天牛科天敵花絨寄甲的分布、感覺系統(tǒng)和行為學(xué)研究,昆蟲學(xué)論文

天?？铺鞌郴ńq寄甲的分布、感覺系統(tǒng)和行為學(xué)研究,昆蟲學(xué)論文花絨寄甲(DastarcushelophoroidesFairmaire)屬鞘翅目(Coleoptera)穴甲科(Bothrideridae)昆蟲。最早稱該蟲為花絨堅(jiān)甲［1］，后來又將其改名為花絨穴甲，歸入穴甲科［2］，最終又根據(jù)該蟲的寄生性生物學(xué)特性將其定名為花絨寄甲［3］?；ńq寄甲成蟲的食性較雜，取食枯朽的樹皮、木塊以及天牛幼蟲和其它昆蟲的干尸體［4］;幼蟲為闖蚴型，孵化后行動(dòng)特別活潑踴躍，能依靠其發(fā)達(dá)的胸足快速爬入天牛蛀蝕的坑道尋找寄主?；ńq寄甲是多種害蟲的寄生性天敵，其主要寄主不僅有嚴(yán)重危害經(jīng)濟(jì)與生態(tài)林木的光肩星天牛(AnoplophoraglabripennisMotschulsky)、桑天牛(AprionagermariHope)、云花白條天牛(BatoceralineolataChevrolat)、松褐天牛(MonochamusalternatusHope)等［5－6］，還有與天牛類害蟲同宿主的吉丁蟲科的六星吉丁(Chrysobothrissuccudanea)、十斑吉丁(MelanophiladecastigmaFabricius)等。因而，利用花絨寄甲建立天牛類害蟲治理技術(shù)體系，無論對(duì)于天牛類害蟲的有效防治，還是避免過度使用農(nóng)藥給生態(tài)環(huán)境帶來的危害，都具有特別重要的意義。已有研究者對(duì)花絨寄甲的生物學(xué)特性［5］、分類地位［2］、分布和寄生范圍［6－7］、行為學(xué)特征［2，8－9］、與天牛互作的化學(xué)生態(tài)學(xué)［10－14］、耐寒性［15］、人工繁育方式方法［16－20］、林間釋放防治天牛的方式方法［21－24］等進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，十分是近年來花絨寄甲在天牛類害蟲的生物防治上廣泛應(yīng)用并獲得了重大成果。本文在對(duì)所有關(guān)于花絨寄甲的研究文獻(xiàn)信息進(jìn)行分析的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)對(duì)花絨寄甲的分布情況、感覺系統(tǒng)和行為學(xué)研究及其在天牛科害蟲生物防治應(yīng)用等方面的最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為建立我們國(guó)家林業(yè)蛀干害蟲綜合治理策略提供參考，為今后深切進(jìn)入開展植物-天牛-花絨寄甲三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)的互作機(jī)制研究提供科學(xué)借鑒。1花絨寄甲的研究文獻(xiàn)分析通過在中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI)搜索花絨寄甲或花絨堅(jiān)甲、花絨穴甲本文關(guān)鍵詞語(yǔ)的文獻(xiàn)，共檢索到相關(guān)文獻(xiàn)147篇。147篇文獻(xiàn)的時(shí)間序列分析表示清楚我們國(guó)家對(duì)花絨寄甲的研究在2000年以前呈零星分布狀態(tài)，2000年以后的研究呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(圖1-A)。20世紀(jì)80年代以后，蛀干害蟲對(duì)我們國(guó)家林業(yè)生產(chǎn)的危害日趨嚴(yán)重，害蟲的生物防治也逐步遭到重視，這也許是2000年之后有關(guān)花絨寄甲的研究論文逐步增加的原因之一。