植物減數(shù)分裂的機理與應(yīng)用

多倍體減數(shù)分裂的調(diào)控機制和育種應(yīng)用葛賢宏現(xiàn)在是1頁\一共有76頁\編輯于星期二Why

meiosis？有性生殖生物世代交替的重要環(huán)節(jié)遺傳和變異的細胞學(xué)基礎(chǔ)連鎖遺傳圖譜構(gòu)建及圖位克隆的基礎(chǔ)潛在的巨大育種價值現(xiàn)在是2頁\一共有76頁\編輯于星期二染色體是遺傳因子的載體1902年，WalterS．

Sutton基因與染色體都作為獨立的遺傳單位等位基因和染色體在體細胞中都是成對存在的在減數(shù)分裂形成配子的過程中，有同樣的分離和自由組合規(guī)律摩爾根通過果蠅的性連鎖研究進一步證實了染色體學(xué)說，并且發(fā)現(xiàn)了連鎖遺傳定律現(xiàn)在是3頁\一共有76頁\編輯于星期二現(xiàn)在是4頁\一共有76頁\編輯于星期二1931年HarrietCreighton&BabaraMcClintock報道了交換和遺傳重組間關(guān)系的實驗數(shù)據(jù)WxCwxc玉米9chr端部有染色結(jié)C－胚乳有色c－無色Wx－蠟質(zhì)wx－粉質(zhì)重組體wxCWxc減數(shù)分裂與遺傳重組現(xiàn)在是5頁\一共有76頁\編輯于星期二植物減數(shù)分裂過程的基因調(diào)控GrahamMoorePeterShawChrisFranklinW.ZacheusCandeInnaGolubovskaya現(xiàn)在是6頁\一共有76頁\編輯于星期二程祝寬1987年獲揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)系農(nóng)學(xué)學(xué)士，1990年獲揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)系作物遺傳育種碩士，1999年獲中國科學(xué)院遺傳研究所理學(xué)博士，1999年至2002年在美國Wisconsin-Madison大學(xué)從事博士后研究。2002年12月入選中國科學(xué)院“百人計劃”，終期考核為優(yōu)秀。2003年獲國家杰出青年基金資助馬紅1978-1979年就讀中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)生物系，1983年獲美國費城Temple大學(xué)生物學(xué)與生物化學(xué)學(xué)士學(xué)位，1988年獲美國麻省理工學(xué)院生物學(xué)博士學(xué)位。1988-1990年在美國加州理工學(xué)院從事博士后研究1990至1998年在美國冷泉港實驗室以獨立PI從事植物分子遺傳學(xué)與發(fā)育生物學(xué)研究工作，1998－2008年任美國賓州州立大學(xué)副教授／教授2008年7月任復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授/院長。現(xiàn)在是7頁\一共有76頁\編輯于星期二減數(shù)分裂的特點和一般過程一次DNA復(fù)制，兩次連續(xù)的分裂。同源染色體配對后分離，非同源染色體間自由組合。同源染色體的非姊妹染色單體間片段交換?，F(xiàn)在是8頁\一共有76頁\編輯于星期二Crossover(CO)的產(chǎn)生對于染色體的正確分離具有重要作用現(xiàn)在是9頁\一共有76頁\編輯于星期二Brdu滲入法分析減數(shù)分裂的周期現(xiàn)在是10頁\一共有76頁\編輯于星期二Chromatid1Chromatid2Chromatid3Chromatid4DNAsynthesisSynthesisofSynaptnemalproteinsSynapsisRecombinationandBreakage&RepairInterphaseLepteneZygotenePachyteneDiploteneLateralelementsCentralelementsRecombinationnodule減數(shù)分裂染色體的階段性架構(gòu)現(xiàn)在是11頁\一共有76頁\編輯于星期二LOOP的密度在不同物種間保守，大約為20個/微米現(xiàn)在是12頁\一共有76頁\編輯于星期二減數(shù)分裂中染色體動態(tài)變化和架構(gòu)現(xiàn)在是13頁\一共有76頁\編輯于星期二聯(lián)會復(fù)合體是動植物中非常保守的結(jié)構(gòu)，雖然不同物種中編碼SC的結(jié)構(gòu)蛋白基因可能相差較大，但是功能上具有相似性。聯(lián)會復(fù)合體組成相關(guān)蛋白的發(fā)現(xiàn)是近近幾年對減數(shù)分裂認識的重要貢獻之一?，F(xiàn)在是14頁\一共有76頁\編輯于星期二聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能ASY1,ASY3,REC,SCCZYP1現(xiàn)在是15頁\一共有76頁\編輯于星期二聯(lián)會復(fù)合體人類性細胞減數(shù)分裂聯(lián)會復(fù)合體展示紅色：聯(lián)會復(fù)合體蛋白SCP1/SCP3蛋白抗體信號綠色：晚期重組蛋白MLH1抗體信號藍色：著絲粒區(qū)電子顯微鏡鏡下的聯(lián)會復(fù)合體甘藍型油菜聯(lián)會

