)選擇定向選擇分裂選擇均數(shù)頻率(pínlǜ)選擇前選擇后定向選擇穩(wěn)定選擇分裂選擇選擇壓力14第十四頁,共37頁。1.穩(wěn)定選擇(stabilllzingsclection):當(dāng)環(huán)境(huánjìng)條件對(duì)靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間(即具平均值的)那些個(gè)體有利,而淘汰兩側(cè)的“極端”個(gè)體時(shí),選擇屬于穩(wěn)定型。2.定向選擇:當(dāng)選擇對(duì)一側(cè)的“極端”的個(gè)體有利,從而使種群的平均值向這一側(cè)移動(dòng),選擇屬定向型。3.分裂選擇(disruptiveselection):使選擇對(duì)兩側(cè)的個(gè)體有利,而不利于中間的個(gè)體,從而使種群分成兩個(gè)部分。15第十五頁,共37頁。種群對(duì)自然選擇壓力(yālì)時(shí)空變化的反應(yīng)廣布種:在形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異,稱地理變異。地理變異反映了物種種群對(duì)于環(huán)境選擇壓力空間變化的反應(yīng)。環(huán)境壓力的變化有時(shí)是連續(xù)的,有時(shí)是不連續(xù)的,生物的適應(yīng)性反應(yīng)也可分兩類,形成漸變?nèi)汉偷乩韥喎N。漸變?nèi)海╟line):選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變,形成一變異梯度,稱為漸變?nèi)?。工業(yè)黑化現(xiàn)象(industrialmelanism):樺尺蠖(Bistonbetularia)在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢(shì),在未污染區(qū)則仍以淺色(qiǎnsè)型個(gè)體占優(yōu)勢(shì)。16第十六頁,共37頁。§3物種(wùzhǒng)形成物種(wùzhǒng)形成的步驟物種(wùzhǒng)形成的方式17第十七頁,共37頁。物種形成(xíngchéng)的步驟地理物種形成(xíngchéng)學(xué)說認(rèn)為:物種形成(xíngchéng)(allopatricspeciation)過程大致分三個(gè)步驟:①地理隔離;②獨(dú)立進(jìn)化;③生殖隔離機(jī)制的建立。18第十八頁,共37頁。物種形成(xíngchéng)的方式物種形成(xíngchéng)的方式一般分為三類:①同域性物種形成(xíngchéng)(symptricspeciation)。②鄰域性物種形成(xíngchéng)(parapatricspeciation);③異域性物種形成(xíngchéng)(allopatricspeciation);19第十九頁,共37頁。物種(wùzhǒng)形成speciation①同域性物種形成(symptricspeciation)(有稱繼承式物種形成)。同一地區(qū)(dìqū)內(nèi)一個(gè)物種逐漸演變成另一個(gè)物種。如在東南歐第三紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的從殼無棱的芮氏螺經(jīng)過許多中間類型發(fā)展出殼有棱的賀氏螺

。20第二十頁,共37頁。②鄰域性物種形成(分化式物種形成)。一個(gè)物種在其分布范圍內(nèi)經(jīng)過亞種逐漸分化出不同的物種。例如

,大山雀有3個(gè)主要的亞種

。其中小山雀亞種分布在中國、朝鮮和庫頁島一帶;南山雀亞種分布在中國華南、印度、伊朗、土耳其和亞洲南部其他地方

;大山雀亞種分布在歐洲和西伯利亞。小山雀亞種和南山雀亞種在中國華南相遇,彼此(bǐcǐ)能雜交產(chǎn)生后代;南山雀亞種和大山雀亞種在伊朗相遇,彼此(bǐcǐ)亦能雜交產(chǎn)生后代;但是大山雀亞種和小山雀亞種在中國東北的黑龍江區(qū)域相遇,彼此(bǐcǐ)不雜交。顯然,如果沒有南山雀亞種,小山雀亞種和大山雀亞種就是兩個(gè)物種了

。這表明大山雀正處在通過亞種形成

3個(gè)物種的過程之中。加拉帕戈斯群島上的14種達(dá)爾文鶯鳥大概也是通過這種方式形成的。21第二十一頁,共37頁。③異域性物種形成(多倍化的物種形成)。一些重要農(nóng)作物如小麥、棉花、煙草、燕麥等都是異源多倍體。r-對(duì)策(r-strategy):生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境(huánjìng)中,種群死亡率通常與密度無關(guān),種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖,而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。R-、C-和S-選擇(xuǎnzé)的生活史模式平衡選擇說:認(rèn)為遺傳變異完全(wánquán)是自然選擇的結(jié)果。第二節(jié)種群(zhǒnɡqún)的遺傳與進(jìn)化變異(biànyì)和遺傳多樣性例如種群基因庫有50%A150%,A250%那么A1A1為25%,A1A250%,A2A2為25%。r-對(duì)策(duìcè)加拉帕戈斯群島上的14種達(dá)爾文鶯鳥大概也是通過這種方式形成的。基因組學(xué),生物信息學(xué)及其對(duì)科學(xué)和社會(huì)的影響(yǐngxiǎng).基因(jīyīn)庫和基因(jīyīn)頻率小山雀亞種和南山雀亞種在中國華南相遇,彼此(bǐcǐ)能雜交產(chǎn)生后代;基因頻率在小的種群里隨機(jī)增減(zēnɡjiǎn)的現(xiàn)象稱遺傳漂變。①同域性物種形成(symptricspeciation)(有稱繼承式物種形成)。③異域性物種形成(多倍化的物種形成)。一般是由遠(yuǎn)緣雜交所產(chǎn)生的雜種,經(jīng)過染色體的偶然加倍而形成新種