在Googlescholar搜索Dastarcushelophoroides和Dastarcuslongulus本文關(guān)鍵詞語(yǔ)，共查到相關(guān)文獻(xiàn)337篇。對(duì)文獻(xiàn)的時(shí)間序列分析表示清楚，國(guó)際上關(guān)于花絨寄甲的研究始于20世紀(jì)80年代，90年代原因光肩星天牛傳入北美和歐洲成為重要的檢疫性害蟲，花絨寄甲相關(guān)的研究論文數(shù)量呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)(圖1-B)。以CNKI中147篇花絨寄甲相關(guān)文獻(xiàn)本文關(guān)鍵詞語(yǔ)出現(xiàn)頻次進(jìn)行分析:以松褐天牛檢索的文獻(xiàn)出現(xiàn)33次，以生物防治檢索的文獻(xiàn)出現(xiàn)26次，以光肩星天牛檢索的文獻(xiàn)出現(xiàn)11次(表1)。由此能夠看出，花絨寄甲對(duì)松褐天牛、光肩星天牛等蛀干害蟲具有較好的防治效果。因而，進(jìn)一步對(duì)花絨寄甲進(jìn)行細(xì)致深切進(jìn)入的研究，能夠?yàn)榱謽I(yè)柱干害蟲生物防控技術(shù)提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。2花絨寄甲的地理分布早期的研究以為花絨寄甲分布于東經(jīng)105～135、北緯30～40的地域范圍內(nèi)，為我們國(guó)家和日本所特有，但2020年有報(bào)道稱在韓國(guó)也發(fā)現(xiàn)了該蟲的蹤跡?；ńq寄甲在日本分布于本州(岡山和廣島)、九州［25］和大阪［2］，主要寄主為松褐天牛。分布在韓國(guó)的花絨寄甲其主要寄主為松褐天牛和云杉花墨天牛(MonochamussaltuariusGebler)［26］。從動(dòng)物區(qū)系的觀點(diǎn)來看，花絨寄甲的分布范圍跨越古北區(qū)與東洋區(qū)兩大區(qū)系，具有較為廣泛的生態(tài)適應(yīng)性［7］?；ńq寄甲在我們國(guó)家的分布范圍廣泛，南至廣東省深圳(北緯2238)，北到吉林省梅河口(北緯4141，東經(jīng)12554)均有該蟲分布［6］，主要分布的省(區(qū))有廣東、江蘇、安徽、河北、河南、山西、山東、寧夏、陜西、北京、吉林、遼寧等。該蟲在我們國(guó)家的越冬北界為從吉林省梅河口到遼寧省鳳城，經(jīng)北京、山海關(guān)到陜西省延安，再北上至寧夏回族自治區(qū)銀川。之后魏建榮等［7］的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該蟲廣泛分布于北緯2226～4232，在我們國(guó)家西北半干旱地區(qū)的行道樹或防護(hù)林(楊樹)，南至廣州的亞熱帶馬尾松林，北至吉林省(中溫帶)的天然蒙古櫟、遼東櫟的闊葉次生林中都有該蟲的蹤跡，其分布范圍進(jìn)一步擴(kuò)大。除此之外，合適花絨寄甲生長(zhǎng)的海拔高度為3.3～1184.9m［6］?；贕IS平臺(tái)的農(nóng)林作物病蟲害監(jiān)測(cè)預(yù)警管理系統(tǒng)能夠知足時(shí)空數(shù)據(jù)處理的要求，有效分析森林病蟲害發(fā)生和分布的時(shí)空性［27－29］。該平臺(tái)不僅能夠預(yù)測(cè)病蟲害發(fā)生和分布，還能夠全面展示害蟲天敵的分布區(qū)、擴(kuò)散范圍等。基于GIS平臺(tái)可進(jìn)一步研究花絨寄甲的分布格局、擴(kuò)散和適生范圍等。3花絨寄甲的感覺系統(tǒng)及行為學(xué)研究3.1花絨寄甲的感覺系統(tǒng)昆蟲的感受器分為嗅覺感受器、視覺感受器、觸覺感受器、聽覺感受器等［30］，接受外界信號(hào)的最主要器官是觸角和復(fù)眼，對(duì)覓食、求偶、定位等具有重要作用［31－35］。