復(fù)合體銀染現(xiàn)在是16頁\一共有76頁\編輯于星期二Asy1inArabidopsisASY1ZYP1現(xiàn)在是17頁\一共有76頁\編輯于星期二ASY1（Green）andZYP1(Red)玉米粗線期染色體免疫熒光現(xiàn)在是18頁\一共有76頁\編輯于星期二甘藍型油菜附加系（AACC+1O）晚粗線期免疫熒光Red：ASY1Green：GenomicProbeGreen：ASY1Red：ZYP1現(xiàn)在是19頁\一共有76頁\編輯于星期二植物同源染色體如何尋找另一半？植物基因組大小變化非常大植物基因組進化過程中存在廣泛的多倍化和異源多倍化的過程植物基因組具有大量的重復(fù)序列現(xiàn)在是20頁\一共有76頁\編輯于星期二主要論點依賴于同源重組端粒區(qū)的聚會-花束著絲粒配對假說染色質(zhì)重塑聯(lián)會復(fù)合體的形成…………最終可能源于序列的同源性，但過程依然神秘！現(xiàn)在是21頁\一共有76頁\編輯于星期二DSB形成核酸酶切割單鏈核酸和蛋白結(jié)合游絲形成單鏈入侵Hj形成Hj解離現(xiàn)在是22頁\一共有76頁\編輯于星期二同源染色體識別配對的同源重組假說BarzelandKupiec,2009同源重組發(fā)生促成配對預(yù)先配對后重組現(xiàn)在是23頁\一共有76頁\編輯于星期二端粒染色體現(xiàn)在是24頁\一共有76頁\編輯于星期二端粒染色體現(xiàn)在是25頁\一共有76頁\編輯于星期二并不是所有的配對都依賴于重組的發(fā)生，例如果蠅和線蟲中，DSB正常發(fā)生，但是并不是同源染色體配對所必須的；擬南芥中也有相當(dāng)多的基因突變可以影響同源重組，但是仍然有部分配對的發(fā)生，這說明有獨立與重組之外的因素影響染色體的配對！現(xiàn)在是26頁\一共有76頁\編輯于星期二同源染色體識別配對的端粒花束假說BassHW

etal.,1997現(xiàn)在是27頁\一共有76頁\編輯于星期二早期的重組可以不依賴與端粒的聚集端粒的聚會可能是方便同源染色體識別聯(lián)會的途徑之一玉米pam1突變體,綠色信號為RAD51蛋白抗體信號小麥ph1突變體現(xiàn)在是28頁\一共有76頁\編輯于星期二活體成像表明減數(shù)分裂前期的細胞核及染色體進行快速的運動(SheehanandPawlowski,2009)現(xiàn)在是29頁\一共有76頁\編輯于星期二FISH分析甘藍型油菜與近緣野生種體細胞雜種間期核綠色為甘藍型油菜探針，紅色為野生種探針現(xiàn)在是30頁\一共有76頁\編輯于星期二細胞核內(nèi)染色體空間分布Rabl現(xiàn)在是31頁\一共有76頁\編輯于星期二細線期偶線期早粗線期玉米中的著絲粒配對Zhangetal.,2013現(xiàn)在是32頁\一共有76頁\編輯于星期二著絲粒配對早于端粒的聚會著絲粒配對多數(shù)發(fā)生在同源染色體間在此時期染色體臂并沒有配對需要具有功能的著絲?，F(xiàn)在是33頁\一共有76頁\編輯于星期二KingIIKingII