。多倍化的物種形成在高等植物顯得特別重要。據(jù)報(bào)道,多倍體植物在雙子葉植物中約占43%,在單子葉植物中約占58%。一些重要農(nóng)作物如小麥、棉花、煙草、燕麥等都是異源多倍體。要從舊物種產(chǎn)生新物種,有兩個(gè)必要的條件:①有能遺傳的變異,包括基因突變、染色體畸變和基因的重組合,以及調(diào)控基因的變化等。②環(huán)境的變化,由此產(chǎn)生出新的選擇壓力(yālì),從而有利于基因頻率的改變和新基因庫的出現(xiàn)和發(fā)展。如果環(huán)境始終不變,亦難以出現(xiàn)新種。22第二十二頁,共37頁。物種形成的三類(sānlèi)方式1、地理隔離2、獨(dú)立(dúlì)進(jìn)化2、生殖隔離異域(yìyù)的A異域的B鄰域的同域的23第二十三頁,共37頁?!?種群(zhǒnɡqún)進(jìn)化對(duì)策生態(tài)對(duì)策r-對(duì)策K-對(duì)策r-K連續(xù)(liánxù)體r-選擇和K-選擇的特征比較r-選擇的優(yōu)缺點(diǎn)K-選擇的優(yōu)缺點(diǎn)r-對(duì)策和K-對(duì)策種群的增長(zhǎng)曲線比較R-、C-和S-選擇的生活史模式24第二十四頁,共37頁。進(jìn)化穩(wěn)定(wěndìng)策略(ESS)動(dòng)物一生最終的目的是要把自己的基因盡可能多地遺傳下去,為此它的各類行為,包括雙親行為、競(jìng)爭(zhēng)行為、利它行為,以及相互的通訊等行為,在千萬年的進(jìn)化過程中處于最適宜的程度,這種適應(yīng)過程是通過長(zhǎng)期自然選擇的途徑實(shí)現(xiàn)的。進(jìn)化穩(wěn)定策略(EvolutionaryStableStrategy,ESS)對(duì)此類問題可做一定程度的解答。其核心思想是,凡是種群中大部分成員所采用的(其他策略與之相比是較差)某種最佳(zuìjiā)策略就是進(jìn)化上的穩(wěn)定策略.任何偏離ESS的行為將受到自然選擇的懲罰與淘汰。25第二十五頁,共37頁。生態(tài)(shēngtài)對(duì)策生態(tài)對(duì)策(bionomicstrategy)(生活史對(duì)策lifehistorystrategy):生物在進(jìn)化過程中,對(duì)某一些特定的生態(tài)壓力所采取(cǎiqǔ)的生活史或行為模式,稱生態(tài)對(duì)策。繁殖對(duì)策取食對(duì)策避敵對(duì)策擴(kuò)散對(duì)策r對(duì)策和K對(duì)策26第二十六頁,共37頁。r-對(duì)策(duìcè)r-對(duì)策(r-strategy):生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境(huánjìng)中,種群死亡率通常與密度無關(guān),種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖,而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。r-選擇(r-selection):采取r-對(duì)策的生物稱r-選擇者,通常是短命的,生殖率很高,可以產(chǎn)生大量的后代,但后代的存活率低,發(fā)育快,成體體形小。27第二十七頁,共37頁。K-對(duì)策(duìcè)K-對(duì)策(K-strategy):生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測(cè)環(huán)境中,其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素,生物之間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)(jìngzhēng),因此種群內(nèi)的個(gè)體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動(dòng)。K-選擇(K-selection)者:采取K-對(duì)策的生物稱K-選擇者,通常是長(zhǎng)大壽命的,種群數(shù)量穩(wěn)定,競(jìng)爭(zhēng)(jìngzhēng)能力強(qiáng),個(gè)體大但生殖力弱,只能產(chǎn)生很少的后代,親代對(duì)后代有很好的關(guān)懷,發(fā)育速度慢,成體體形大。28第二十八頁,共37頁。r-K連續(xù)(liánxù)體r-K連續(xù)體(r-Kcontinuum):r-選擇和K-選擇是兩個(gè)進(jìn)化方向(fāngxiàng)的不同類型,從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多過渡類型,有的更接近于r-選擇,有的更接近于K-選擇,兩者間有一個(gè)連續(xù)的譜系,稱r-K連續(xù)體。29第二十九頁,共37頁。r-對(duì)策(duìcè)的優(yōu)缺點(diǎn)r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn):優(yōu)點(diǎn):生殖率高,發(fā)育速度快,世代時(shí)間短,因此,種群在數(shù)量較低時(shí),可以迅速恢復(fù)到較高的水平(shuǐpíng);后代數(shù)量多,通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力,可迅速離開惡化的環(huán)境,在其他地方建立新種群,因此,常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段;由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境,可能使其成為物種形成的新源泉。缺點(diǎn):死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷,高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性,因此,種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。30第三十頁,共37頁。K-對(duì)策(duìcè)的優(yōu)缺點(diǎn)K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn):優(yōu)點(diǎn):種群的數(shù)量較穩(wěn)定,一般保持在K值附近,但不超過此值,因此,導(dǎo)致生境退化的可能性??;具有(jùyǒu)個(gè)體大和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等特征,保證它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中取得勝利。缺點(diǎn):由于r值較低,種群一旦遭到危害,難以恢復(fù),有可能滅絕。31第三十一頁,共37頁。R-、C-和S-選擇(xuǎnzé)的生活史模式R-選擇:在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇,主要將資源分配給生殖。C-選擇:在資源豐富的可預(yù)測(cè)生增中的選擇,主要將資源分配給生長(zhǎng)。S-選擇:在資源脅迫(xiépò)的生境中的選擇,主要將資源分配給維持。32第三十二頁

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