對(duì)昆蟲復(fù)眼和觸角外部及內(nèi)部顯微與超微構(gòu)造的研究，是了解其行為學(xué)的基礎(chǔ)?；ńq寄甲寄主(天牛幼蟲等)的生活場(chǎng)所較隱蔽，花絨寄甲成蟲在產(chǎn)卵場(chǎng)所的選擇上就需要有精到準(zhǔn)確的定位和辨別［36］，因而揣測(cè)花絨寄甲擁有獨(dú)特的復(fù)眼和觸角。當(dāng)前對(duì)花絨寄甲感覺器官的研究還相對(duì)較少。Ｒen等［37］利用掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡對(duì)花絨寄甲成蟲觸角進(jìn)行了具體研究:成蟲的觸角呈錘狀(capitate)，長(zhǎng)約937m59.6m，由柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)(9節(jié))組成;雌雄成蟲的觸角沒有明顯差異。但是該項(xiàng)研究中并沒有對(duì)雌雄成蟲觸角的長(zhǎng)度、直徑等進(jìn)行差異顯著性分析，這也許是沒找出差異的原因之一，不過也有可能不存在雌雄二型現(xiàn)象，因而當(dāng)前尚未將觸角作為花絨寄甲雌雄性別識(shí)別的根據(jù)［38］?；ńq寄甲具有弱趨光性［8］，但是對(duì)該蟲視覺系統(tǒng)及視覺蛋白受體等的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。3.2花絨寄甲的行為學(xué)研究由于對(duì)花絨寄甲的感覺器官研究報(bào)道較少，因此對(duì)該蟲的行為學(xué)研究也相對(duì)薄弱。觀察花絨寄甲成蟲的行為發(fā)現(xiàn):在弱紅光下，該蟲的視覺系統(tǒng)對(duì)寄主定位的影響較小，但還不清楚其他單色光刺激能否會(huì)對(duì)該蟲的行為產(chǎn)生影響;成蟲的飛行活動(dòng)能力較強(qiáng)，交尾成一字形等［8］。另有研究者對(duì)植物-天牛-天敵的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)進(jìn)行了初步研究。調(diào)查分布于陜西、吉林、廣東3省的花絨寄甲成蟲對(duì)不同天牛蟲糞選擇性和對(duì)天牛的寄生率，結(jié)果表示清楚所有的花絨寄甲種群均選擇各自本源的寄主，對(duì)不同寄主的寄生率也有差異［12］。利用光肩星天牛幼蟲的蟲糞對(duì)花絨寄甲進(jìn)行嗅覺信號(hào)刺激，發(fā)現(xiàn)花絨寄甲對(duì)取食不同植物光肩星天牛幼蟲蟲糞的反響具有顯著差異［11］;使用銹色粒肩天牛(Aprionaswainso-ni)等天牛幼蟲蟲糞對(duì)花絨寄甲進(jìn)行刺激時(shí)，也發(fā)現(xiàn)對(duì)花絨寄甲成蟲具有吸引作用［13－14］。鑒定銹色粒肩天牛［取食槐樹(Sophorajaponica)］和光肩星天牛［取食垂柳(Salixbabylonica)］幼蟲蟲糞揮發(fā)物的主要成分為單倍烯，利用Y型嗅覺儀測(cè)試花絨寄甲對(duì)單倍烯的反響，華而不實(shí)對(duì)-蒎烯和-蒎烯的反響較靈敏［10］。綜上所述，對(duì)花絨寄甲的感覺系統(tǒng)及行為學(xué)的研究，主要集中在嗅覺及其化學(xué)生態(tài)學(xué)方面。然而，昆蟲對(duì)寄主、配偶、產(chǎn)卵場(chǎng)所的定位和辨別行為不僅僅只是依靠嗅覺作用，視覺、味覺、觸覺等感受系統(tǒng)也是導(dǎo)致其行為活動(dòng)的重要因素［39－41］。