PetkusPetkusKingIIPetkus

ImperialPetkus

Telomere(Red)Subtelomericheterochromatin(Green)1BL—1RS現(xiàn)在是34頁\一共有76頁\編輯于星期二異染色質(zhì)區(qū)發(fā)生重構(gòu)，正常配對異染色質(zhì)區(qū)發(fā)生重構(gòu)，配對延遲異染色質(zhì)區(qū)不發(fā)生重構(gòu)，不配對Colasetal.,2008染色質(zhì)重塑假說紅色：端粒綠色：異染色體質(zhì)區(qū)段現(xiàn)在是35頁\一共有76頁\編輯于星期二擬南芥中5SrDNA位點和著絲粒區(qū)的配對現(xiàn)在是36頁\一共有76頁\編輯于星期二雙鏈斷裂與交換Osman,2010現(xiàn)在是37頁\一共有76頁\編輯于星期二DSB的產(chǎn)生主要特征極其標志DSB產(chǎn)生后，在其附近迅速累積γH2AX一般情況下產(chǎn)生150-250個DSBDSB的產(chǎn)生量是CO的20-40倍左右酵母，老鼠和擬南芥中產(chǎn)生的CO數(shù)量為90，27和10,DSB數(shù)量保守，但是產(chǎn)生的CO存較大差別現(xiàn)在是38頁\一共有76頁\編輯于星期二現(xiàn)在是39頁\一共有76頁\編輯于星期二重組和交換的不同類型EarlyrecombinationLaterecombinationInterferenceCOInterferencefreeCO現(xiàn)在是40頁\一共有76頁\編輯于星期二現(xiàn)在是41頁\一共有76頁\編輯于星期二全基因組交換和重組位點分析現(xiàn)在是42頁\一共有76頁\編輯于星期二交換位點區(qū)域甲基化分析現(xiàn)在是43頁\一共有76頁\編輯于星期二交換位點區(qū)域序列特征分析現(xiàn)在是44頁\一共有76頁\編輯于星期二全基因組交換和重組熱點分析Choietal.,2013現(xiàn)在是45頁\一共有76頁\編輯于星期二重組熱點區(qū)的染色質(zhì)特點LDN：low–nucleosomedensity現(xiàn)在是46頁\一共有76頁\編輯于星期二重組熱點區(qū)的序列特征現(xiàn)在是47頁\一共有76頁\編輯于星期二重組熱點區(qū)的特點基因的啟動子和終止子附近富含PolyA和CTT重復(fù)序列具有高H3K4me3甲基化低核小體密度低DNA甲基化具有H2A.Z組蛋白的核小體現(xiàn)在是48頁\一共有76頁\編輯于星期二多倍體的減數(shù)分裂調(diào)控90%的被子植物在進化過程中經(jīng)歷過多倍化事件！人類的生活離不開多倍體！現(xiàn)在是49頁\一共有76頁\編輯于星期二雜交與多倍化遺傳改變基因表達調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的改變重復(fù)基因的變異表觀遺傳的改變現(xiàn)在是50頁\一共有76頁\編輯于星期二現(xiàn)在是51頁\一共有76頁\編輯于星期二

減數(shù)分裂的全局調(diào)控：PH1基因AncientspeciesInhexaploidwheat,thePh1locusensuresthatpairingandrecombinationarerestrictedtotruehomologuesratherthanhomeologues(equivalentchromosomesfromothergenomes).Chromosomeandmeiosisofthesynthesizedwheat現(xiàn)在是52頁\一共有76頁\編輯于星期二Ph1的細胞學(xué)效應(yīng)現(xiàn)在是53頁\一共有76頁\編輯于星期二現(xiàn)在是54頁\一共有76頁\編輯于星期二綠色為Ph1基因區(qū)段探針信號，紅色為端粒探針信號野生型與Ph1突變體中的端粒聚會

現(xiàn)在是55頁\一共有76頁\編輯于星期二Chromosomebehaviorofryeinhybrid“ABDR”withorwithoutph1Colasetal.,2008現(xiàn)在是56頁\一共有76頁\編輯于星期二Sears,1977:鑒定到一個

ph1

缺失突變體，缺失區(qū)段長度在70M左右，位于5B染色體上。Gilletal.,1993通過染色體分帶技術(shù)和分子標記將上述區(qū)段進一步定位5B染色體上相應(yīng)標記之間。Robertsetal.,1999,通過缺失作圖及與水稻的比較圖譜研究將范圍縮小到10M范圍，包含有100個基因。Griffiths2006，進一步定位到2.5M范圍，包含34個基因?，F(xiàn)在是57頁\一共有76頁\編輯于星期二Al-Kaffetal.,2008藍色：B綠色：D橙色：A現(xiàn)在是58頁\一共有76頁\編輯于星期二Bodenetal.,2008現(xiàn)在是59頁\一共有76頁\編輯于星期二MooreandShaw，2009現(xiàn)在是60頁\一共有76頁\編輯于星期二MLH1信號位點只與同源染色體交換相對應(yīng)，當(dāng)有部分同源染色體配對是這種關(guān)系不在成立現(xiàn)在是61頁\一共有76頁\編輯于星期二現(xiàn)在是62頁\一共有76頁\編輯于星期二Martinetal.,2014現(xiàn)在是63頁\一共有76頁\編輯于星期二甘藍型油菜PrBn