因而，深切進(jìn)入全面地開展該蟲感覺系統(tǒng)的研究，有利于闡釋該蟲的行為活動(dòng)規(guī)律，進(jìn)而為更好地應(yīng)用該蟲構(gòu)建林業(yè)蛀干害蟲的生物防治技術(shù)體系提供科學(xué)借鑒。4花絨寄甲在天牛科害蟲生物防治的應(yīng)用我們國(guó)家的林業(yè)長(zhǎng)期遭受天牛類昆蟲的危害，已造成重大的經(jīng)濟(jì)損失和較嚴(yán)重的生態(tài)損失［42］。例如:光肩星天牛等曾給我們國(guó)家的三北防護(hù)林造成了毀壞滅亡性的危害［43－45］;松褐天牛還是傳播松材線蟲病的主要媒介，造成病蟲害對(duì)林業(yè)的協(xié)同危害?；ńq寄甲作為防治天牛類蛀干害蟲最有效的天敵，對(duì)松褐天牛、光肩星天牛、云斑天牛(Batocerahorsefieldi)、栗山天牛(Massicusraddei)等大中型天牛均有較好的寄生效果［5］。大量試驗(yàn)數(shù)據(jù)(表2)表示清楚:花絨寄甲對(duì)天牛類蛀干害蟲的寄生率在66%以上;用于防治銹色粒肩天牛的蟲口減退率在38.63%～60.00%，防治松褐天牛的蟲口減退率在47.00%～68.00%，防治其它天牛的蟲口減退率也均在72%以上。固然釋放花絨寄甲成蟲對(duì)天牛類害蟲的防治效果較好，但是花絨寄甲成蟲的飼養(yǎng)成本較高。根據(jù)長(zhǎng)時(shí)間的林間試驗(yàn)，采用花絨寄甲成蟲和卵對(duì)天牛進(jìn)行生物防治的效果并無顯著差異［55］，因而從降低防治成本考慮，當(dāng)下還是通過在林間釋放花絨寄甲卵卡對(duì)天牛類害蟲進(jìn)行生物防治?；ńq寄甲在天牛類害蟲生物防治中的應(yīng)用，為我們國(guó)家的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)林木生產(chǎn)做出了重大奉獻(xiàn)。以植食性昆蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系及其互相作用一直是昆蟲學(xué)研究的熱門之一［56］，也是合理調(diào)控害蟲及其天敵種群構(gòu)造，分析昆蟲與植物協(xié)同進(jìn)化關(guān)系的重要理論基礎(chǔ)。在明確植物對(duì)害蟲的抗性強(qiáng)弱、植物怎樣吸引天敵等基礎(chǔ)上，能夠合理搭配植物構(gòu)造提高整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，進(jìn)而更好地發(fā)揮天敵對(duì)害蟲的生物防治效果。但是，當(dāng)前對(duì)于寄主植物-天牛-花絨寄甲三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)的研究還不夠完善，現(xiàn)有的研究主要是針對(duì)天牛-寄主植物二者之間的互相作用機(jī)制［57－59］以及天敵對(duì)天牛的生物防治效果［60］等，今后需要就寄主植物-天牛-花絨寄甲的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)及互作機(jī)制開展深切進(jìn)入系統(tǒng)的研究。5瞻望由于全球性氣候變暖，甲蟲類害蟲的危害將越來越嚴(yán)重，尤其是天牛類害蟲經(jīng)常給林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成毀壞滅亡性危害［5］。光肩星天牛在我們國(guó)家以及北美、歐洲國(guó)家的部分林區(qū)的危害嚴(yán)重，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，到2008年害蟲已分別給北美和歐洲造成約40億美元、60萬歐元的經(jīng)濟(jì)損失［45］。其他天?？坪οx如桑天牛不僅危害桑樹，而且取食蘋果樹等經(jīng)濟(jì)林木［61］;松褐天牛是檢疫性病害松材線蟲病的重要傳播媒介［62］;云斑天牛和栗山天牛等大中型天牛均是林業(yè)生產(chǎn)的危險(xiǎn)性害蟲［63］。由于天牛蛀干危害，生活場(chǎng)所較隱蔽，對(duì)其進(jìn)行化學(xué)防治不僅效果不好，而且對(duì)其它天敵昆蟲、花粉媒介昆蟲的傷害大［64］，同時(shí)還存在農(nóng)藥污染及防治成本過高的問題。因而，利用有效的天敵昆蟲對(duì)天牛類害蟲進(jìn)行生物防治，不僅能夠減少化學(xué)農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的污染，而且對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生物的多樣性具有重要意義。植食性昆蟲及其天敵對(duì)寄主、配偶、產(chǎn)卵場(chǎng)所等的定位和辨別是通過視覺、嗅覺、味覺等感覺系統(tǒng)綜合作用產(chǎn)生的，每一種行為反響的每一個(gè)環(huán)節(jié)均有一系列復(fù)雜的神經(jīng)活動(dòng)，是外部環(huán)境條件的刺激和內(nèi)部生理狀態(tài)綜合作用的結(jié)果［65］，而不是嗅覺、視覺或味覺系統(tǒng)的單一作用。王廣利等［66］的研究以為天牛的交配行為多數(shù)由短距離或接觸性信息素啟動(dòng)，蟲體顏色、形狀、大小以及蟲體體表化合物和視覺均可影響其交配成功率;李為爭(zhēng)等［67］對(duì)天敵昆蟲無翅桃蚜的研究表示清楚其不僅能夠辨別寄主龜紋瓢蟲的揮發(fā)物，而且能夠辨別龜紋瓢蟲的體色。了解天牛及其天敵的癖好和排擠顏色、氣味等，可為調(diào)控害蟲及其天敵的種群構(gòu)造，綜合管理害蟲及天敵打下理論基礎(chǔ)。例如，在行道樹或混交林中搭配不同顏色、氣味的樹種或者樹干涂刷不同顏色［68］，利用具有害蟲排擠的顏色、氣味的樹種，干擾害蟲的正常取食、交尾等行為活動(dòng)，或者利用具有能夠?qū)μ鞌钞a(chǎn)生吸引的顏色和氣味，聚集天敵昆蟲等等［69］。總之深切進(jìn)入開展花絨寄甲的感覺系統(tǒng)調(diào)控機(jī)制研究，了解各種感覺信號(hào)在花絨寄甲對(duì)寄主定位和辨別機(jī)制中的關(guān)鍵作用，不僅能夠豐富和完善該蟲的感覺系統(tǒng)理論知識(shí)，而且對(duì)于今后調(diào)節(jié)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中天牛及其天敵的種群構(gòu)造有著重大的理論指導(dǎo)意義，同時(shí)可以以為研制與開發(fā)環(huán)境兼容性好、不殺傷天敵的害蟲誘捕裝置提供理論基礎(chǔ)。以下為參考文獻(xiàn)(Ｒeferences)［1］秦錫祥，高瑞桐．花絨堅(jiān)甲生物學(xué)特性及應(yīng)用研究［J］．昆蟲知識(shí)，1988，25(2):109－112［2］王希蒙，任國(guó)棟，馬峰．花絨穴甲的分類地位及應(yīng)用前景［J］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1996，5(2):76－79［3］楊忠岐．利用天敵昆蟲控制我們國(guó)家重大林木害蟲研究進(jìn)展［J］．中國(guó)生物防治，2004，20(4):221－227［4］雷瓊，李孟樓，楊忠岐．花絨堅(jiān)甲的生物學(xué)特性研究［J］．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2003，31(2):62－66［5］魏建榮，楊忠岐，馬建海，等．花絨寄甲研究進(jìn)展［J］．中國(guó)森林病蟲，2007，2